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22000099 U�IVERSIDAD �ACIO�AL AUTO�ÓMA DE MEXICO FACULTAD DE CIE�CIAS “EFECTO DE LA TEMPERATURA DE I�CUBACIÓ� SOBRE LA TESTA IMPERMEABLE DE LAS SEMILLAS DE CUATRO ESPECIES DE LEGUMI�OSAS” T E S I S QUE PARA OBTE�ER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E � T A: BLAS ESTEBA� MARTÍ�EZ CASTILLO DIRECTOR DE TESIS: M. E� C. MARÍA DEL PILAR DE LA GARZA LÓPEZ DE LARA UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Hoja de Datos del Jurado 1. Datos del alumno Martínez Castillo Blas Esteban 58630896 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 401097997 2. Datos del tutor M en C María Del Pilar De la Garza López de Lara 3. Datos del sinodal 1 Dr. Héctor Mario Benavides Meza 4. Datos del sinodal 2 Dr. Raúl Contreras Medina 5. Datos del sinodal 3 M en C Tomás Hernández Tejeda 6. Datos del sinodal 4 Ing. Francisco Camacho Morfín 7. Datos del trabajo escrito Efecto de la temperatura de incubación sobre la testa impermeable de las semillas de cuatro especies de leguminosas 94 p. 2009 DEDICATORIA A DIOS TODOPODEROSOA DIOS TODOPODEROSOA DIOS TODOPODEROSOA DIOS TODOPODEROSO A ti sea la gloría, el honor y la honra, mi amado Padre sin ti nada tiene sentido y de ti son mis días y mis noches hasta el final de mi tiempo. A MI MADREA MI MADREA MI MADREA MI MADRE Silvia por tu entrega total, por el amor incondicional que me demuestras a cada día, por preocuparte por mi desde antes que aprendiera a caminar, por sacrificar incluso tu tiempo por enseñarme que la vida es bella a tu lado, por derramar tus preciosas lagrimas y cumplir severos desvelos para asegurarte de que no faltara nada en la mesa, Te Amo Madre Mía. A LA MEMORIA DE MI PADRE Y MIS ABUELOSA LA MEMORIA DE MI PADRE Y MIS ABUELOSA LA MEMORIA DE MI PADRE Y MIS ABUELOSA LA MEMORIA DE MI PADRE Y MIS ABUELOS Tay, Doña Catalina y Don Esteban, por que se que donde están se enorgullecen cuando hago lo correcto, por que se que se entristecen cuando hago las cosas mal, por que se que aun me apoyan cuando caigo, por que se que nunca se han ido de entre nosotros pero aun así se les extraña mucho. A MIS HERMANASA MIS HERMANASA MIS HERMANASA MIS HERMANAS Meli, Kenia y Basti, por que aun en la distancia estuvimos y estamos juntos, y nada nos separa. Las amo por siempre. A MIS SOBRINOSA MIS SOBRINOSA MIS SOBRINOSA MIS SOBRINOS Shirley, Aldo, Fátima, Tonatiuh y Tatiana, por venir a mi vida, por sus sonrisas, por impulsarme a continuar cuando parecía que ya no tenía caso, quizá no los vi dar sus primeros pasos pero ahí estuve con ustedes y ustedes estuvieron acá conmigo, en este viaje. Gracias por existir. A MIS TIOSA MIS TIOSA MIS TIOSA MIS TIOS Santa, Bertha, Diego y Guadalupe, por ser los realizadores directos de este trabajo, su amor y confianza no fueron depositados en saco roto y hoy por fin se culmina lo que empezamos, esto es por y para ustedes. Gracias totales, sin ustedes esto no ocurre. A MIS PRIMOSA MIS PRIMOSA MIS PRIMOSA MIS PRIMOS Edgar y Misael, por brindarme su hogar, su espacio, su apoyo, a Isabel por ser mi hermanita adoptiva y darme sus consejos y ejemplos, a los tres por soportarme mucho, nunca nada nos alejara solo Dios, ustedes son mis hermanos. A las gemelas Inés e Isabel por participar también en este proyecto de vida, Esme y David por que también son mis hermanos. Los quiero mucho. A MIS AMIGOSA MIS AMIGOSA MIS AMIGOSA MIS AMIGOS Liliana, Miguel, Paco, Jaime, Jésica, Azael, Nancy, El Tío, Víctor, Melissa, Eva, Salvador, Everardo, Poncho y Patty, por los momentos agradables que pasamos en la Facultad y en otros sitios, los estimo mucho y una disculpa a los que se me escaparon, igual se les estima. Lalo, Migüi, Fer Piedras, Patolín y Jessica, ha pasado el tiempo y seguimos juntos desde el bachilleres gracias por permanecer. Rodrigo, Rebeca, Doña Luisa, Doña Tere y Don Adolfo, por su apoyo y sus porras, siempre van conmigo. AGRADECIMIENTOS Primeramente a Dios todo poderoso, creador de lo que mis sentidos detectan desde el amanecer hasta cuando duermo, por crearme y mantenerme hasta aquí y permitirme finalizar lo que humanamente empecé, gracias Padre. A la M. en C. María Del Pilar de la Garza López de Lara, por su tutoría en este trabajo y por su invaluable apoyo en todo el tiempo que tenemos de conocernos, gracias infinitas por todo lo que ha hecho por mi maestra, no se me olvida nada. A los sinodales de este trabajo sin su revisión y su guía este trabajo no hubiera visto la luz, Dr. Héctor Mario Benavides Meza, M. en C. Tomás Hernández Tejeda, Ing. Francisco Camacho Morfín y el Dr. Raúl Contreras Medina. A los investigadores y personal administrativo del INIFAP CENID-COMEF, con los que he convivido en los últimos años y de los cuales he tratado de aprender cosas a partir de su experiencia, a la Biol. Marisela Zamora, por haberme aceptado en su grupo de trabajo, a la Dra. Cecilia Nieto por compartir momentos agradables y palabras de aliento mientras trabajábamos. A Felipe Nepamuceno, Patricia Olvera, Francisco Reséndiz, Marcela Gutiérrez, Efraín Velasco, Antonio González, Cristina Santillán, Ruth García, Bruno Lechuga, Francisco Moreno, Claudia Méndez, Don Federico y Enrique Romero por enseñarme parte del trabajo en esta profesión y compartir momentos agradables dentro de este instituto. A todos mis maestros de la Facultad de Ciencias por instruirme y prepárame con vocación y servicio. A toda mi familia y amigos por contribuir directa e indirectamente a mi formación personal y por el amor que nos une, de nombrarlos nunca acabaría pero gracias a todos y principalmente a Dios por ponernos juntos. Nadie te podrá hacer frente en todos los días de tu vida; como estuve con Moisés estaré contigo; no te dejaré, ni te desamparare. Josué 1:5Josué 1:5Josué 1:5Josué 1:5 INDICE I. Resumen ……………………………………………………………………………………...14 II. Introducción …………………………………………………………………………………16 III. Antecedentes …………………………………………………………………...................19 3. 1. Aspectos particulares de Acacia farnesiana (L.) Willd. ………………………………..19 3. 1. 1. Clasificación taxonómica ...…………………………………………………………….19 3. 1. 2. Sinonimias y nombres comunes ………………………………………………………19 3. 1. 3. Descripción ……………………………………………………………………………...21 3. 1. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología ………………………………………………22 3. 1. 5. Usos ……………………………………………………………………………..............23 3. 1. 6. Propagación ……………………………………………………………………............24 3. 2. Aspectos particulares de Delonix regia (Hook.) Raf. ..……………………………….. 26 3. 2. 1. Clasificación taxonómica ………………………………………………………………26 3. 2. 2. Sinonimias y nombres comunes …………………………………………..................26 3. 2. 3. Descripción ……………………………………………………………………………...27 3. 2. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología ……………………………………… ……...27 3. 2. 5. Usos ……………………………………………………………………………... ……..28 3. 2. 6. Propagación …………………………………………………………………….. ……..28 3. 3. Aspectos particulares de Enterolobium cyclocarpum(Jacq.) Griseb. ……………… 30 3. 3. 1. Clasificación taxonómica ………………………………………………………………30 3. 3. 2. Sinonimias y nombres comunes ………………………………………………………30 3. 3. 3. Descripción ……………………………………………………………………………...31 3. 3. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología ………………………………………………32 3. 3. 5. Usos ……………………………………………………………………………………...33 3. 3. 6. Propagación …………………………………………………………………….. ……..34 3. 4. Aspectos particulares de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit ...………………… 35 3. 4. 1. Clasificación taxonómica ……………………………………………………………... 35 3. 4. 2. Sinonimias y nombres comunes ………………………………………………………35 3. 4. 3. Descripción ……………………………………………………………………………...36 3. 4. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología ………………………………………………37 3. 4. 5. Usos ……………………………………………………………………………………...38 3. 4. 6. Propagación ……………………………………………………………………………..39 3. 5. Dormición …………………………………………………………………………………..41 3. 5. 1. Dormición física …………………………………………………………………………42 3. 5. 2. Anatomía de las semillas impermeables …………………………………………….42 3. 5. 3. Factores que controlan la impermeabilidad en semillas ……………………………44 3. 5. 3. 1. Internos ……………………………………………………………………... ……….44 3. 5. 3. 1. 1. Genética …………………………………………………………………………...44 3. 5. 3. 2. Externos ……………………………………………………………………..............45 3. 5. 3. 2. 1. Abióticos ………………………………………………………………….. ……...45 3. 5. 3. 2. 1. 1. Humedad ……………………………………………………………... ……….45 3. 5. 3. 2. 1. 2. Luz ……………………………………………………………………………....45 3. 5. 3. 2. 1. 3. Almacenamiento ……………………………………………………………….46 3. 5. 3. 2. 1. 4. Temperatura ……………………………………………………………………46 3. 5. 3. 2. 1. 5. Sustrato …………………………………………………………………………47 3. 5. 3. 2. 2. Bióticos …………………………………………………………………................47 3. 5. 3. 2. 2. 1. Hongos ………………………………………………………………………….47 3. 5. 3. 2. 2. 2. Animales ………………………………………………………………………..48 3. 5. 4. Tratamientos para eliminar la dormición física ………………………………………48 3. 6. Conceptos particulares sobre temperatura de incubación ……………………………48 3. 6. 1. Efectos de las temperaturas constantes ……………………………………………..49 3. 6. 2. Efectos de las temperaturas oscilantes ………………………………………………49 IV. Objetivos ……………………………………………………………………………………50 V. Materiales y método ….………………………………………………………... …………51 5. 1. Material biológico ………………………………………………………………………….51 5. 2. Tratamientos ……………………………………………………………………………….52 5. 3. Condiciones de incubación ……………………………………………………………….53 5. 4. Evaluación y variables de respuesta …………………………………………………….55 5. 