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1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS GUÍA ILUSTRADA DE LA TRIBU COCCIDULINI MULSANT, 1846 (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) DE MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A : ENYA RAMÍREZ DEL VALLE DIRECTORA DE TESIS: DRA. PAULINA CIFUENTES RUIZ 2016 Lourdes Texto escrito a máquina Ciudad Universitaria, D. F. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. i 1. Datos del alumno Ramírez Del Valle Enya (55) 54 19 34 24 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 308270527 2. Datos del tutor Dra. Paulina Cifuentes Ruiz 3. Datos del sinodal 1 Dr. Santiago Zaragoza Caballero 4. Datos del sinodal 2 M. en A. Aldi De Oyarzabal Salcedo 5. Datos del sinodal 3 Dra. Olivia Yáñez Ordóñez 6. Datos del sinodal 4 M. en C. Enrique González Soriano 7. Datos del trabajo escrito. Guía ilustrada de la tribu Coccidulini Mulsant, 1846 (Coleoptera: Coccinellidae) de México 80 p 2016 ii DEDICATORIA A mi mamá Rocio Del Valle y papá Samuel Ramírez por todo su cariño, cuidado, enseñanzas, sabios consejos y por brindarme todo lo necesario para salir adelante. ¡Estoy en deuda con ustedes!. A mi hermana Naara Ramírez porque siempre me ha impulsando a que día a día sea mejor y logre lo que me proponga. A mi sobrino Aristarchos Katsikas por esos paseos inolvidables y llenar de alegría mis días. To Alexandros Katsikas for your good advices and love to my sister. A mi abuelita Vasthi Jiménez por el amor y cuidado que siempre me ha brindado. A mi abuelito Benito Del Valle porque me enseñó amar a la naturaleza y cuidarla. También por compartir esas historias tan interesantes y por su sorprendente sabiduría. ¡Te extraño mucho!. A Yafté Gómez por tu apoyo, compañía, cariño y compartir experiencias únicas e inolvidables. iii AGRADECIMIENTOS A la Dra. Paulina Cifuentes por su enseñanza, confianza, asesorías, paciencia y por estar presente a lo largo de este trabajo. ¡Dra. logramos realizar un buen trabajo!. A el Dr. Santiago Zaragoza por haberme dado la oportunidad de formar parte del laboratorio, la confianza y la libertad de realizar el presente trabajo. También agradezco sus sugerencias, recomendaciones, comentarios y el tiempo que se tomó para ayudarme en la búsqueda de información. A el M. en A. Aldi de Oyarzabal por asesorarme en todo lo relacionado a la parte de ilustración científica. Gracias por compartir tu tiempo, conocimiento, enseñarme a dibujar la naturaleza y enriquecer este trabajo. A la Dra. Olivia Yáñez y a el M. en C. Enrique González por sus valiosos comentarios y correcciones. A el Dr. Martín Zurita por proponer, impulsar e insistir a realizar esta guía ilustrada de coccinélidos. A el M. en C. Héctor Enrique Vega por haberme permitido revisar los ejemplares presente en la colección y la confianza brindada. . A la Dra. Natalia Vandenverg por el préstamo del los ejemplares del National Museum of Natural History, Smithsonian (NMNH). A Guillermo González por sus comentarios, correcciones y haberme brindado información de gran utilidad. A la Dra. Graciela Zamudio por su ayuda en la búsqueda de información histórica relacionada a la ilustración científica. A la Bibl. María del Socorro Tapia por haberme permitido entrar y revisar algunos libros del acervo histórico. A Emmanuel Pineda López por la ayuda en la edición de la imágenes y por tu paciencia. ¡Eres un gran diseñador!. A los M. en C. Sara López y Geovanni Rodríguez por su ayuda en todas las dudas que me surgían A el próximo biólogo iv Ishwari, por haberme recomendado e ir al laboratorio y trabajar ahí. ¡Muchas gracias!. A mis amigos Eli, Fania, Paty, Roy, Pamela, Paloma, Itzel, Lizethe, Annie, Mónica, Catalina, Adina, Mair, Aurora, Tania, Estefania, Moy, Juan, Rod, Daniel, Axell, Hugo, Caro, Anafrida, Dunia, Yaz, Isa y Nayeli por esas platicas tan amenas, consejos, compañía y su apoyo. ¡Los amo amigos! A Héctor A. Granelas por compartirme un poco de su cultura. Te admiro mucho y sigue adelante cubanito. A Carlos Balboa por sus ánimos. ¡Gracias padrino! A ti lector. “Sí me preguntaran qué quisiera borrar de mi vida hasta hoy, no borraría nada. Sería como quitar una naranja que se encuentra en la penúltima fila de un montón y, al moverla se derrumbarían todas las demás. Creo que todos los momentos son partes igualmente importantes porque contribuyen a crear la persona que soy.” Daniela Rivera 1 ÍNDICE Índice de figuras y cuadros……………………………………………………………..2 Resumen……………………………………………………..……………………………….3 Introducción………………………………………………………………………...………4 Morfología del estado adulto de Coccinellidae………………..…..………………..…..….5 Morfología del estado larval de Coccinellidae…………………………………….…………9 Ciclo de vida de Coccinellidae…………………………………………………………………… 10 Ecología……………………………………………………………………..…………….………………11 Historia de la clasificación de Coccinellidae………..………….…………………………..13 La Ilustración Científica……………………………………………………..……………………..14 Estructuras del pensamiento científico……………………………………………………....15 Antecedentes……………………………………………………….………………………17 Fauna de Coccinellidae en México…………………………………………..…………….……17 Historia de la Ilustración Científica en México……………………………………….…...19 Justificación…………………………………………………………………………..……31 Objetivos…………………………………………………………………………………….32 Materiales y métodos……………………………………………………………………33 Consideraciones taxonómicas de tres géneros de Coccidulini……………………….34 Las dificultades de ilustrar modelos entomológicos……………………….……………35 Resultados………………………………………………………………………….….……37 Géneros e individuos examinados………………………………………..…………..………..37 Clave para géneros de la tribu Coccidulini presentes en México………..………...38 Tribu Coccidulini Mulsant, 1846………………………………………..………………………42 Descripción de los géneros examinados de la tribu Coccidulini………………..…..43 Azya Mulsant, 1850………………………………………………………………………………43 Exoplectra Chevrolat, 1844……………………………………………………………………46 Rhyzobius Stephens, 1829……………………………………………………………..……...49 Oryssomus Mulsant, 1850……………………………………………………………………..52 Stethorus Weise, 1885……………………………………………………………………………55 Cryptolaemus Mulsant, 1853…………………………………………………………..….…58 Nephaspis Casey, 1899…………………………………………………………………….…….61 Scymnus Kugelann, 1794……………………………………………………………………....64 Conclusiones………………………………………………………………………….……67 Anexo…………………………………………………………………………………………68 Referencias……………………………………………………………………………..….69 2 Índice de figuras y cuadros Figura 1. Morfología general del estado adulto de Coccinellidae. Figura 2. Coccinélidos ilustrados por W. Purkiss. 18*) Scymnus thoracicus, 19*) S. panamensis, 20*) S. loewi, 21*) S. apicalis 23*) S. pictus. *La numeración corresponde a la original. Figura 3. Coccinélidos ilustrados por W. Purkiss. 23-23a*) Oryssomus subterminatus, 24*) Azya luteipes, 26*) Exoplectra subaenescens27*) E. cruentipes. *La numeración corresponde a la original. Figura 4. Ilustraciones del género Azya presentes en el tomo X Erotílianos- Coccinélidos de Coleopterografía Mexicana. 1315*) A. luteipes; 1316*) A. orbigera. *La numeración corresponde a la designada por Dugés. Figura 5. Ilustraciones del género Scymnus presentes en el tomo X Erotílianos- Coccinélidos de Coleopterografía Mexicana. 