5. Análisis estadístico ………………………………………………………………………..56 VI. Resultados ….…….………………………………………………………………………..57 VII. Discusión ….………………………………………………………………….……………83 VIII. Conclusiones ….……………………………………………………………………….....86 IX. Recomendaciones …...…………………………………………………………………….87 X. Bibliografía …..……………………………...………………………………………………88 INDICE DE CUADROS Cuadro 1. Sitios y años de colecta de las especies utilizadas …………………………….51 Cuadro 2. Preparaciones pregerminativas a las que se sometió cada especie estudiada ……………………………………………………………………………………......53 Cuadro 3. Condiciones de incubación para cada especie, siembra en papel filtro ………………………………………………………………………………………...54 Cuadro 4. Condiciones de incubación para cada especie, siembra en mezcla de sustratos …..…………………………………………………………………………54 Cuadro 5. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Acacia farnesiana sembrada en papel filtro, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) …………………………………………………...60 Cuadro 6. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Acacia farnesiana sembrada en mezcla de sustratos, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) …………………………………………………...61 Cuadro 7. Germinación de Acacia farnesiana sembrada sobre papel filtro, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas ………….62 Cuadro 8. Germinación de Acacia farnesiana sembrada en mezcla de sustratos, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas ………………………………………………………………………………………...62 Cuadro 9. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Delonix regia sembrada en papel filtro, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) …………………………………………………………………….…..65 Cuadro 10. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Delonix regia sembrada en mezcla de sustratos, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) ………………………………………………………………...66 Cuadro 11. Germinación de Delonix regia sembrada sobre papel filtro, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………….67 Cuadro 12. Germinación de Delonix regia sembrada en mezcla de sustratos, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …….67 Cuadro 13. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Enterolobium cyclocarpum sembrada en papel filtro, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) …………………………………………………...70 Cuadro 14. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Enterolobium cyclocarpum sembrada en mezcla de sustratos, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) ……………………………………………71 Cuadro 15. Germinación de Enterolobium cyclocarpum sembrada sobre papel filtro, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas ………………………………………………………………………………………...72 Cuadro 16. Germinación de Enterolobium cyclocarpum sembrada en mezcla de sustratos, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………………………………………………………………….72 Cuadro 17. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Leucaena leucocephala originaria de Puebla sembrada en papel filtro, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) …………………………………...75 Cuadro 18. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Leucaena leucocephala originaria de Puebla sembrada en mezcla de sustratos, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) ………………….76 Cuadro 19. Germinación de Leucaena leucocephala originaria de Puebla sembrada sobre papel filtro, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………………………………………………...76 Cuadro 20. Germinación de Leucaena leucocephala originaria de Puebla sembrada en mezcla de sustratos, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………………………………………………...77 Cuadro 21. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Leucaena leucocephala originaria de Veracruz sembrada en papel filtro, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) ………………………………...80 Cuadro 22. Significancia de factores e interacciones en la germinación de Leucaena leucocephala originaria de Veracruz sembrada en mezcla de sustratos, en relación por el tipo de datos analizados (% de germinación) ..………………..81 Cuadro 23. Germinación de Leucaena leucocephala originaria de Veracruz sembrada sobre papel filtro, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………………………………………………...82 Cuadro 24. Germinación de Leucaena leucocephala originaria de Veracruz sembrada en mezcla de sustratos, en relación con la temperatura de incubación y las preparaciones pregerminativas …………………………………………………...82 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Semillas de Acacia farnesiana (L.) Willd. …………………………………….......19 Figura 2. Semillas de Delonix regia (Hook.) Raf. …………………………………………....26 Figura 3. Semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. …………………………29 Figura 4. Semillas de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit .…………………………….35 Figura 5. Estructura de la testa de unasemilla de leguminosa (Melilotus alba Med.) (Fuente: Hamly, 1932) ……………………………………...………………… …..44 Figura 6. Bolsa de malla de polietileno usada en las preparaciones pregerminativas ….52 Figura 7. Curvas de germinación de Acacia farnesiana ……………………………….......58 Figura 8. Efecto de la temperatura de incubación y la preparación de presiembra sobre el estado de semillas de Acacia farnesiana, después de 31 días de incubación ………………………………………………………………………………………...59 Figura 9. Curvas de germinación de Delonix regia ………………………………………….63 Figura 10. Efecto de la temperatura de incubación y la preparación de presiembra sobre el estado de semillas de Delonix regia, después de 31 días de incubación …64 Figura 11. Curvas de germinación de Enterolobium cyclocarpum ………………………..68 Figura 12. Efecto de la temperatura de incubación y la preparación de presiembra sobre el estado de semillas de Enterolobium cyclocarpum, después de 31 días de incubación …………………………………………………………………………...69 Figura 13. Curvas de germinación de Leucaena leucocephala, originaria de Puebla .....73 Figura 14. Efecto de la temperatura de incubación y la preparación de presiembra sobre el estado de semillas de Leucaena leucocephala originarias de Puebla, después de 31 días de incubación ……………………………………………….74 Figura 15. Curvas de germinación de Leucaena leucocephala, originaria de Veracruz ..78 Figura 16. Efecto de la temperatura de incubación y la preparación de presiembra sobre el estado de semillas de Leucaena leucocephala originarias de Veracruz, después de 31 días de incubación ……………………………………………….79 14 I. Resumen Las especies estudiadas son de gran importancia ya que ayudan en la recuperación de suelos erosionados, al ser fijadoras de nitrógeno, además por las condiciones geográficas en las que habitan, dan diversos servicios a los ecosistemas que ocupan. Las especies tratadas fueron: huizache (Acacia farnesiana), framboyán (Delonix regia), guanacastle (Enterolobium cyclocarpum) y guaje (Leucaena leucocephala). Lamentablemente las semillas de estas especies presentan dormición física, lo cual dificulta su producción en vivero. Con estas especies se llevó a cabo un experimento consistente en evaluar el efecto de tres temperaturas de incubación sobre la testa impermeable de sus semillas, las cuales fueron dos constantes 24 y 30 °C, y una osci lante de 24 a 30° C, para definir si alguna de estas temperaturas elevaba significativamente la germinación de las especies de estudio. Previamente se aplicaron preparaciones pregerminativas a las semillas las cuales fueron elegidas por estar probadas en trabajos previos y ser encontradas como las óptimas para promover la germinación en estas especies. Las preparaciones utilizadas fueron: inmersión en ácido sulfúrico durante 75 minutos para Acacia farnesiana, inmersión en agua a 90° C durante 6 minutos para Delonix regia, inmersión en agua a 75° C durante 9 minutos para Enterolobium cyclocarpum, e inmersión en agua a 72° C durante 6 minutos par a Leucaena leucocephala, como testigos se tuvieron semillas escarificadas, mecánicamente y semillas a las que no se les hizo nada; además se probaron dos tipos de sustratos, papel filtro y una mezcla de peat moss, vermiculita y perlita. Las siembras se realizaron en cajas de petri y en cajas cúbicas de plástico, de acuerdo al tamaño de las semillas, se mantuvieron en incubación durante un mes en el cual se hicieron conteos diarios de las semillas germinadas, las cuales fueron aquellas cuya radícula midió aproximadamente dos veces el diámetro de la semilla, y las que no germinaron se catalogaron en otras tres categorías duras, embebidas y podridas. Las variables resultantes se sometieron a análisis de varianza y transformaciones a arco seno, raíz cuadrada y logaritmo, tomando en cuenta que cuando el coeficiente de variación es menor a 20% es más confiable. Las combinaciones que obtuvieron mejores resultados en la germinación de Acacia farnesiana fueron aquellas donde las semillas se sumergieron en ácido y las 15 escarificadas cuando se sembraron en papel filtro, ya que su porcentaje de germinación fue siempre encima del 90%, su velocidad y uniformidad germinativa fueron mejores, sin importar la temperatura de incubación a la cual se mantuvieron. Por su parte en Delonix regia las semillas que mejor se comportaron en términos germinativos fueron las que se pretrataron con agua caliente y se mantuvieron en incubación a 30° C constantes y oscilando de 24 a 3 0° C, ambas muestras alcanzaron el 80% de porcentaje de germinación y mejor uniformidad, no se observó una diferencia real entre el tipo de sustrato, las semillas escarificadas se pudrieron