2545*) Scymnus creperus; 2791*) Scymnus sp.; 2823*) S. cervicalis, Mulsant; 1320*) S. loevii, Mulsant; 1321*) S. auritulus; 1318*) S. bistigmatus, E. Dugés; 1322*) S. pictus, E. Dugés; 1424*) S. rufus, E. Dugés; 1572*) S. notaticollis, E. Dugés. *La numeración corresponde a la designada por Dugés. Figura 6. Azya Mulsant, 1850. Figura 7. Exoplectra Chevrolat, 1844. Figura 8. Rhyzobius Stephens, 1829. Figura 9. Oryssomus Mulsant, 1850. Figura 10. Stethorus Weise, 1885. Figura 11. Cryptolaemus Mulsant, 1853. Figura 12. Nephaspis Casey, 1899. Figura 13. Scymnus Kugelann, 1794. Cuadro 1. Riqueza de la tribu Coccidulini en México (Blackwelder, 1945; Juárez- Monroy, 1986; Romero-Nápoles et al., 1996; Flores-Mejía y Salas-Araiza, 2004; Marín-Jarillo y Bujanos-Muñiz, 2008) siguiendo la clasificación de Seago et al. (2011). Cuadro 2. Géneros y número total de organismos examinados. Cuadro 3. Géneros de la tribu Coccidulini presentes en las colecciones nacionales en México. 3 Resumen e revisó un total de 737 coccinélidos que corresponden a ocho géneros de la tribu Coccidulini (Coleoptera: Coccinellidae); los ejemplares pertenecen a las siguientes colecciones: Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM (CNIN), Universidad Autónoma Chapingo (UACH) y el National Museum of Natural History, Smithsonian (NMNH). Se elaboró una diagnosis y la descripción e ilustraciones a la acuarela para cada género de Coccidulini. Se presenta una clave dicotómica. Se recopiló información de la distribución geográfica e información de la historia taxonómica, riqueza y ecología de las especies de esta tribu para México. La tribu Coccidulini en México está representada por los géneros Azya, Cryptolaemus, Exoplectra, Nephaspis, Oryssomus, Rhyzobius, Scymnus, y Stethorus. El género Oryssomus es un nuevo registro para la CNIN. Asimismo, se investigó sobre la historia de la ilustración científica en México. Se explica la evolución de la ilustración científica y la ciencia por sí misma dentro de las diferentes estructuras del pensamiento científico (organicista, hermética y mecanicista). Se dan a conocer algunos ilustradores, científicos extranjeros y nacionales que realizaron importantes contribuciones a la ciencia. Se comenta el estado actual de la ilustración científica y los ilustradores científicos contemporáneos en México. Se mencionan los primeros ilustradores de Coccidulini de México. S 4 Introducción l nombre de la familia Coccinellidae probablemente deriva del diminutivo de la palabra griega latinizada kokkos (semilla o baya), en relación con la forma del cuerpo que es convexo y redondo. Otros autores, proporcionan la palabra en latín coccinus que significa “de color escarlata” (Ślipiński, 2007). Son conocidos en América Latina como “cotorritas”, “mariquitas”, “vaquitas”, “sanantonios” y “catarinitas” (Zúñiga-Reinoso, 2011; Serra et al., 2013), en Estados Unidos y Canadá como “lady beetles” o “ladybugs”. En Europa y Australia son conocidas como “ladybirds beetles” (Gordon, 1985) y en Francia como “bêtes à bon Dieu” que significa: la bestia del buen Dios (Démousseau, 1930). Los coccinélidos se ubican dentro del suborden Polyphaga, superfamilia Coccinelloidea dentro del clado conformado por: Alexiidae, Akalyptoischiidae, Corylophidae, Coccinellidae y Latridiidae (Robertson et al., 2015). Se agrupan en dos subfamilias (Microweiseinae y Coccinellinae) y 30 tribus (Seago et al., 2011) y se piensa que están relacionados con Eupsilobiinae (Endomychidae) (Robertson et al., 2015). La tribu Coccidulini se ubica en el clado de la subfamilia Coccinellinae. Sin embargo, su relación con otras tribus aún es incierta (Seago et al., 2011). En el mundo existen cerca de 370 géneros y 6,000 especies de coccinélidos descritos (Giorgi y Vandenberg, 2007). En la región Neártica (sin incluir a México), se han registrado 60 géneros y 481 especies (Marske e Ivie, 2003) y para la Neotropical se reconocen 110 géneros y 1,310 especies (Costa, 2000). La tribu Coccidulini, esta representada en la región Neártica con 16 géneros (Vandenberg, 2002) y en la región Neotropical se han registrado 38 géneros (González, 2014). El registro fósil de la familia Coccinellidae data del Eoceno (Kirejtshuk y Nel, 2012). Existen registros fósiles para algunos géneros en diferentes partes del mundo: Francia (Chilocorus, Adalia y Aphidecta), ámbar báltico (Pharus, Scymnus, Coccinella y Platynaspis), China (Symnus e Hippodamia), Estados Unidos de América (Chilocorus, Adalia, Anatis y Coccinella) y Alemania (Coccinella, Sospita, Lasia, Harmonia y Halyzia) (Kirejtshuk y Ponomarenko, 2008). Asimismo, en América se han encontrado fósiles de larva y adulto de género incierto en el ámbar dominicano (Grimaldi y Engel, 2004) y para México, sólo se reporta un ejemplar en ámbar de género indeterminado en la Formación Sinojovel, Chiapas (Kirejtshuk y Ponomarenko, 2008). E 5 Morfología del estado adulto de Coccinellidae La siguiente descripción de los coccinélidos adultos se basa en lo reportado por Gordon (1985), Juárez-Monroy (1986), Vandenberg (2002), Ś lipiński (2007) y Ślipiński y Tomaszewska (2010) (Fig. 1). Los coccinélidos presentan forma redonda, que varía de circular a ovalada; el tamaño va de 0.8 a 18 mm. Presentan coloración variada, que puede ser: negra, pardo y gris o en especies conspicuas: roja, anaranjada o amarilla con contrastantes marcas en blanco o negro. Cabeza. Subcuadrada, insertada profundamente en el protórax o expuesta, excepto en la parte basal. Ojos reniformes, enteros o divididos por el canto del epistoma; antenas con siete a 11 antenómeros, con una masa antenal de uno a seis antenómeros, insertándose muy cerca del margen frontal de los ojos o debajo de éstos; la inserción expuesta o no dorsalmente por una extensión de la región de la frente y clípeo. Labro corto, transverso; mandíbulas moderadamente robustas, arqueadas, con ápice simple, bífido o dentado; palpos maxilares con cuatro palpómeros, el palpómero apical puede ser: largo, en forma de hacha (securiforme), copa o barril y en algunas especies, ovalados o elongados cónicamente. Gula cuadrada; mentón trapezoidal o triangular; lígula prominente, rectangular u oval; palpos labiales con tres palpómeros, el palpómero apical ovalado, cónico o claramente truncado. Tórax. Pronoto más amplio que la cabeza, transversalmente oval o cuadrado; región pleural amplia; prosterno largo en forma de “T”; proceso intercoxal carenado, lateralmente marginado o sin ninguna de las características anteriores; cavidad procoxal cerrada, raramente abierta. El mesosterno corto, trapezoidal o subcuadrado y el metasterno largo y ancho. Patas cortas, trocantines expuestos en la pata anterior y media; procoxas transversales, separadas; mesocoxas redondas, separadas; metacoxas transversales, ampliamente separadas; trocánter pequeño y triangular; fémur dilatado; tibias cilíndricas o aplanadas, en algunas especies extensamente dentadas o estriadas con uno, dos o sin espolones apicales. Fórmula tarsal aparentemente 3-3-3 (criptotetrámero o pseudotrímero; el segundo tarsómero diminuto); por lo general presentan 4-4-4 (el tercer tarsómero diminuto), el primero o primer y segundo tarsómero subcilíndricos y los anteriores son esponjosos y pubescentes; uñas simples, bífidas