casi en su totalidad en el experimento en papel. En Enterolobium cyclocarpum los mayores porcentajes germinativos apenas alcanzaron a rebasar el 50% y fueron las semillas sembradas a 30° C que se sumergieron previamente en agua caliente, en las incubaciones a 24° C las semillas podridas estuvieron por encima del 60%, el tipo de sustrato no da como resultado grandes diferencias. Para el lote de Puebla de Leucaena leucocephala el máximo porcentaje de germinación alcanzado estuvo apenas encima del 60%, siendo estas las semillas que se incubaron a 24° C, sin importar el sustrato en el q ue se sembraron. Mientras que en el lote de Veracruz la misma combinación de tratamientos (inmersión en agua a 72° C por 6 minutos con siembra en sustrato) hizo germinar el 84% de las semillas cuando se incubaron a 24° C, seguida de las muestras incubada s a 30 y 24-30° C y con los mismos tratamientos (74 y 76% respectivamente). En general las temperaturas de incubación oscilantes probadas no tuvieron el impacto que se esperaba en la germinación de estas especies y su uso ofreció resultados similares que cuando se probó una temperatura constante, mantener otro experimento con mayor número y nuevas combinaciones de temperaturas podrían arrojar más datos para validar la teoría de que temperaturas oscilantes arrojan una mejor germinación. La combinación de temperaturas de incubación no sustituyó totalmente a una adecuada preparación pregerminativa en estas especies, por el contrario el acoplamiento de ambas técnicas podrían llevar a la germinación a alcanzar mejores resultados. 16 II. Introducción Las leguminosas son plantas con flor que pueden ser árboles, arbustos o hierbas y que son pertenecientes a la familia Leguminosae o Fabaceae. De acuerdo a Hutchinson (1973) y Cronquist (1981) deben dividirse en tres familias separadas dentro del orden Fabales que esta constituido aproximadamente por 590 géneros y 13, 200 especies con una amplia distribución. Otros autores elevan las cifras hasta 800 géneros y 20,000 especies, además dividen a estas plantas en subfamilias y mencionan que es el tercer grupo más grande de las plantas con flor, solo debajo de las familias Orchidaceae y Asteraceae; la delimitación de los géneros es generalmente difícil y la mayoría de las claves solo son aplicables localmente (Gómez, 1966; Jones, 1987; Walters y Keil, 1996). En este trabajo se tomará el enfoque descrito en varios manuales como más tradicional que es el de las subfamilias, según el trabajo de Cronquist (1981) y otros autores, es el que coloca a las leguminosas dentro de la división Magnoliophyta, clase Magnoliopsida, subclase Rosidae, orden Fabales y las 3 familias Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae. Las leguminosas tienen una distribución cosmopolita y se han registrado para zonas templadas, tropicales húmedas, áridas, tierras altas, tierras bajas, sabanas, y aunque en menor número también las hay acuáticas; su mayor riqueza en cuanto a géneros y especies se encuentra concentrada dentro de la vegetación secundaria en todos sus estados sucesionales, esto debido a lasrelaciones simbióticas que realiza con otros grupos de organismos, la gran diversidad de formas biológicas, sus exitosos mecanismos de dispersión y la adaptabilidad de muchas especies al fuego (Gómez, 1966; Ramírez, 1985). En el enfoque de las tres subfamilias, están arregladas como sigue: - Mimosoideae. Pueden ser árboles, arbustos, a veces bejucos y raramente hierbas, armados e inermes. Plántulas generalmente de germinación epígea aunque puede ser hipógea o pseudoepígea. Ampliamente distribuidas en zonas tropicales semiáridas, regiones subtropicales del norte de África, Sudamérica y Australia, esta subfamilia cuenta con aproximadamente 2000 ó 3000 especies incluidas en aproximadamente de 40 a 60 géneros, de los cuales el mayormente representado es Acacia con aproximadamente 700 a 800 especies, seguido de Mimosa con alrededor de 450 a 500 especies. El registro fósil de inflorescencias y granos de polen indica que esta familia se originó muy probablemente en el Eoceno temprano (Cronquist, 1981; Ramírez, 1985; Jones, 1987; Walters y Keil, 1996; Rico y Fonseca, 2005). 17 - Caesalpinioideae. Conformada por árboles, arbustos (a veces lianas) y algunas veces hierbas, que cuenta con 2500 a 3000 especies incluidas en cerca de 150 géneros, está principalmente representada por árboles, arbustos y rara vez hierbas, de zonas tropicales o subtropicales como son sabanas tropicales, bosques de África, Asia y Sudamérica, unas pocas especies crecen en zonas de clima templado. Sus géneros más grandes son Bauhinia, Chamaecrista y Senna, con cerca de 250 especies cada uno, seguidos de Caesalpinia y Swartzia con 125 especies. El análisis del polen de uno de sus miembros (Crudia sp.) data del Paleoceno, es así que con base en el registro fósil esta subfamilia es la más vieja de las leguminosas (Cronquist, 1981; Ramírez, 1985; Jones, 1987; Walters y Keil, 1996; Rico y Fonseca, 2005). - Papilionoideae. En su mayoría son hierbas (algunas veces trepadoras), arbustos árboles, o enredaderas leñosas, con tallos irregulares; cuenta con alrededor de 10, 0000 a 15, 000 especies incluidas en cerca de 440 géneros, distribuidos en todo el mundo, pero en particular en regiones cálido templadas o tropicales tanto del hemisferio sur como del norte. El género mas grande es Astragalus con aproximadamente 2000 especies, según la evidencia fósil, esta subfamilia se pudo haber originado en el Mioceno. (Ramírez, 1985; Jones, 1987; Walters y Keil, 1996). En general los miembros de esta familia pueden llegar a tener una amplia importancia económica como fuente de recursos alimenticios para el hombre, como son las proteínas y los almidones vegetales, también pueden ser utilizadas como forrajeras, ornamentales, maderables y como fuente de algunas sustancias para la industria de los fármacos, a pesar de esto se reportan pocos géneros o especies estudiadas abundantemente. Una de las principales contribuciones de los miembros de la familia, es que a nivel ecológico participan en la restauración y mantenimiento de la fertilidad de los suelos, ya que la mayoría de ellos tiene relaciones simbióticas con bacterias fijadoras de nitrógeno, incluso esta característica las hace importantes para ser utilizadas en proyectos de reforestación y reducir costos por el uso de fertilizantes químicos en muchas regiones del globo terrestre (Jones, 1987; Walters y Keil, 1996). Las especies incluidas en este trabajo son componentes de zonas cálidas, y desde el punto de vista científico son de las escasamente estudiadas, por su poca utilidad comercial o económica, sin embargo presentan una potencial importancia ecológica para los suelos pobres en nutrientes por los aspectos antes expuestos ya que se sabe controlan la erosión, fijación y recuperación del suelo, así como su importancia como participantes en la fijación de nitrógeno, además la explotación económica de estas 18 especies también podría ser amplia, pero lamentablemente la falta de conocimiento del recurso y la carencia de tecnología adecuada y de costo accesible, hace que su uso y explotación se limite; aunado a estos problemas, las cuatro especies presentan una dormición física consistente en la impermeabilidad al agua debido a la presencia de una cubierta impermeable o testa que les impide embeberse, y esto aumenta costos y complejidad de manejo en los procesos de producción en vivero, además de hacerlo irregular lo que se hace visible en la obtención de plantas de distintas edades con los problemas subsecuentes en el momento del transplante. Por ello es necesario investigar en laboratorio la influencia de tanto, preparaciones pregerminativas, como de las condiciones adecuadas para obtener la máxima capacidad germinativa en el menor tiempo posible (Ramírez, 1985). 19 III. Antecedentes 3. 1. Aspectos particulares de Acacia farnesiana (L.) Willd. Figura 1. Semillas de Acacia farnesiana (L.) Willd. 3. 1. 1. Clasificación taxonómica. Reino Plantae División Magnoliophyta Clase Magnoliopsida Subclase Rosidae Familia Fabaceae Subfamilia Mimosoideae Género Acacia Especie A. farnesiana (L.) Willd. (1806) 3. 1. 2. Sinonimias y nombres comunes. Las distintas interpretaciones taxonómicas que se le asignan son (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.catalogueoflife.org): 20 Acacia acicularis Humboldt & Bonpland ex Willdenow. Acacia acicularis Willd. Acacia densiflora (Alexander ex Small) Cory. Acacia farnesiana var. guanacastensis H. D. Clarke, Seigler & Ebinger Acacia farnesiana (Linnaeus) Willdenow var. pedunculata (Willdenow) Kuntze Acacia farnesiana var. lenticellata (F. Muell.) Bailey Acacia ferox M. Martens & Galeotti Acacia indica (Poiret) Desvaux Acacia lenticelata F. Mueller Acacia minuta (M. Jones) Beauchamp subsp. densiflora (Alex ex Small) Beauchamp Acacia minuta (M. E. Jones) R. M. Beauchamp Acacia minuta subsp. minuta (M. E. Jones) R. M. Beauchamp Acacia pedunculata Willdenow Acacia smallii Isely Farnesia odora Gasparrini Farnesiana odora Gasparrini Mimosa acicularis Poiret Mimosa acicularis (Humboldt & Bonpland ex Willdenow) Poiret Mimosa farnesiana Linnaeus Mimosa indica Persoon Mimosa indica Poiret Mimosa pedunculata (Willdenow) Poiret Mimosa suaveolens Salisb. Pithecellobium acuminatum M.E.Jones Pithecellobium minutum M. E. Jones Popanax farnesiana (L.) Raf. Poponax farnesiana (L.) Raf. Vachellia densiflora Alexander ex Small Vachellia farnesiana Wight & Arnott Vachellia farnesiana (Linnaeus) Wight & Arnott Comúnmente se conoce en México como: huizache, guizache (Rep., Mex.); güizache yóndiro (Mich., Gro.); aromo, aroma (Yuc., Tab., Chis.); bihi (l. zapoteca, Oax.); coo-ca, cucá (L. guarigia, Son.); espino, espino blanco (Oax.); fiñisache (Gto.); flor de niño, quisache (Chis.); gabia, gavia (Dgo.); Iai-do-no (l. cuicatleca, Oax.); kánkilis-ché, kántilis, x-kántilis, xkantiris, zubín, zubínché (Yuc.); minza (l. otomí, Hgo.); tsurúmbini, tsurímbini (l. tarasca, Mich.); vinorama (Son., B. C., Sin.); xcantiris (Mich.); thujánum (l. 21 huasteca, S. L. P.); cucca (l. mayo, Son.) (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/38-legum4m.pdf). 3. 1. 3. Descripción. Es un arbusto espinoso o árbol pequeño, perennifolio o subcaducifolio, de 1 a 2 m de altura la forma arbustiva y de 3 a 10 m la forma arbórea, con un diámetro normal de hasta 40 cm, posee una copa redondeada con hojas plumosas, alternas, frecuentemente aglomeradas en las axilas de cada par de espinas, bipinnadas, de 2 a 9 cm de largo incluyendo el pecíolo que puede tener 0.5 cm de largo y es estriguloso con glándula circular cerca de la base, con 2 a 7 pares de folíolos primarios opuestos y 10 a 25 pares de folíolos secundarios; su tronco es corto y delgado,bien definido o ramificado desde la base con numerosos tallos; sus ramas ascendentes y a veces horizontales, provistas de espinas de 0.6 a 7.5 cm de longitud; su corteza externa es lisa cuando joven y fisurada cuando vieja, gris plomiza a gris parda oscura, con abundantes lenticelas dispuestas en líneas transversales y la interna es crema amarillenta, fibrosa, con marcado olor y sabor a ajo, el grosor total va de 5 a 6 mm; sus flores están dispuestas en cabezuelas de color amarillo de 1.2 cm de diámetro en antesis, originadas en las axilas de las espinas, solitarias o en grupos de 2 a 5, muy perfumadas, de 5 mm de largo, con pedúnculos de 1 a 2 cm de largo, 5 brácteas triangulares de 1 mm de largo, glabras, formando un involucro debajo de la cabezuela; su cáliz es verde, campanulado, papiráceo de 1.8 mm de largo, con 5 lóbulos unidos por más de la cuarta parte de su longitud; corola amarillenta o verdosa, de 2.3 mm de largo, además están apiñadas en bolas densas y mullidas y con frecuencia cubren el árbol en forma tal que éste da la sensación de una masa amarilla; las anteras tienen glándula sésil, ovario de 1 mm de largo y estipitado; los frutos están arreglados en vainas moreno rojizas, semiduras, subcilíndricas, solitarias o agrupadas en las axilas de las espinas, de 2 a 10 cm de largo, terminadas en una punta aguda, valvas coriáceas, fuertes y lisas, tardíamente dehiscentes y permanecen en el árbol después de madurar; sus semillas son reniformes, de 6 a 8 mm de largo y de 4.7 a 5 mm de ancho, y de 2.6 a 3.2 mm de grosor, pardo-amarillentas, de olor dulzón y con una marca linear en forma de "C", sin arilo; las raíces crecen de manera vertical y toman el agua del subsuelo; son árboles hermafroditas y su número cromosómico es 2n = 52; en México el árbol florece durante la mayor parte del año, en particular durante los meses de diciembre a mayo y los frutos maduran entre enero y mayo dependiendo la localidad (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; Rico y Fonseca, 2005; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/38-legum4m.pdf ). 22 3. 1. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología. Esta planta es originaria de América tropical y se ha naturalizado en todo el mundo tropical y en el Mediterráneo. Se cultiva en Argelia y sur de Francia, principalmente en la región de Grasse. Se extiende del sur de Estados Unidos, pasando por México y Centroamérica hasta Argentina y Chile. También a lo largo de las Antillas, desde Bahamas y Cuba hasta Trinidad y Tobago, Curazao y Aruba; se ha naturalizado en los trópicos del Viejo Mundo. En México su área de distribución es heterogénea. En la vertiente Pacífica: desde el sur de Sonora hasta Chiapas y de manera discontinua en la vertiente Atlántica, también en la Altiplanicie. Se le ha registrado en los estados de: Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chihuahua, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, Puebla, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Yucatán, Veracruz y Zacatecas. Por lo general se desarrolla a orilla de caminos, arroyos, parcelas abandonadas, terrenos con disturbio, terrenos sucesionales (acahuales), sitios ruderales donde se establece de manera invasiva, lo que la ha ayudado a colonizar grandes áreas en donde se ha introducido en el pantrópico, y se asocia con los siguientes tipos de vegetación: matorrales xerófilos, vegetación de dunas costeras, bosques espinosos, encinares, bosques tropicales caducifolios y bosques tropicales subperennifolios. Se le encuentra donde predominan climas cálidos y semicálidos, en regiones que tienen hasta 900 mm de precipitación anual, altitudes de 36 a 1,500 (2,500) m y temperaturas que varían de 5 a 30 ºC. Prospera en una gran variedad de suelos desde muy arcillosos hasta muy arenosos, de tipo rendzina, xegorendzina, vertisol, arenoso, húmedo, caliza, yeso, lutita y aluvión (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; Rico y Fonseca, 2005; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/38-legum4m.pdf ). Es una especie secundaria y es un elemento importante de la vegetación secundaria que sucede al bosque tropical caducifolio, forma asociaciones densas llamadas “huizachales”, es indicadora de sitios perturbados además de tener potencial para ocupar un rango de distribución más amplio que el actual. En Morelos es un componente facultativo del estrato superior de los mezquitales o bosques de Prosopis. En el suroeste de Puebla un matorral denso de A. farnesiana se establece como comunidad secundaria en los suelos profundos, cuyo clímax corresponde al bosque de Prosopis y Pithecellobium (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/38-legum4m.pdf). 23 3. 1. 5. Usos. Es importante en términos ecológicos por que puede ser utilizada para estabilizar bancos de arena y es recomendada para frenar el avance de las arenas movedizas, conserva el suelo, controla la erosión, ayuda a la recuperación de terrenos degradados (químicamente), por la fijación de nitrógeno que realiza en asociación con bacterias. Tiene un uso ornamental por la belleza de sus flores, puede usarse como barrera rompevientos, cerca viva en los agrohábitats, da sombra y refugio. La goma que mana del tronco se usa como sustituto de la goma arábiga y se utiliza como mucílago y el jugo de las vainas inmaduras se utiliza para pegar porcelana rota; el aceite esencial se obtiene de las flores por maceración en manteca de cacao o en aceite de coco y es buen aromatizante ya que tiene olor a violetas y se usa para perfumar pomadas, polvos, roperos y ropa, es por su aceite que se cultiva extensamente en Francia, India y otros lugares del globo; con las flores y los frutos se pueden hacer artículos torneados; puede ser utilizado como colorante ya que las flores y frutos contienen pigmentos que se usan para teñir telas de seda y papel tapiz y la vaina pulverizada y hervida produce un líquido negro que puede ser utilizado como tinta; como combustible su madera provee de leña y carbón ya que tiene combustión lenta y alto contenido calórico; sus hojas se usan como condimento; su madera se ocupa en la construcción rural; también se usa su vaina y su corteza como curtiente ya que son ricas en taninos usados para curtir y teñir cueros y redes, las vainas del fruto contienen 12 a 18 % de taninos; como forraje se usan sus hojas, vainas, flores y vástagos para ganado vacuno y caprino, especialmente durante el invierno, el follaje y la corteza tienen un olor desagradable y se dice que pasa un mal sabor a la leche y debido a su altura es necesario hacer cortes de rama (podas) para su máximo aprovechamiento; también se puede realizar con la madera implementos agrícolas y mangos para herramientas; sus raíces tienen olor fuerte y se usan como antídoto de venenos, el polvo de las semillas se unta en los cascos de los caballos para liberarlos de parásitos, el extracto de hoja se usa para protección contra la roya del fríjol; su madera también se usa para hacer postes, cercas, muebles, fabricación de paraguas y marcos finos, así como aserrío, y un uso potencial en la realización del parquet; como uso medicinal tradicional el cocimiento de las flores se usa como remedio en casos de dispepsia, y de los mismos órganos se hace un ungüento que se usa como remedio para el dolor de cabeza, con el fruto verde, que es muy astringente, se prepara una infusión para las inflamaciones de la piel y de las membranas mucosas (fuegos, hemorragias) y para calmar trastornos del sistema nervioso, la raíz cocida se usa en problemas de disentería, tuberculosis y dolor de 24 abdomen; el tallo cocido se usa para padecimientos de estado bilioso, evacuaciones amarillas, ictericia, dolor de muelas;las hojas secas y pulverizadas, se aplican como vendaje en las heridas; y en general la planta se usa como astringente en medicina casera, fiebre tifoidea, hemorragias, problemas menstruales, artritis y dolores reumáticos, como tónico digestivo, diarrea, irritación de mucosas, conjuntivitis y malaria; su flor también se usa como melífera en apicultura; y por ultimo tiene importancia ceremonial para ahuyentar malos espíritus en Tabasco (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/38-legum4m.pdf). 