o apendiculadas (con la parte basal subcuadrada, aguda o redondeada). Escutelo pequeño, triangular; élitros enteros, superficie sinestrías o finamente punteada; pliegue de la epipleura entero, 6 con o sin depresión para recibir tibias y tarsos contraídos. Alas posteriores normalmente presentes y funcionales, venación reducida. Abdomen y terminalia. Presenta cinco o seis ventritos visibles, los dos primeros están fusionados. El ventrito uno por lo general es el más largo, puede o no presentar un par de líneas postcoxales abdominales que varían en forma y longitud. El proceso intercoxal que separa las metacoxas es generalmente ancho y agudo, a excepción de algunas especies. Los espiráculos funcionales están localizados en la membrana pleural de los segmentos uno a cinco. En la parte dorsal, el terguito siete y ocho están ligeramente esclerotizados. La parte terminal del abdomen o terminalia está constituida por los terguitos nueve y 10, formando la cápsula genital. El terguito nueve es evidente; por lo regular este esclerito tiene forma de “U”; en el lado ventral está fusionado al ventrito nueve por una membrana. El ventrito nueve frecuentemente se divide en tres partes: dos escleritos laterales y una pieza más pequeña adheridas (pleurito nueve). En la parte central, estrecha y frecuentemente membranosa del ventrito nueve se presenta una estructura denominada spiculum gastrale o furca, la cual varía de forma entre las tribus. En la hembra, el terguito y ventrito nueve forman un anillo simple esclerotizado, las membranas adjuntas al ovopositor, están compuestas por los segmentos abdominales restantes. El terguito 10 por lo regular es corto y algunas veces está completamente fusionado con el terguito nueve; los machos carecen del ventrito 10. 7 Figura 1. Morfología general del estado adulto de Coccinellidae. 8 Genitales del macho. Están conformados por un tegmen y un sifón (aedeago) esclerotizado el cual no es enteramente rígido. La parte basal del sifón es amplia y forma una cápsula sifonal. La base del tegmen tiene una pieza en forma de anillo (falobase) que proyecta en la parte anterior una estructura denominada guía del penis (lóbulo medio) que funciona como guía del largo flagelo durante la cópula. La base donde se une la guía y los parámeros (lóbulos laterales) se denomina trabas. La mayoría de los machos presentan la guía del penis y los parámeros perfectamente simétricos, con excepción de algunas tribus (Microweiseini, Skunahikonini y Serangiini) donde las estructuras están retorcidas, son fuertemente asimétricas y los parámeros se fusionan con la guía del penis en lugar de articularse con la falobase. Genitales de la hembra. En la parte anterior del tracto femenino se ubica el reservorio de esperma o espermateca en forma de “C”: está altamente esclerotizada y trasversalmente presenta marcas como si estuviese anillada. Usualmente tiene una glándula anexa (glándula accesoria) localizada cerca de la base. En algunos grupos la espermateca se divide en nodulus, que es basal, ramus y la porción curva del ápice o cornus. La espermateca se conecta con la bursa copulatrix a través del largo y membranoso ducto espermático, el cual puede engrosarse cerca de la bursa formando el infundíbulo. En la parte externa de los genitales se encuentra el ovopositor, que es una estructura simple y ligeramente esclerotizada. La estructura completa está formada de un par de paraproctos laterales y un par de coxitos alargados (hemiesternitos o placas genitales) los cuales presentan usualmente estiletes en el ápice. En la parte dorsal del ovopositor se encuentra un esclerito adicional denominado proctiger; presenta varias formas, es considerado homólogo con el terguito nueve o 10. Algunas tribus (Coccinellini, Slinghikallini, Halyziini y Discotomini) presentan glándulas colaterales asociadas con la parte ventral o lateral de cada coxito; actualmente se desconoce su función. La tribu Coccidulini es un grupo difícil de caracterizar, ya que incluye una amplia diversidad de taxones. Las características que comparten todos los coccinélidos adultos pertenecientes a esta tribu son: la presencia de pubescencia en la parte dorsal; los machos presentan un tegmen simétrico y una guía del pene larga y las hembras presentan coxitos triangulares y un ovopositor alargado (Ślipiński, 2007). 9 Morfología del estado larval de Coccinellidae La siguiente descripción del estado larval de los coccinélidos se basa en lo reportado por Ślipiński (2007) y Ślipiński y Tomaszewska (2010). Las larvas son alargadas y fusiformes con patas bien desarrolladas; miden entre uno y 30 mm; la superficie en ocasiones presenta una secreción densa y cerosa con integumento suave y ligeramente pigmentado. Las larvas que no presentan esta secreción tienen integumento granuloso o espinoso, más o menos esclerotizado. El tórax y abdomen están cubiertos por sedas simples o múltiples, que sirven como armadura. Cabeza. Esclerotizada, prognata o hipognata, en ocasiones oculta por el pronoto; sutura fronto-clipeal usualmente ausente; labro usualmente libre; antenas variables usualmente cortas, de uno a tres antenómeros; mandíbulas simétricas, con base ancha y estrechas en el ápice ya sean simples o bífidas, en algunas multidentadas; cardo indistinto; palpos maxilares de tres palpómeros, siendo el apical más largo que los otros; labio con submentón, mentón y prementón usualmente fusionados; lígula pequeña y ligeramente expandida; palpos labiales usualmente presentan tres palpómeros. Tórax. Se divide en tres segmentos torácicos y son tan largos como los segmentos abdominales; los terguitos son débilmente convexos y esclerotizados; las patas están bien desarrolladas, presentan cinco artejos: coxa, trocánter, fémur, tibiotarso y pretarsos o uñas. Abdomen. Presenta 10 segmentos, el noveno segmento es simple; los espiráculos abdominales son anulares, localizados dorsalmente o dorsolateralmente. Para la tribu Coccidulini, actualmente no se ha identificado ningún estado de carácter que diagnostique a la tribu en el estado larval (Ślipiński, 2007). 10 Ciclo de vida de Coccinellidae La duración del desarrollo del huevo al adulto varía, depende del clima y del suministro de alimento. Dura alrededor de tres a cuatro semanas en la mayoría de las especies y en meses fríos hasta más de seis meses (Lyon, 2002). Existen especies univoltinas (presentan solo una generación por año) o bivoltinas (presentan dos o más generaciones por año). El periodo de reproducción se presenta durante la primavera y en verano (González, 2006). Los coccinélidos presentan metamorfosis completa (holometábola), pasan por distintos estadios de desarrollo que son: huevo, cuatro a cinco estadios larvarios, pupa y adulto (García-Segura, 2013). Huevo. Duran de tres a 10 días, son de forma ovalada y varían de color amarillo a rojo-naranja y son depositados en el envés de las hojas o en grietas de la corteza (Lyon, 2002; González, 2006). Larvas. Presentan cuatro estadios, en algunas especies varía de tres a cinco. Por lo regular el periodo larvario dura entre dos a tres semanas, siendo los dos últimos estadios más largos. Las larvas permanecen inmóviles y sin alimentarse en los últimos días, este periodo es conocido por algunos autores como prepupa (González, 2006; Nyukuri et al., 2012; García-Segura, 2013). Pupa. Dura alrededor de seis a 11 días, presentan distintas formas y color (amarillo, blanco o pardo, en ocasiones con manchas obscuras), no es completamente inmóvil. Al emerger presentan élitros blandos, opacos, de color claro y sin manchas (Ślipiński y Tomaszewska, 2010; García-Segura, 2013). Adulto. Emergen en siete a 11 días y pueden vivir doce meses o más (Lyon, 2002; González, 2006). 11 Ecología El hábitat preferencial de los coccinélidos se localiza principalmente en zonas tropicales y subtropicales, ya que ahí se ha registradouna gran diversidad de estos organismos, a diferencia de las zonas templadas, que presentan escasos registros (Guerreiro et al., 2003; Ś lipiński y Tomaszewka, 2010). Algunas especies son consideradas cosmopolitas debido al intercambio realizado por el hombre con el fin de utilizarlas para el control biológico de plagas (Rojas-Rivera, 2006), mientras que otras son consideradas inmigrantes (Frank y Mizell, 2000). La diversidad trófica de los coccinélidos es amplia, abarca: herbivoría, polinofagía, fungivoría, depredación de alta especialización de pulgones, moscas blancas, ácaros y otros invertebrados (Obrycki y Kring, 1998; Lundgren, 2009; Seago et al., 2011). Este hábito depredador ha popularizado a ciertas especies de coccinélidos adultos y larvas como agentes biológicos para el control de plagas en la agricultura y de forma natural en ciertos ecosistemas (Milán-Vargas, 2009; Michaud, 2012). La tribu Coccidulini presenta algunas especies con un alto potencial para el control biológico, entre ellos destaca el género Azya (Gordon, 1980; Liere, 2008; Nais y Busoli, 2012), Cryptolaemus (Mani y Krishnamoorthy, 1990; Ś lipiński, 2007; Hodek y Hodek, 2009), Exoplectra (De Oliveira et al., 2008), Nephaspis (Ren et al., 2002; López y Kairo, 2003) Rhyzobius (Stathas, 2000; Roy y Migeon, 2010), Scymnus (Aguilera et al., 2006; Ś lipiński, 2007; Hodek y Hodek, 2009; Sakaki y Sahragard, 2011) y Stethorus (Khan et al., 2002; Biddinger et al., 2009). Los coccinélidos son atacados por una variedad de enemigos naturales, tales como bacterias, hongos, nemátodos, protozoarios, avispas, moscas y muy infrecuentemente por lagartijas y aves. Solo algunos de éstos son capaces de afectar la dinámica poblacional de los coccinélidos. Por ejemplo, las chinches depredadoras de las familias Pentatomidae y Reduviidae y las avispas parasitoides de las familias Braconidae, Encyrtidae, Pteromalidae, Eulophidae, entre otros, causan un gran daño en los adultos y larvas (González, 2006; Riddick et al., 2009; Kairo et al., 2013). El conocimiento de los enemigos naturales de los géneros pertenecientes a la tribu Coccidulini es muy limitado. Sin embargo, se conoce la preferencia del hongo parásito Hesperomyces coccinelloides por algunas especies del género Scymnus (Riddick et al., 2009) y la avispa Homalotylus que parasita Azya orbigera Mulsant, 1850 (Trjapitzin y Triapitsyn, 2003). Además, se ha registrado que seis especies de aves insectívoras depredan adultos y larvas de Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, 1853 (Kairo et al., 2013). 12 La coloración aposemática y la secreción de compuestos basados en alcaloides tóxicos, permite la supervivencia de los coccinélidos al ser molestados por algún enemigo. Las larvas secretan un fluido amargo en los segmentos abdominales por medio de glándulas especializadas. Esta función y característica es de gran interés en el área de ecología química (Frank y Mizell, 2000; Seago et al., 2011). El estudio de los alcaloides tóxicos presentes en la tribu Coccidulini es muy escaso, sólo se tiene documentada la presencia de tres alcaloides tóxicos en C. montrouzieri (Brown y Moore, 1982) y posiblemente en las larvas de Azya luteipes Mulsant, 1850 (Nais y Busoli, 2012). El comportamiento de canibalismo se presenta en algunas larvas de coccinélidos, que al eclosionar se alimentan de las larvas de menor tamaño, de los huevos sin eclosionar y los ya eclosionados (González, 2006). Existen dos posibles explicaciones sobre el canibalismo en coccinélidos: 1) a menor cantidad de presas se presenta una alta incidencia de canibalismo en las larvas o 2) es una conducta adaptativa (Kairo et al., 2013). Völkl y Vohland (1996), reportan la producción de cera en algunas larvas de Scymnus, con el fin de evitar el canibalismo por parte de otros organismos. 13 Historia de la clasificación de Coccinellidae El inicio del estudio de Coccinellidae se data en 1758 cuando C. Lineo reconoce el género Coccinella y describe 36 especies. Posteriormente, Latreille (1807; en Ślipiński, 2007) establece el nombre de Coccinellidae. Etienne Mulsant (1846, 1850; en Ś lipiński, 2007) propone una clasificación para Coccinellidae, donde incluye la primera categoría supra-genérica (tribu) en esta familia. Además, elabora una clave y la descripción de todas las especies conocidas a nivel mundial (Ślipiński, 2007). A finales del siglo XIX e inicio del XX, German Julius Weise, Frenchman A. Sicard y Ludwig Ganglbauer elaboraron trabajos sobre las especies de Europa Central. Por otro lado, Thomas Casey abordó la fauna de América del Norte. Los autores mencionados describieron nuevos géneros y nuevas tribus. Weise fue el primero en desarrollar la taxonomía de coccinélidos utilizando los genitales del macho durante 1878 a 1930 Weise (Gordon, 1985). A principios del siglo XX, Richard Korschefsky (1931, 1932; en Ś lipiński, 2007) publicó Coleopteroum Catalogus, que es el único catálogo completo de Coccinellidae a nivel mundial. La segunda mitad del siglo XX se identifica como la Edad de Oro en la taxonomía de Coccinellidae gracias a un grupo de investigadores: Hiroyuki Sasaji, Helmut Fursch, Ryszard Bielawski, Robert Gordon, Theodosius Dobzhansky, A. P. Kapur, Leopold Mader, Jean Chazeau, Matsuo Miyatake y Robert Pope, además de otros autores (Ślipiński, 2007). La problemática en la clasificación de Coccinellidae duró varios años, hasta que Seago et al. (2011) realizaron cambios en la clasificación tradicional de tribus y subfamilias con base en un análisis filogenético que considera caracteres morfológicos y moleculares. Se reconocen dos subfamilias: Microweiseinae (con cuatro tribus) y Coccinellinae (con 20 tribus), lo cual concuerda con lo que obtuvo Ślipiński (2007). La tribu Coccidulini, de acuerdo a Seago et al. (2011), se ubica dentro de la subfamilia Coccinellinae. Los autores mencionados sinonimizaron con Coccidulini las siguientes tribus: Azyni, Chnoodinii, Exoplectrini, Cranophorini, Oryssomini, Porinii, Scymnini, Scymnillini, Stethorini y Tetrabrachini. Las relaciones entre las tribus de Coccinellinae continúan sin resolverse (Seago et al., 2011). 