3. 1. 6. Propagación. La siembra directa de las semillas en envases individuales es adecuada, pues los porcentajes de emergencia de plántulas son consistentes con los obtenidos en los experimentos de germinación, por ello la siembra de una semilla por envase es recomendable. Las eventualidades que se presentan, pueden ser perfectamente controladas con el excedente del 20% que cotidianamente se maneja en los viveros como porcentaje de merma. Con este criterio y las características germinativas de las semillas es seguro obtener el número de plantas programado. Es importante considerar si la producción de plantas se realiza a partir de semillas que han sido almacenadas, previamente a la aplicación de tratamientos y su siembra, estas deben de pasar por un periodo de aclimatación de por lo menos 5 días. La aclimatación se realiza retirando la sílica gel y extrayendo las semillas de los frascos o tubos de vidrio, posteriormente se depositan en bolsas de papel o recipientes abiertos, los cuales deben de mantenerse a la sombra. Si esta no se realiza y se aplican los tratamientos inmediatamente después del almacenamiento las semillas mueren. La profundidad de la siembra no debe exceder más de dos veces el tamaño de la semilla, de lo contrario la emergencia será muy heterogénea en el tiempo. La siembra deberá realizarse una vez que el sustrato de los envases se encuentra a capacidad de campo. Ya finalizada la siembra, los envases se cubren con malla de mosquitero. Durante los primeros 30 días el riego debe realizarse dos veces al día (antes de las 7 AM y después de las 5 PM). Este se realiza sobre la malla para evitar que el golpeteo del agua exponga las semillas y se deshidraten. El tiempo necesario para que se inicie la germinación a partir de la siembra es de 7 a 9 días, y el necesario para que finalice el proceso de emergencia es entre 12 y 15 días. 25 A partir de los 21 días de edad de las plantas, la sombra de las platabandas deberá incrementar su altura paulatinamente. De esta manera se inicia el proceso de aclimatación de plantas, así a los 45 días la altura de la malla sombra deberá encontrarse por lo menos a 1 m, y solamente se aplicará a las plantas un riego a saturación diariamente. A partir de los 2 meses de edad se inicia paulatinamente la exposición de las plantas a sol directo, de tal manera que a los 3 meses se encuentran a insolación total, y los riegos se aplicaran alternadamente, entre someros y a saturación, con uno o dos días sin aplicar agua. El tamaño del envase recomendable para la producción de esta especie es de 13 cm de diámetro (incluyendo el fuelle si es bolsa de polietileno) por 25 cm de alto. El sustrato debe proveer buenas características de drenaje y retención de agua, una mezcla 3:2:1 de arena media, arcilla y limo es adecuada para lograr estas características. Bajo estas condiciones de crecimiento las plantas a los 90 días de edad alcanzarán una talla promedio mayor o igual a 33 cm de altura, un diámetro basal promedio de más de 0.25 cm, y una cuarta parte de la longitud del tallo con crecimiento secundario. La aplicación de fertilizantes de liberación lenta (picomódulos) es recomendable, aunque su efecto solamente será evidente después de los 100 días de edad, ya que esta especie presenta nódulos fijadores de nitrógeno activos a partir de los 30 días de su establecimiento. En caso de utilizar este tipo de fertilizante su aplicación deberá realizarse a partir de la pérdida de cotiledones, o después de los 2 meses. El deshierbe continuo de los envases favorecerá un mejor desarrollo de las plantas, mismo que cobra relevancia durante los primeros 90 días. También es conveniente dar movimiento a las plántulas a partir de los 2 meses, esto para evitar que se presenten problemas de enraizamiento en el piso de las platabandas. Cabe destacar que a partir de los 90 días de edad se presentan indicios de daño en las raíces, bajo las dimensiones del envase antes mencionadas. Debido a ello el tiempo de estancia en vivero no debe ser mayor a 100 días. La talla óptima para realizar la siembra en los sitios de plantación alcanza a los 3 meses, misma que puede obtenerse realizando la siembra de las semillas en la primera semana de marzo, para realizar su traslado al sitio de plantación a principios de junio (Cervantes, López, Salas y Hernández, 2001; Terrones, González y Ríos, 2004). 26 3. 2. Aspectos particulares de Delonix regia (Hook.) Raf. Figura 2. Semillas de Delonix regia (Hook.) Raf. 3. 2. 1. Clasificación taxonómica. Reino Plantae División Magnoliophyta Clase Magnoliopsida Subclase Rosidae Familia Fabaceae Subfamilia Caesalpinioidae Género Delonix Especie D. regia (Hook.) Raf. (1837) 3. 2. 2. Sinonimias y nombres comunes. Las distintas interpretaciones taxonómicas que se le asignan son (http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delo nix%20regia%20.pdf; http://www.catalogueoflife.org): Delonix regia var. flavida Stehle Delonix regia var. genuina Stehle Poinciana regia Bojer 27 Poinciana regia Hook. Se conoce vulgarmente como framboyán, flamboyán, tabachín, árbol de fuego y poinciana (http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delo nix%20regia%20.pdf). 3. 2. 3. Descripción. Es un árbol que va desde 6 hasta 15 m de altura; con un diámetro normal de 60 cm o más; su tronco es blando, con una corteza de color gris, algo áspera y secreta una resina gomosa; es de crecimiento rápido (1-2 m/año); su copa es aplanada en forma de sombrilla, con ramas pubescentes, muy demandante de luz; sus hojas son bipinnadas de 20-50 cm de longitud, con 10-25 pares de pinnas, cada una de las cuales tiene 12-40 pares de folíolos oblongos, de ápice y base redondeada, sésiles, ligeramente tomentosos, de color verde, con el envés más claro; sus flores, que son de color rojo escarlata, aparecen cuando el árbol carece de hojas, y se disponen en racimos laterales; cada flor mide 10-12 cm de diámetro y tienen el cáliz con 5 sépalos hirsutos de 2-2.5 cm de largo, la corola con 5 pétalos desiguales de entre 5 y 7 cm de largo, y el androceo con 10 estambres largos, delgados, de color rojo; su fruto es una legumbre muy coriácea, de 40-60 cm de longitud y de 4 a 7 cm de ancho, plana, de color castaño en la madurez y los frutos permanecen colgando en el árbol durante todo un año; durante el estío pierde las hojas de mayo a junio, la floración se presenta en individuos que alcanzan de 4 a 6 años de edad; produce alelopatía; sus hojas presentan un comportamiento caducifolio; florece de mayo hasta junio y la época de fructificación es de octubre a noviembre (Mc Vaugh, 1987; http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delon ix%20regia%20.pdf). 3. 2. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología. Es originaria de Madagascar, se introdujo a México en los estados de Chiapas, Tamaulipas, Morelos, Oaxaca, Michoacán, Nayarit, Veracruz, Estado de México, Tabasco, Campeche, Yucatán, Quintana Roo, Nuevo León, entre otros en los cuales se le cultiva al ser una especie introducida, prospera en general en regiones tropicales, con 28 altitudes de entre 0 y 1500 msnm, con temperaturasmedias que van de los 20 a los 28°C, precipitaciones que van desde los 750 a los 3 000 mm y crece sobre suelos lateríticos de textura ligeramente arenosa y se adapta a diversos tipos de suelos, pero prefiere los ligeros con buen drenaje y contenido de sales. Se le puede encontrar a las orillas de caminos, o adornando parques, jardines o avenidas (http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delo nix%20regia%20.pdf). Sus características de rusticidad hacen que prospere bien en terrenos pobres y aun bajo condiciones en que no se le puede proporcionar agua adicional a la proveniente de las lluvias; además, la configuración de su copa redondeada que a veces forma varios pisos proporciona al paisaje una agradable vista y una sensación de abundancia de los recursos agua y suelo, además de dar sombra y refugio a las especies del sotobosque. 3. 2. 5. Usos. Se utiliza como planta de ornato por la belleza de sus flores de color rojo - naranja. Se encuentra establecida a lo largo de las orillas de los caminos, así como en parques y jardines; en algunas regiones de los EUA, las flores se utilizan para alimentación de las gallinas ponedoras de huevo, con el fin de mejorar la calidad de la cáscara del huevo y hacerla más resistente. Además es utilizada para cercas, para leña y en la apicultura (http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delo nix%20regia%20.pdf). 3. 2. 6. Propagación. La propagación de esta especie se realiza mayormente por semillas que se siembran, en plantabandas sin sombra a una profundidad de 1 a 2 cm, la germinación comenzara a partir de 5 y hasta los 10 días después de la siembra donde pueden alcanzar un tasa de germinación de 90%. También se pueden sembrar directamente en bolsas de polietileno negro de 7 cm de ancho por 20 cm de largo o en envases rígidos de plástico con guías de 4 cm de diámetro por 20 cm de longitud en donde se recomienda colocar de 4 a 5 semillas por bolsa. 29 Es aconsejable utilizar materiales que carezcan de impurezas y que contengan características que le permitan conservar buena humedad, temperatura y aeración, en general de textura ligera. Es posible utilizar arena de río, vermiculita, agrolita, perlita, turba de musgo o tezontle. El sustrato de los envases debe presentar consistencia adecuada para mantener la semilla en su sitio, el volumen no debe variar drásticamente con los cambios de humedad, textura media para asegurar un drenaje adecuado y buena capacidad de retención de humedad. Fertilidad adecuada, libre de sales y materia orgánica no mineralizada. Cuando el sustrato es inerte una mezcla 55:35:10 de turba, vermiculita y perlita o agrolita, es adecuada para obtener buenas condiciones de drenaje. Las plántulas se riegan regularmente, deben de llevar a cabo un adecuado control de malezas, evitar la aparición de plagas (hormigas Atta spp). El deshierbe continuo de los pasillos y al interior de los envases que contienen las plantas evitará problemas de competencia por luz, agua y nutrientes; además favorecerá condiciones de sanidad. Es importante tener cuidado con el número de plántulas o estacas que se encuentran en los envases, lo más recomendable es mantener solamente una planta o estaca por envase, la más vigorosa, eliminando las restantes. El trasplante al sitio definitivo se realiza al inicio de la temporada de lluvias cuando las plántulas han alcanzado entre 20 y 35 cm de altura, el tiempo total que se mantienen en el vivero es entre 3 y 5 meses, no se recomienda tenerlas por más de 9 meses ya que su manejo se hace difícil por la altura que llegan a alcanzar. Por lo menos un mes antes de su traslado al sitio de plantación se deberá iniciar el proceso de endurecimiento de las plantas, éste consiste en suspender la fertilización, las plantas deberán estar a insolación total, y los riegos se aplicarán alternadamente entre someros y a saturación, además de retirarlos durante uno o dos días. Esto favorecerá que las plantas presenten crecimiento leñoso en el tallo y ramas. Las plántulas no resisten el fuego y se deben de proteger del pastoreo (http://www.worldagroforestry.org/SEA/Products/AFDbases/AF/asp/SpeciesInfo.asp?SpID =648#Propagation; http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Delon ix%20regia%20.pdf) 30 3. 3. Aspectos particulares de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Figura 3. Semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 3. 3. 1. Clasificación taxonómica. Reino Plantae División Magnoliophyta Clase Magnoliopsida Subclase Rosidae Familia Fabaceae Subfamilia Mimosoideae Género Enterolobium Especie E. cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (1860) 3. 3. 2. Sinonimias y nombres comunes. Las distintas interpretaciones taxonómicas que se le asignan son: Albizia longipes Britton & Killip Enterolobium cyclocarpa (Jacq.) Griseb. Feuillea cyclocarpa (Jacq.) Kuntze. 31 Inga cyclocarpa (Jacq.) Willd. Mimosa cyclocarpa Jacq. Mimosa parota Sessé & Mociño Pithecellobium cyclocarpum (Jacq.) Mart. Prosopis dubia Kunth (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.catalogueoflife.org). Se conoce comúnmente como: agucastle, ahuacashle, cuanacaztle, nacashe, nacaste, nacastillo, nacastle, nacaztle (Oax.); cascabel, cascabel sonaja (Tamps.); cuanacaztli, cuaunacaztli (l. náhuatl); juana costa (nombre comercial); nacaxtle, orejón, dormilón (Ver.); pich (Yuc.); piche (Tab.); orejón (S.L.P.); Cuytátsuic (l. popoluca, Ver); guanacaste, huanacaxtle, huienacaztle, huinacaxtle, huinecaxtli (Sin.); lash-matz-zi (l. chontal, Oax.); ma-ta-cua-tze, mo-cua-dzi, mo-ñi-no (l. chinanteca, Oax.); shma-dzi (l. chontal, Oax.); nacascuahuitl, parota (Mich., Gro., Jal.); tutaján (l. mixteca, Oax.); ya- chibe (l. zapoteca, Oax.); tiyuhu (l. huasteca, S.L.P.) (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/41- legum16m.pdf). 3. 3. 3. Descripción. Árbol grande y llamativo, caducifolio, de 20 a 30 m (hasta 45 m) de altura, con un diámetro a la altura del pecho de hasta 3 m; copa hemisférica, con follaje abundante, dando a la amplia copa una forma más ancha que alta, libre de competencia por luz y puede alcanzar grandes diámetros; sus hojas son bipinnadas con 4 a 15 pares de pinnas opuestas, miden de 15 a 40 cm de largo, folíolos numerosos de 8 a 15 mm de largo (15 a 30 pares por pinna) de color verde brillante que se pliegan durante la noche; tronco derecho y a veces con pequeños contrafuertes en la base; sus ramas ascendentes; su corteza externa va de lisa a granulosa y a veces ligeramente fisurada, gris clara a gris pardusca, con abundantes lenticelas alargadas, suberificadas, dispuestas longitudinalmente, y la interna es de color crema rosado, granulosa, con exudado pegajoso y dulzón, con un grosor total de 2 a 3 cm; sus flores están dispuestas en pequeñas cabezuelas pedunculadas axilares, de 1.5 a 2 cm de diámetro, sobre pedúnculos de 1.5 a 3.5 cm de largo, son actinomórficas, con un cáliz verde y tubular; corola verde clara, de 5 a 6 mm de largo; su fruto es característico de la especie, consiste en una vaina circular indehiscente, de 7 a 15 cm de diámetro, aplanada y enroscada, leñosa, moreno oscura, brillante, de sabor dulce y contiene de (5) 10 a 15 (20) semillas; 32 sus semillas son grandes, ovoides y aplanadas, de 2.3 por 1.5 cm, morenas y brillantes con una línea pálida (pleurograma) con la forma del contorno de la semilla, rodeadas por una pulpa esponjosa y fibrosa de olor y sabor dulce; presenta un sistema radical extenso y profundo; es una planta dioica y su numero cromosómico es 2n=26. El árbol florece de febrero a junio y fructifica de abril a julio, además pierde sus hojas cuando fructifican, de febrero a abril (Benítez,Pulido-Salas y Equihua, 2004; Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/41- legum16m.pdf). 3. 3. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología. Es originaria de América tropical, se extiende desde el oeste y sur de México a través de Centroamérica hasta el norte de Sudamérica (Venezuela y Brasil), también se le encuentra en Jamaica, Cuba, Trinidad y Guyana, ha sido introducida a otras regiones tropicales. En México se encuentra ampliamente distribuida en la vertiente del Golfo desde el sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán y en la vertiente del Pacífico desde Sinaloa hasta Chiapas, se le ha encontrado en los estados de: Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, y Yucatán. Es un árbol común a las orillas de caminos, orillas de ríos y arroyos y potreros en donde se protege por su sombra, generalmente se desarrolla en regiones costeras del país y a lo largo de ríos y arroyos, crece en sitios con una precipitación anual aproximada de 15000 mm se encuentra en los siguientes tipos de vegetación: bosque de galería, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio (vegetación secundaria), bosque tropical subcaducifolio (vegetación secundaria) y bosque tropical subperennifolio. Los sitios óptimos para su buen crecimiento deben de tener entre 0 y 900 msnm, sobre suelos conocidos como vertisol pélico y vertisol gleyco o arenoso-arcilloso, arenoso, negro (Gómez-Pompa, 1966; Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/41- legum16m.pdf). Es componente frecuente de la vegetación perturbada de las zonas tropicales húmedas y subhúmedas de baja altitud en México y Centroamérica, es difícil relacionar esta especie con algún tipo de vegetación primaria. Aparentemente se encuentra en asociaciones primarias de selvas medianas subcaducifolias y caducifolias, pero en 33 general crece en zonas perturbadas de selvas altas y medianas (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/41- legum16m.pdf). 3. 3. 5. Usos. Tiene los siguientes usos: por su látex se usa en la fabricación de gomas; con su madera se elaboran juguetes y artículos torneados; como combustible se usan los frutos maduros contienen un jugo gomo-resinoso que mezclado con la pulpa del mismo previamente macerada sirve para fabricar aglomerados de carbón, además de producir buena leña muy usada en los hogares e industrias rurales, uno de los beneficios más importantes es la leña ya que tiene un poder calórico de 18 556 kj/kg, lo que la ubica como especie recomendada como fuente energética; su semilla es comestible y su composición de aminoácidos es comparable a la de algunas harinas como la de trigo pescado, sus semillas se comen tostadas y son tan alimenticias como los frijoles, también son ricas en proteínas (32 a 41 %), y contienen hierro, calcio, fósforo y 234 mg de ácido ascórbico, en algunos sitios se consumen las semillas en salsas y sopas y como sustituto de café; su madera también se usa en la construcción rural y de implementos agrícolas; el tanino que produce se utiliza para curtir pieles; como forrajera es excelente para ganado bovino, porcino, caprino y equino, se aprovecha mediante ramoneo y corte de ramas y debido a la altura del árbol no es muy apetecido por el ganado vacuno; su importancia como maderable también es amplia ya que su madera se puede aprovechar como madera aserrada, lambrín, chapa y triplay, paneles, carretas, ruedas, en carpintería y ebanistería, fabricación de canoas y embarcaciones ligeras por ser muy resistente al agua, muebles, acabados de interiores, duelas, y algunas personas son alérgicas al polvo de la madera, el cual tiene un olor desagradable y algo picante; como medicinal se usan la corteza en infusiones o en vainas para curar el alforre o salpullido ya que es depurativa, asimismo la goma que exuda el tronco (goma de caro) es empleada como remedio para la bronquitis y el resfriado en varias partes del país, los frutos verdes son astringentes y se utilizan en casos de diarrea, y su raíz se ocupa como gálico sanguíneo; se utiliza como melífera en apicultura; como saponífera por que la pulpa de las vainas verdes se usa como sustituto del jabón para lavar ropa (produce saponinas), y por ultimo su madera también tiene uso en la elaboración de utensilios de cocina ya que es durable y es fácil de trabajar (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/41- legum16m.pdf). 