14 La ilustración científica La ilustración científica tradicional basada en el dibujo a mano alzada, es un tipo de arte respaldado por un discurso de corte científico cuyo fin principal es apoyar a las ciencias biológicas para la divulgación y difusión (Angeles-Trujillo, 2013). Sus atributos principales son: extender el conocimiento, aclarar la información y captar la atención del receptor. La ciencia, con esfuerzo y trabajo conoce al mundo y el arte crea imágenes de éste. Ambos parten de la observación, como herramienta escencial para perseguir sus fines (De Oyarzabal, con. pers.). El ilustrador observa de manera general para percibir lo fundamental de las estructuras, formas y relaciones, sin embargo, el científico cuenta con el conocimiento de la investigación precisa. Cuando se realiza una ilustración, el dibujo debe ser fácil de entender, para ello el científico y/o el ilustrador elimina lo que no es importante y destaca lo que sí lo es. De esta manera, se dice que el científico crea una nueva teoría y el artista inventa un nuevo estilo (García-Sánchez, 2011). Detrás de cada ilustración científica existe un científico que busca reconocer la realidad biológica y un ilustrador que represente una forma de ver el mundo (De Oyarzabal, con. pers.). Al elaborar ilustraciones científicas, se debe tener en cuenta la precisión, la composición, capturar la postura correcta y ser parecido al modelo. Así, se logra una lectura fácil y un golpe de vista poderoso para captar la atención del receptor. En el caso de las ilustraciones entomológicas, se tiene que recurrir al uso del microscopio y herramientas especializadas para el manejo del ejemplar.15 Estructuras del pensamiento científico El conocimiento científico a nivel mundial fue evolucionando a lo largo del tiempo gracias a los paradigmas, es decir, las diferentes ideas científicas que surgieron y fueron aceptadas por la mayoría de las personas pertenecientes a las comunidades científicas en cierto lapso de tiempo. Esto provocó un desplazamiento de las antiguas ideas, las cuales contradecían a las nuevas que surgían (Kuhn, 1971). Para explicar esta revolución científica y evitar una división artificial, se describen las diferentes estructuras del pensamiento en la ciencia (organicista, hermética y mecanicista), con base en las creencias científicas y los paradigmas aceptados durante los siglos XVI al XIX de acuerdo con Trabulse (1995). La primera estructura del pensamiento científico, denominada organicista, estaba conformada por los conceptos metafísico-aristotélicos sobre la naturaleza del universo. Por ejemplo, se creía que todos los seres vivos, dioses y ángeles ocupaban un lugar en el mundo y el centro de todo era el hombre y la Tierra. Lo más valioso de esta corriente fue la gran cantidad de datos adquiridos por la experiencia y las constantes observaciones metódicas de los fenómenos naturales. Los principales representantes de esta corriente fueron Aristóteles, Galeno y Ptolomeo. Posteriormente, estas ideas se incorporaron al pensamiento judeo-cristiano. La estructura hermética, también conocida como mágica, se reconoce por presentar un lenguaje oculto propio de la alquimia, la astrología y la ciencia de los números. Los herméticos tenían como objetivo descifrar los secretos del universo propuestos por Dios en lenguaje matemático y místico. Además, los paradigmas presentaban fantasía, magia y superstición. Sin embargo, esta estructura fue exitosa gracias a que la interpretación de los fenómenos naturales fue hecha con objetividad y precisión. Los científicos pertenecientes a esta corriente son Copérnico, Tycho Brahe y Kepler en astronomía; Paracelso, Glauber y van Helmont en química y medicina, y Gilbert en física. Por último, la estructura mecanicista busca leyes que expliquen los fenómenos presentes en el universo de forma regular y constante. El éxito de esta corriente se debe a que los científicos realizaban demostraciones claras, con intervención de la lógica y sustentadas matemáticamente. Surge a mediados del siglo XVII y desde ese entonces, la ciencia se rige por teorías e hipótesis. Los principales seguidores son Mersenne, Galileo, Descartes y Newton. En México estas tres corrientes surgen tras la llegada de los españoles. Se expandieron por todo el territorio nacional de manera irregular, porque las nuevas teorías se tardaron en llegar y para poder ser aceptadas lleva tiempo. 16 Las corrientes fueron evolucionando conforme las nuevas teorías fueron apareciendo y a la par, grupos de científicos fueron adoptando ciertas teorías y desplazando el antiguo conocimiento que se originó en su época. Por esta razón, se puede decir que la corriente que actualmente prevalece es la mecanicista (De Oyarzabal, con. pers.; Trabulse, 1995). 17 Antecedentes Fauna de Coccinellidae en México n México, se sabe poco de la diversidad, distribución, taxonomía, ecología y biología de los coccinélidos (Rojas-Rivera, 2006). Los primeros estudios de coccinélidos mexicanos se encuentran en la Biologia Centrali-Americana (Gorham, 1887-1899), en este trabajo se reportan 23 géneros y 106 especies, algunas de ellas presentan datos de localidad precisas y otras más carecen de detalle. A principios del siglo XX, Manuel M. Villada (1901; en Juárez-Monroy, 1986) recopila la información inédita de E. Dugès en el Catálogo de Coleópteros Mexicanos; en él se enlistan 70 especies de la familia Coccinellidae (Juárez- Monroy, 1986). Blackwelder (1945) en el Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies, and South America registró la presencia de 45 géneros, 173 especies y 13 subespecies en México, sin detallar su distribución. Gordon (1985), documentó 57 géneros y 475 especies para América del Norte. Años después, la cifra aumentó a 60 géneros y 481 especies (Gordon y Vandenberg 1991; Peck y Thomas, 1998; Vandenberg, 2002); de los cuales 26 géneros se distribuyen en México. De acuerdo con los datos reportados por Blackwelder (1945), Juárez-Monroy (1986), Romero-Nápoles et al. (1996), Marín-Jarillo y Bujanos-Muñiz (2008), Trejo y Néstor (2012) y siguiendo la clasificación de Seago et al. (2011), en México se encuentran las dos subfamilias, 59 géneros y 185 especies. La tribu Coccidulini está representada en México por 11 géneros y 43 especies (Cuadro 1). No existen trabajos taxonómicos ni guías o claves de identificación de los géneros de la tribu en México. E 18 Cuadro 1. Riqueza de la tribu Coccidulini en México (Blackwelder, 1945; Juárez- Monroy, 1986; Romero-Nápoles et al., 1996; Flores-Mejía y Salas- Araiza, 2004; Marín-Jarillo y Bujanos-Muñiz, 2008) siguiendo la clasificación de Seago et al. (2011). Tribu: Coccidulini Género No. especies Azya Mulsant, 1850 2 Exoplectra Chevrolat, 1844 5 Rhyzobius Stephens, 1829 1 Oryssomus Mulsant, 1850 1 Stethorus Weise, 1885 2 Cryptolaemus Mulsant, 1853 1 Nephaspis Casey, 1899 1 Scymnus Kugelann, 1794 24 Chnoodes* Mulsant, 1850 3 Dioria* Mulsant, 1850 1 Poria* Gorham, 1894 2 Total 11 43 *Ver consideraciones taxonómicas de tres géneros de Coccidulini. Los estudios faunísticos, ecológicos y sobre la biología de la tribu Coccidulini en México son escasos. Por ejemplo, se reporta la presencia y depredación de Scymnus sp. sobre algunas especies de Coccidae (Gaona-García et al., 2004; Chacón-Pacheco y Muñoz-Viveros, 2011) y Liviidae (Ortega-Arenas et al., 2013). En Tamaulipas se ha registrado la presencia de Stethorus, que además es considerado un enemigo natural de ácaros que afectan las plagas de cítricos en este estado (Ruíz, 2006). Rosas-García et al. (2009), realizaron bioensayos para determinar la capacidad y la eficiencia depredadora de C. montrouzieri sobre la cochinilla harinosa (Planococcus citris), la plaga más importante de los cítricos. 19 La historia de la ilustración científica en México La ilustración científica ha evolucionado a la par de la ciencia. La evidencia de lo anterior, se demuestra con las imágenes producidas a lo largo de diferentes épocas sobre las diferentes estructuras del pensamiento científico. Antes de los españoles, los indígenas habían representado el mundo de diferentes maneras y con materiales distintos. Algunos ejemplo son: piezas arqueológicas elaborados con barro y todo tipo de rocas metamórficas, códices y pintura mural. La ilustración científica en México se remonta a los tiempos de la Conquista Española (1519). El objetivo principal de los españoles fue recopilar el conocimiento prehispánico utilizando a los indígenas para ilustrar el saber botánico, zoológico, astronómico, cronológico, cartográfico y de los minerales. Este conocimiento está plasmado en la Historia de las Indias de Nueva España por fray Bernandino de Sahagún, Historia de las cosas de Nueva España, Códice Florentino de fray Diego Durán y el Libellus de medicinalibus indorum herbis (códice de Cruz-Badiano) por mencionar algunos (Somolinos-Palencia, 1990; Trabulse, 1995). Años después, el conocimiento de la Nueva España se difundió gracias al invento y uso de la imprenta. Con este medio, sólo se puede imprimir el texto y así que para reproducir las ilustraciones, se empleó la xilografía (grabado en madera). Algunos trabajos de importancia de la época colonial que utilizaron la xilografía, fueron elaborados por Fray Diego Rodríguez (1596-1668), Carlos de Sigüenza y Góngora (1645-1700),Juan Eusebio Nieremberg (1595-1658) y Francisco Hernández de Toledo (1514-1587) (Maldonado-Polo, 1987). Este último personaje describió más de 3000 especies de plantas, 500 de animales y 35 minerales, e ilustró 1200 láminas en Historia de las Plantas de la Nueva España (Álvarez- Peláez, 1987; Papavero et al.,1995). Este dicho trabajo se realizó durante la primera exploración en la Nueva España que duró 7 años (1570-1577) (Heredia-López, 2015). Posteriormente, el trabajo se llevó a España y se resguardó en el museo de El Escorial, hasta que en 1671 desapareció tras un incendio (Álvarez-Peláez, 1987). En el siglo XVII se logró separar el saber científico del religioso y gracias a las ilustraciones e investigaciones que se elaboraron, los recursos naturales de la Nueva España se dieron a conocer en Europa y más allá. El trabajo de Hernández fue una de esas obras que mostraban recursos naturales de importancia en la 20 Nueva España, por ese motivo surgió un interés económico y político por recuperarlo. Más tarde, el catedrático y director de El Real Jardín Botánico de Madrid, Casimiro Gómez Ortega, logró obtener los manuscritos elaborados por Hernández pero sin sus ilustraciones respectivas. Esto hizo imposible buscar esos recursos naturales tan codiciados en la Nueva España, por lo que resultaba de gran utilidad contar con nuevas imágenes sobre la naturaleza en los territorios conquistados (Álvarez-Peláez, 1987). Debido a este interés, la Corona española le encomendó al médico aragonés Martín de Sessé y Lacasta (1751-1808) que llevara a cabo la primer Real Expedición Botánica de la Nueva España (1787-1803) y el establecimiento del primer jardín botánico en la Nueva España a semejanza de El Real Jardín Botánico de Madrid subsecuentemente se estableció la Cátedra de Botánica en el propio jardín botánico. Esta institución tenía como objetivo formar médicos, cirujanos y farmacéuticos y, el establecimiento de un jardín propició el depósito de plantas pertenecientes a la América Septentrional (Maldonado-Polo, 1987). Los naturalistas que participaron en la expedición, además de Sessé, fueron el botánico Juan del Castillo (1744-1793), el naturalista José Longinos Martínez (1777-1802) y José Mariano Mociño (1757-1820); juntos recorrieron el norte y occidente del país (Maldonado-Polo, 1987). Mociño fue el único naturalista criollo nacido en Temascaltepec, Estado de México (Gómez-Vázquez, 2005) y fue considerado como una figura relevante para la ciencia mexicana porque realizó descripciones de la flora y fauna desde la región de Nutka, hoy Vancouver, hasta Centroamérica (Bernabéu-Albert, 1987; De la Sota-Ruis, 1987). Los artistas seleccionados para ilustrar en esta expedición fueron los mexicanos Juan De Dios Vicente De la Cerda (1772-?) y Atanasio Echeverría y Godoy (1773- 1820), los cuales eran discípulos de Jerónimo Gil, fundador de la Real Academia de San Carlos de México en 1781 (Arinero, 1987; Zamudio, 2010). En esta expedición se lograron realizar más de 2500 descripciones, 2000 ilustraciones y 400 bocetos (Trabulse, 1995). Para la elaboración de ilustraciones no sólo se contaba con la participación del artista sino también con la del naturalista, quien supervisaba y corregía el avance de la ilustración. Además, existieron instrucciones o circulares, los cuales daban a conocer cómo se tenía que dibujar las plantas y animales encontrados en la colonia (Heredia-López, 2015). De acuerdo con Casimiro (1777, en García-Sánchez, 2011), para dibujar las plantas se recomendaba que estuviesen frescas y procurar reproducir los colores naturales de las mismas. El ilustrador realizaba varias observaciones para representar el desarrollo completo de las plantas, es por ello que en algunas láminas contienen varias estructuras de una misma planta. Por ejemplo, se representaban los botones florales, las flores, los frutos en distintos estados de maduración, las hojas jóvenes y 21 caducas, las disecciones de los frutos y las flores. Para realizar las disecciones se basaban en el sistema de clasificación sexual de Linneo. El naturalista prefería una ilustración objetiva que una que tuviese calidad estética (García-Sánchez, 2011), una parte del trabajo se realizó en campo y otros se completaron en gabinete. Los ilustradores representaban la fauna de diferentes maneras, por ejemplo dibujaban las posiciones naturales en movimiento o en reposo y la expresión, es decir, la conducta o situación emocional. Esto era posible ya que capturaban animales, los colocaban en jaulas y los dibujaban directamente. Las ilustraciones tenían que ser precisas; para lograrlo, el ilustrador debía tener conocimiento de la anatomía del animal. Además, los ilustradores eran capaces de dibujar especies extinguidas y fósiles mediante reconstrucciones con base en los esqueletos y comparando con especies cercanas existentes. Los animales más difíciles de ilustrar fueron los peces e insectos, ambos con gran cantidad de detalles. Los peces eran difíciles de dibujar, porque se tenían que capturar y colocar en un recipiente, para después ser dibujados directamente del agua. Los insectos, debido a su tamaño diminuto, causaron mucha dificultad para ser ilustrados. Ciertamente las ilustraciones entomológicas a color fueron las más costosas (Trabulse, 1995). De las ilustraciones realizadas durante la primer Real Expedición Botánica de la Nueva España, no se sabe quién ilustró cada lámina. García-Sánchez (2011), menciona que al comparar las ilustraciones entre De la Cerda y Echeverría, este último desarrolló