34 3. 3. 6. Propagación. Se puede propagar de forma sexual o asexual, para la primera se recomienda que la siembra se realice en almácigos a media sombra o sin sombra utilizando como substrato arena lavada o turba húmeda, las semillas se colocan a una profundidad de 1 a 2 cm, cuidando que el micrópilo quede hacia abajo sino la raíz puede salir al aire, posteriormente las plántulas se repican a los envases que pueden ser bolsas de polietileno negro de 7 x 16 cm ó de 13 x 25 cm, también hay reportes de siembra directa en campo. La germinación comienza casi inmediatamente luego de la penetración de agua a la semilla. Muchas plántulas brotan del suelo al cuarto día después de la siembra, esta es epígea, y se ha reportado una taza de germinación del 84% en vivero. Las plántulas son resistentes a sequía. Las plántulas se pueden mantener en vivero hasta los 2 ó 6 meses, o hasta que alcanzan una longitud de 20 a 25 cm y el transplante se debe realizar durante la temporada de lluvias. La propagación asexual se puede realizar por medio de varetas, esquejes, acodos y estacas, aunque no son métodos muy exitosos, en la India se probó un enraizamiento de cortes de tallo mediante auxinas obteniendo un 60% encontrando que la temporada en la que se realiza el corte, la fineza del mismo y la concentración de auxinas es lo que define la eficacia del tratamiento; así mismo Rodríguez, Castellanos y Acevedo (2007) probaron la propagación clonal de la especie, in Vitro y ex vitro obteniendo buenos resultados (Thirunavoukkarasu y Brahmam, 1999; Francis, 2000; http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Enter olobium%20cyclocarpum.pdf; http://herbaria.plants.ox.ac.uk/adc/downloads/capitulos_especies_y_anexos/enterolobium _cyclocarpum.pdf ). 35 3. 4. Aspectos particulares de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Figura 4. Semillas de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. 3. 4. 1. Clasificación taxonómica. Reino Plantae División Magnoliophyta Clase Magnoliopsida Subclase Rosidae Familia Fabaceae Subfamilia Mimosoideae Género Leucaena Especie L. leucocephala (Lam.) de Wit (1961) 3. 4. 2. Sinonimias y nombres comunes. Las distintas interpretaciones taxonómicas que se le asignan son: Acacia frondosa Willd. Acacia glauca Willd. Acacia glauca (L.) Willd. 36 Acacia leucocephala (Lam.) Link. Leucaena blancii Ramírez Goyena. Leucaena glabrata Rose. Leucaena glauca Benth. Leucaena glauca (sensu L. 1763) Benth. Leucaena glauca (Willd.) Benth. Leucaena latisiliqua (L.) Gillis & Steam. Mimosa glauca sensu L. 1763 Mimosa glauca L. Mimosa leucocephala Lam. (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.catalogueoflife.org). Sus nombres comunes son los siguientes: guaje blanco, huaje, vaxi, yage (Rep. Mex.); yail ba' ade, guaje verde (l. mixe, Oax.); calloaxin, guaje de casa o casero (Gro., Pue.); guaje verde (Mor.); uaxim, xaxim, huatsin (Ver., y Yuc.); liliaque, liliak (l. totonaca, región Totonaca); guash (Pue., y Ver.); huaxi (Yuc.) (Zarate, 1994; Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/44-legum26m.pdf). 3. 4. 3. Descripción. Árbol o arbusto caducifolio o perennifolio, de 3 a 6 m (hasta 12 m) de altura con un diámetro a la altura del pecho de hasta 25 cm; su copa es redondeada, ligeramente abierta y rala; sus hojas son alternas, bipinnadas, de 9 a 25 cm de largo, verde grisáceas y glabras, con folíolos 11 a 24 pares, de 8 a15 mm de largo, elípticos y algo oblicuos; su tronco esta usualmente torcido y se bifurca a diferentes alturas; sus ramas están dispuestas de manera cilíndrica y ascendente, y desarrolla muchas ramas finas cuando crece aislado; su corteza externa es lisa a ligeramente fisurada, gris-negruzca, con abundantes lenticelas longitudinales protuberantes, y la interna es de color crema- amarillento, fibrosa, amarga, con olor a ajo, y presenta un grosor total de 3 a 4 mm; sus flores están arregladas en cabezuelas, con 100 a 180 flores blancas, de 1.2 a 2.5 cm de diámetro, y 4.1 a 5.3 mm de largo, con pétalos libres y un cáliz de 2.3 a 3.1 mm; sus frutos están conformados por vainas oblongas, estipitadas, en capítulos florales de 30 o más vainas, de 11 a 25 cm de largo por 1.2 a 2.3 cm de ancho, verdes cuando tiernas y cafés cuando maduras, conteniendo de 15 a 30 semillas; sus semillas son ligeramente 37 elípticas de 0.5 a 1 cm de largo por 3 a 6 mm de ancho, aplanadas, color café brillante, dispuestas transversalmente en la vaina; su raíz es profunda y extendida, la raíz primaria penetra en las capas profundas del suelo y aprovecha el agua y los minerales por debajo de la zona a la que llegan las raíces de muchas plantas agrícolas; es una planta dioica con un número cromosómico de 2n = 56. Se puede comportar como perennifolio o caducifolio, dependiendo de la localidad, florece a lo largo del año dependiendo de la precipitación o disponibilidad del agua, fructifica a lo largo del año, los frutos maduran de marzo a abril (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/44- legum26m.pdf). 3. 4. 4. Origen, distribución, hábitat y ecología. Es nativa de América tropical, aparentemente del sur de México (Yucatán) y se extiende desde Florida hasta Nicaragua, incluyendo Guatemala, Honduras y El Salvador, los españoles la llevaron a Filipinas y desde ahí fue introducida a Indonesia, Malasia, Papua Nueva Guinea y sureste de Asia se considera planta naturalizada pantropical, en los trópicos de Asia y África como cultígeno superior y se han desarrollado más de 100 variedades para diferentes condiciones de clima, suelo y usos clasificadas en 3 tipos: hawaiano, salvadoreño y peruano (Gómez-Pompa, 1966). En el país se distribuye en los estados de Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Es componente de los siguientes tipos de vegetación: bosque de galería, bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio (vegetación secundaria), bosque tropical subcaducifolio (vegetación secundaria) y vegetación costera (dunas). Prospera en ambientes adversos, y se adapta muy bien a las tierras bajas, crece en sitios con altitudes desde 0 hasta 1 400 msnm, que van desde secos con 350 mm hasta húmedos con 2,300 mm al año y temperatura media anual de 22 a 30º C. Es necesario un período seco de 4 a 6 meses, crece en una amplia variedad de suelos, desde neutros, hasta alcalinos, siempre y cuando sean suelos bien drenados, no compactados ni ácidos (Cuevas, Morato y Niembro, 2004; http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/44-legum26m.pdf ). 38 Se puede considerar como especie primaria o secundaria dependiendo del tipo de vegetación, es una especie característica de zonas de vegetación primaria y secundaria (ruderal); esta leguminosa ofrece los siguientes servicios a sus ecosistemas: acolchado por cobertura de hojarasca, además de producir un excelente abono verde o mantillo, conservación de suelo, control de la erosión, estabilización de suelos cuando se planta en curvas de nivel mejora la estructura del suelo y evita la erosión, ayuda al drenaje de tierras inundables ya que sus raíces extendidas desintegran capas de subsuelo impermeables lo que mejora la penetración de agua y disminuye la lixiviación de la superficie, fijación de nitrógeno, mejora la fertilidad del suelo, recuperación de terrenos degradados, se ha empleado para rehabilitar sitios donde hubo explotación minera (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/44- legum26m.pdf). 3. 4. 5. Usos. Tiene diversos usos por ejemplo: como aromatizante por los aceites esenciales aromáticos; como artesanal, se utilizan sus semillas como piezas de joyería en la India; como suministro de colorantes textiles; como combustible produce leña y carbón de excelente calidad, ya que tiene un poder calorífico de 4200-4600 kcal/kg; como comestible los frutos son muy apreciados por su alto contenido en vitamina A y proteínas (46%), las semillas maduras son empleadas como sustituto de café, una hectárea puede producir de 10 a 20 toneladas de materia seca comestible comparadas con 8 ó 9 de alfalfa; su madera se usa en la construcción rural (ligera); sirve de forraje para rumiantes, las hojas constituyen un excelente forraje (4 a 23 % de materia fresca; 5 a 30 % de materia seca; 20 a 27 % de proteína, rico en calcio, potasio y vitaminas), tienen un porcentaje de digestibilidad de 60 a 70 %, además las hojas y semillas contienen un aminoácido tóxico (mimosina) que puede causar daño a los mamíferos no rumiantes y aves de corral (debilidad, pérdida de peso, aborto, caída de pelo en caballos, mulas y burros, bocio), pero los rumiantes contrarrestan el efecto tóxico con una bacteria; su madera se usa en la industria papelera, en el aserrío, en la fabricación de postes; como medicinal funciona como remedio contra las amebas y la viruela, en apicultura se utiliza como melífera; y como tutor su tronco se usa en Panamá y en Honduras, los fustes delgados (5 a 7 cm) incluso se comercializan como tutores para el cultivo de tomate y chile dulce, su duración se limita a un año (http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/arboles/doctos/44- legum26m.pdf). 