una precisión en la línea, la sombra y luminosidad en el colorido de las láminas. Por esta razón, se dice que el más destacado fue Echeverría, cuya obra logró estar a la par entre los mejores ilustradores europeos de la época colonial. Actualmente, en honor a este célebre ilustrador y botánico, se nombro el género Echeveria (perteneciente a la familia Crassulaceae) (Jimeno-Sevilla et al., 2013). Para lograr representar a los organismos pequeño, algunos ilustradores utilizaron la cámara obscura. Este instrumento, fue inventada por el matemático Johann Christoph Sturm (1635-1703), la cual fue muy útil a lo largo de las expediciones porque se podía proyectar una imagen de interés invertida, pero no podía magnificar los organismos como lo hacía el microscopio (Ratcliff, 2009). Unos de los primeros microscopios fue desarrollado por Anton van Leeuwenhoek en el siglo XVII; tenía una sola lente y era muy similar a una lupa. Los instrumentos amplificadores fundamentales en la actualidad son, los microscopios ópticos (utilizan la luz) y electrónicos (utilizan electrones). El microscopio de luz consta de un sistema óptico (compuesto por dos lentes convergentes: el ocular y el objetivo) y un sistema mecánico que permite enfocar los lentes sobre el objeto a observar (Tortora et al., 2007; Gómez-De Ferraris y Campos-Muñoz, 2009). 22 En el pasado, el uso del microscopio permitió a los artistas y científicos observar lo pequeño, para lograr magnificar una ilustración se utilizaron dos técnicas que ayudaron a dibujar los organismo pequeños pero visibles a simple vista. Estas técnicas son comparación natural y comparaciones en serie, la primera consistió en representar un ejemplar en escala natural por medio de un punto o línea pequeña y cercano a éste, se colocaba otro dibujo amplificado del organismo para así observar los detalles. Las comparaciones en serie, se realizaban con otros ejemplares de diferentes dimensiones para lograr una idea del tamaño del organismo de interés (Ratcliff, 2009). El conocimiento científico y sus ilustraciones respectivas generados durante las expediciones, se compilaron y publicaron en atlas (diccionarios visuales que contienen el saber de una época). Este tipo de libros permitieron ayudar a entender una idea o teoría por medio de las ilustraciones (Daston y Galison, 2010). Además de españoles,hubo naturalistas e ilustradores franceses, alemanes, holandeses e ingleses, que realizaron estudios de la naturaleza en la Nueva España como Alejandro Freiherr von Humboldt (1769-1859) en cartografía, Aimé Bonpland (1773-1858) en botánica, Frederick Catherwood (1799-1854) en ilustraciones arqueología y Johann Moritz Rugendas (1802-1858) en ilustraciones del paisaje (Aira, 2001). Gracias a las ilustraciones generadas durante las expediciones, el conocimiento científico circuló más allá de las fronteras y entre diferentes grupos de persona. Asimismo, se introducía nuevo conocimiento en México proveniente de otras partes del mundo. El desarrollo de la investigación científica en México, se debió también al investigador y creador de la Sociedad Científica de México, José Antonio Alzate (1738-1799). Entre los estudios científicos más destacados que realizó Alzate se tiene la Memoria sobre la naturaleza, cultivo y beneficio de la grana (1777). El trabajo se presentan 10 láminas a la acuarela sobre la grana cochinilla, observaciones al microscopio y los beneficios de este organismo en un escrito de 100 páginas aproximadamente (Salazar-Velázquez, 2012). Por otra parte, la cartografía en México tuvo gran importancia debido al interés de los españoles en conocer las tierras de la Nueva España; los mapas fueron elaborados por los curas durante el siglo XVII. Los mapas de esta época muestran el conocimiento de los fenómenos naturales y representación de la superficie terrestre, por estos motivos son considerados ilustraciones científicas. El primer mapa de la Nueva España fue de la Provincia de San Diego de México en la Nueva España, elaborado por Antonio Isarti. En el mapa logró plasmar las ciudades, la 23 orografía y los puertos del Golfo de México y del Pacífico que en su conjunto forman un paisaje (Trabulse, 1995). La guerra de Independencia provocó una crisis en la investigación e ilustración científica. Lo beneficioso, fue la introducción de una nueva técnica artística creada en 1789 por Aloys Senefelder en Munich (Asnaghi et al., 2011), la litografía (técnica en la cual se dibuja la imagen a imprimir en una piedra caliza), aunque al principio causo problemas, después resultó sumamente benéfica para trasmitir el saber de la época a través de imágenes de gran calidad. Debido a que los artistas no sabían usar la nueva técnica y por esta razón, la mayoría de los libros científicos publicados antes de 1840 carecían de ilustraciones y otros tantos presentaban imágenes de menor calidad (Trabulse, 1995). Durante los años 1821-1868, el saber científico y sus ilustraciones se difundieron a través de revistas de divulgación, principalmente en El Mosaico Mexicano (1836-37 y 1840-42) y El Museo Mexicano (1843-1845). En ellas se dieron a conocer temas muy variados como historia, geografía, historia natural, zoología, botánica y aspectos bibliográficos entre otros dejando a un lado temas políticos y religiosos (Trabulse, 1995). Otros trabajos de importancia fueron el Manual de geología (1841; En Trabulse, 1995) elaborado por el científico Andrés del Río, ilustrado magistralmente por Mariano Ximeno. El manual contiene descripciones de animales y plantas fósiles y 352 dibujos en 27 láminas. La obra Historia antigua de México del jesuita veracruzano Francisco Javier Clavíjero, fue traducida por Francisco Pablo Velázquez e ilustrada de nuevo por Antonio Cal y Bracho. El propósito del trabajo fue actualizar y corroborar conforme al sistema de nomenclatura lineana, las ideas científicas de esa época. Los primeros estudios e ilustraciones científicas de Coccinellidae en México, están presentes en el trabajo de Henry Stephen Gorham (1887-1899). En este trabajo Gorham, realizó descripciones de especies del centro y sur América y W. Purkiss ilustró 108 coccinélidos dentro de 5 láminas en litografía. De estas ilustraciones se encuentran representados los géneros Oryssomus, Azya, Exoplectra y Scymnus pertenecientes a la tribu Coccidulini. En ese trabajo, solamente Azya, Exoplectra y Scymnus están registrados para México (Figs. 6 y 7). 24 Figura 2. Coccinélidos ilustrados por W. Purkiss. 18*) Scymnus thoracicus, 19*) S. panamensis, 20*) S. loewi, 21*) S. apicalis 23*) S. pictus. *La numeración corresponde a la original. Figura 3. Coccinélidos ilustrados por W. Purkiss. 