39 3. 4. 6. Propagación. Se puede propagar por semilla por siembra directa en el campo, o en el vivero, donde las semillas pueden sembrarse directamente en contenedores para plántulas o en semilleros abiertos para luego transplantarlas a contenedores cuando las plántulas tengan de 7 a 10 cm de alto, el tiempo necesario para que inicie la germinación a partir de la siembra es de 3 a 10 días y el necesario para que finalice el proceso es de 8 a 15 días. La siembra en almácigo se realiza preferentemente a chorrillo en surcos separados entre sí, colocando la semilla a una profundidad de 2 cm. Si la siembra es directa se colocan dos semillas por envase, a una profundidad de 2 cm, también se puede hacer mediante una sembradora de maíz y a una profundidad de 3 a 5 cm. Para agilizar el proceso de transplante y reducir las pérdidas por maltrato de plántulas, se sugiere repicarlas a bolsas dos o tres días después de la germinación. Se tienen experiencias que la siembra directa es mejor que la de almácigo, ya que se reduce el estrés de la planta, se evita la poda de raíz y la cola de cochino, además se evitan contratiempos del trasplante, lo que se traduce en una alta producción de semillas y alto porcentaje de germinación. El almácigo debe contener un sustrato con un pH neutro o ligeramente alcalino de entre 5.5 y 7.5, lo más recomendable es con la menor fertilidad posible y un buen drenaje, como la arena de río al 100% para minimizar el daño a la raíz al momento del transplante. El sustrato de los envases debe ser unamezcla de tierra fértil, materia orgánica y arena en proporción de 3:1:1 con pH neutro o ligeramente alcalino, además se recomienda agregar un gramo de superfosfato simple al envase al momento de la siembra, los envases recomendados pueden ser bolsas de polietileno negro de 7 x 20 cm, o envases rígidos de plástico con guías de 4 x 20 cm. El almácigo debe protegerse del sol directo con palapas o malla a media sombra, para controlar la evapotranspiración y prevenir los daños a las plántulas, y estas se deben mantener siempre húmedas. En las platabandas es conveniente utilizar sombra parcial durante los primeros 8 ó 10 días posteriores al trasplante, después de este periodo se debe retirar la protección para lograr la lignificación de las plantas. Las semillas escarificadas deberán ser sembradas directamente sobre la superficie del suelo y cubiertas con una capa de 3 a 5 mm de grosor de arena gruesa o de cascajo fino. Una alternativa es la de germinar las semillas sobre toallas mojadas para luego 40 transplantarlas a contenedores cuando la radícula emerja. Los contenedores para plántulas del tipo plantador en tubo pueden ser preferibles a las bolsas de polietileno para prevenir la formación de raíces en espiral y para facilitar el transporte y la plantación de las plántulas. El desarrollo de la raíz pivotante es rápido en las plántulas jóvenes; las plántulas comienzan por lo general a alcanzar un tamaño plantable (20 cm de altura) a las 10 semanas. Las plantaciones pueden ser establecidas mediante la siembra directa de las semillas, la siembra de plántulas cultivadas en contenedores, plántulas con las raíces desnudas, estacas (de 2 a 5 cm de diámetro) o tocones. En el caso de las plántulas con las raíces desnudas, las semillas deberán sembrarse en semilleros abiertos que se inundan para facilitar el desarraigo cuando las plántulas tienen de 2 a 3 meses de edad o por lo menos 50 cm de alto. En el plantado de tocones, las plántulas deberán cultivarse en almácigos elevados por 4 a 5 meses o hasta que las plántulas tengan un diámetro basal promedio de 1 cm y una altura de más de 1 m. Antes del transplantado, las plántulas se desarraigan y el tallo se corta a 10 ó 20 cm arriba del collar radical y la raíz pivotante de 15 a 20 cm hacia abajo. Las plántulas crecen con lentitud durante los primeros meses después del plantado. Esto se debe a menudo, por lo menos en parte, a las raíces en espiral o al daño en la raíz pivotante durante el plantado. La altura de las plántulas a los 6 meses después del plantado en el campo varía por lo general entre 0.5 y 1.5 m. Durante los primeros 3 a 6 meses después del plantado, las plántulas son susceptibles a la supresión por la vegetación en competencia y deberán ser desyerbadas durante esta etapa temprana. En algunas áreas, las plantaciones jóvenes podrán también requerir de protección contra las termitas, las hormigas defoliadoras (Atta spp.) y los roedores durante el primer año después del establecimiento. Para evitar la "cola de cochino" en las plántulas con raíces muy largas, se les puede podar la parte terminal, procurando conservar el primer tercio de la misma. Aproximadamente tres meses después de la siembra o una vez que la planta mida 35 cm de altura, se deben llevar al sitio definitivo, ya que si la plantas se dejan más tiempo en vivero, el sistema radical se empieza a obstruir en la bolsa y aumentará el porcentaje de mortalidad en el campo, principalmente en una zona con época seca definida. También se propaga con facilidad a partir de estacas del tallo, que se arraigan con facilidad en las cámaras de niebla, particularmente al ser tratadas con los reguladores del crecimiento vegetal ácido indol-butírico (AIB), ácido naftaleno acético (ANA) y ácido 41 indolacético (AIA). La propagación in vitro aun no ha sido plenamente desarrollada, debido a que el inconveniente principal ha sido la dificultad de esterilización de los explantes, además los brotes de callo no enraizan o no sobreviven al trasplante; también se ha reportado que la propagación con estacas tiene una baja sobrevivencia y lento crecimiento (Zarate, 1987; Parrota, 2000; Torres et al., 2002; http://www.conafor.gob.mx/portal/docs/secciones/reforestacion/Fichas%20Tecnicas/Leuc aena%20leucocephala.pdf). 3. 5. Dormición. La dormición es el proceso llevado a cabo por una semilla, mediante el cual asegura su germinación en el espacio y tiempo adecuado. Desde el punto de vista de su supervivencia la semilla usa esta estrategia adaptativa con la finalidad de evitar condiciones adversas para su desarrollo y para formar bancos de semillas, con lo que se incrementan las probabilidades de dispersión, los factores que inciden en que una semilla entre en dormición o no pueden ser su genotipo, o los factores ambientales (Bewley y Black, 1994; Camacho, 1994b). Por otra parte la dormición también se define como el estado en el que se encuentra una semilla viable sin que germine, aunque disponga de suficiente humedad para embeberse, una aeración similar a las primeras capas de un suelo bien ventilado, y una temperatura que se encuentre entre 10 y 30° C (Camacho, 1994b). De esta manera existen en la naturaleza varios tipos de dormición, los cuales se arreglaron en un sistema de clasificación desarrollado por Nikolaeva (1969) y que se baso en los factores fisiológicos y morfológicos que de origen hacen a una semilla durmiente este enfoque es el más utilizado por su sistematización y por presentar cierta facilidad a la hora de su manejo; Baskin y Baskin (2004) propusieron un esquema jerárquico que incluía clases, niveles y tipos, en ese orden hacían más estricta, visible y universal la clasificación, los grupos más grandes son 5 clases y a partir de ella se desarrollan los niveles y los tipos, las clases quedaron definidas como dormición fisiológica, morfológica, morfofisiológica, física y combinada (física con fisiológica). A grandes rasgos no existe mucha variación a nivel de clase de acuerdo a lo desarrollado por Nikolaeva pero en los otros niveles jerárquicos la nueva clasificación toma una mayor relevancia. 42 3. 5. 1. Dormición física. La dormición física es aquella en la cual una semilla no puede germinar debido a que su cubierta, específicamente la testa le impide embeberse, por lo que este proceso físico, que es el primer requisito para la germinación no se produce ni la cadena de eventos fisiológicos que trae consigo. Otros procesos a los que afecta esta cubierta son: el intercambio gaseoso, la expansión del embrión y la salida de inhibidores contenidos en este, así como suministrar sus propios inhibidores, también puede formar una barrera a estímulos ambientales como la luz, la temperatura y humedad (Besnier, 1989; Bewley y Black, 1994). La impermeabilidad al agua debida únicamente a la testa de las semillas es denominada en términos generales dormición física exógena o extraembrional, misma que se encuentra ampliamente distribuida en la naturaleza, no solo en la familia de las leguminosas (Nikolaeva, 1969; Besnier, 1989). Desde el punto de vista productivo la dormición física y en general la dormición representa un problema en términos de disponibilidad de plantas o de la velocidad de la germinación de las mismas, ya que las semillas durmientes no permiten aprovechar al máximo la capacidad germinativa de los lotes, y dificultan las labores de cultivo debido a lo lento o incompleto de su germinación. Además de aumentar los costos de producción (Camacho, 1994b). La problemática de la dormición física de las semillas con una testa impermeable se manifiesta al final de las pruebas de germinación, cuando ha quedado una cantidad importante de semillas que no cambiaron su volumen ni se ablandaron, lo que las clasifica como semillas duras o impermeables
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