23-23a*) Oryssomus subterminatus, 24*) Azya luteipes, 26*) Exoplectra subaenescens 27*) E. cruentipes. *La numeración corresponde a la original. La revista La naturaleza creada en 1869, por la Sociedad Mexicana de Historia Natural contiene contribuciones de los naturalistas e ilustradores especializados en botánica, zoología, mineralogía y otros temas. Entre los más destacados por su gran participación son Alfredo Dugès, Eugenio Dugès, Alfonso Herrera, Jesús Sánchez, José Alzate y Ramírez y el artista Rafael Montes de Oca y José María Velasco (Gío- Argaez, 1993; Trabulse, 1995; Navarrete-Heredia, 2008). La introducción de las ideas evolutivas darwinianas en México por Justo Sierra (1848-1912) datan del 1875 en su artículo El espiritismo y el Liceo Hidalgo, lo que constituyó un punto de partida en el desarrollo de la biología moderna en los trabajos de Alfonso L. Herrera y otros ilustrados (Barahona, 2009). Los hermanos Dugès participaron en la primera serie de La Naturaleza. En ella plasmaron su conocimiento y junto con las ilustraciones que cada uno realizó, lograron que su trabajo fuera fácil de entender por sus detalladas descripciones y dibujos. Actualmente, Alfredo Auguste Delsescautz Dugès (1826-1910) es conocido como el padre de la herpetología en México (López-Conde, 2012). Publicó184 revisiones y algunos libros que en su mayoría son sobre anfibios y reptiles. Además, ilustró la mayoría de sus trabajos como por ejemplo el de Una nueva especie de ajolote de la 25 laguna de Pátzcuaro. En los archivos de la Alhóndiga de Granaditas está presente un cuaderno de Alfredo etiquetado como “Un buen libro”, contiene 30 dibujos de sus publicaciones y notas que no se han publicado (Trabulse, 1995; Flores-Villela et al., 2010). El entomólogo francés especializado en Coleoptera Eugenio Romain Delsescautz Dugès (1833-1895), logró formar la colección de coleópteros mexicanos más importante del siglo XIX con más de 3,000 especies. Entre sus trabajos destacan Notas para facilitar el estudio de los coleópteros publicado en La Naturaleza (1888). Representa la primera publicación donde se describe e ilustra detalladamente las regiones del cuerpo de escarabajos mexicanos. En 10 tomos, Manuel M. Villada en 1901 recupera en la Coleopterografía Mexicana todas las especies conjuntadas por E. Dugés (Zaragoza, 1999), contiene manuscritos, dibujos de la parte dorsal del escarabajo, con escala al natural en algunos ejemplares y muestran partes separadas en ciertas especies (Zaragoza, 1999). Esos tomos forman parte del Acervo Histórico del Instituto de Biología de la UNAM. En el tomo X Erotilíanos-Coccinélidos, se presentan descripciones e ilustraciones de la familia, entre los cuales están representados los géneros Scymnus y Azya pertenecientes a la tribu Coccidulini (Figs. 7 y 8). Figura 4. Ilustraciones del género Azya presentes en el tomo X Erotílianos- Coccinélidos de Coleopterografía Mexicana. 1315*) A. luteipes; 1316*) A. orbigera. *La numeración corresponde a la designada por Dugés. 26 Figura 5. Ilustraciones del género Scymnus presentes en el tomo X Erotílianos-Coccinélidos de Coleopterografía Mexicana. 2545*) Scymnus creperus; 2791*) Scymnus sp.; 2823*) S. cervicalis, Mulsant; 1320*) S. loevii, Mulsant; 1321*) S. auritulus; 1318*) S. bistigmatus, E. Dugés; 1322*) S. pictus, E. Dugés; 1424*) S. rufus, E. Dugés; 1572*) S. notaticollis, E. Dugés. *La numeración corresponde a la designada por Dugés. 27 De los ilustradores mexicanos más representativos del siglo XIX se encuentranel temascalcinguense y naturalista José María Velasco (1840-1912), quien realizó 18 láminas a color en Flora del Valle de México. Participó en la expedición de la zona arqueológica de Metlaltoyuca (cerca de Huauchinango, Puebla) donde colaboró con dibujos de flora y fauna. En este trabajo elaboraron ilustraciones de botánica y zoología publicadas en la revista La naturaleza, entre las que destaca el estudio detallado del ajolote y junto con Montes de Oca colaboraron con las ilustraciones del ensayo ornitológico de la familia Trochilidae. Velasco logró integrar el conocimiento científico y realizar ilustraciones de alta calidad, siempre tomando en cuenta la precisión científica y artística (Germán, 1995; Trabulse, 1995). Los alumnos de Velasco fueron Adolfo Tenorio (1855-1926) y Adrían Unzueta (1860-?). Tenorio fue un ilustrador especializado en paisaje. Realizó numerosas láminas de especies de plantas y paisajes en diferentes técnicas artísticas como al lápiz, a la acuarela, al óleo e implementando tinta aguada. La obra en su conjunto consta de 2500 ilustraciones que actualmente están resguardadas en el Acervo Histórico (Germán, 1995). Ilustrador, retratista y pintor de desnudos, Unzueta elaboró ilustraciones a la acuarela de especies vegetales europeas y mexicanas. Además, participó ilustrando en los trabajos de investigación de Manuel Urbina (investigador de botánica del Museo Nacional). Ilustró 741 especies de orquídeas mexicanas y otras especies vegetales (Germán, 1995). Otros ilustradores del siglo XIX son Clemente Robles, Francisco Moctezuma, S. Fernández y Figueroa, de los cuales existen dibujos de especies vegetales en el Acervo Histórico (Germán, 1995). Gerardo Murillo Coronado (1875-1964), pintor y escritor mexicano, mejor conocido como el Dr. Atl representó la naturaleza de manera típica y convirtiéndola en un símbolo nacional. Su especial interés fue representar la vulcanología y los fenómenos geológicos. Creó dibujos al carbón con base en observaciones puntuales, anotaciones científicas al tiempo que generaba una composición estética (Murillo y Rodríguez, 1965). La introducción de la fotografía en la ciencia mexicana data de 1839. Llega al puerto de Veracruz a través de los hermanos Leverger (comerciantes franceses) y de Jean François Prelier Duboille quien tomó algunas fotos del puerto y de la Catedral ubicada en la Plaza de Armas. Tras el paso de 30 años aproximadamente, se empezó a utilizar la fotografía en la ciencia mexicana para retratar a los científicos de ese entonces y posteriormente a los organismos y objetos de interés científico (Trabulse, 1995). Esto provocó a la par un cambio en la manera de ilustrar los textos científicos y se incrementó la producción de los atlas fotográficos. Las imágenes producidas en ese entonces, eran preferidas porque no intervenía la mano del ilustrador ni del científico. Además, se decía que se podía obtener una 28 extraordinaria densidad de detalles y precisión a diferencia de otras técnicas artísticas (Daston y Galison, 2010). Sin embargo, se reconoce que la fotografía nunca remplazará a la ilustración científica tradicional. Existen ciertos criterios que debe cumplir una imagen científica, éstos son: exaltar el parecido y la realidad (semántico o mimético); producir orden y una relación entre los elementos (sintáctico o composición); acentúa el mensaje que se proporciona en la imagen, busca que la imagen sea atractiva y que el receptor experimente sensaciones al observar cada uno de los elementos de la ilustración y en su conjunto (pragmática); representa lo invisible (emblemático); y lo que es inventado (heurístico) (Acha, 1999). Pese a lo anterior, cada imagen producidas de manera tradicional, mecánica o digital tiene sus limitantes. Los problemas a enfrentar en el uso de la fotografía son: su limitada profundidad de campo para observar esos pequeños detalles y presenta mucha información en crudo, lo cual genera confusión y además, se reconoció que desde sus inicios se podía retocar la imagen en el revelado. El astrónomo Elpidio López nacido en Puebla, retomó la técnica a la acuarela y utilizó a la par la fotografía y creaciones poéticas sobre la naturaleza del universo. Posterior a la construcción de su observatorio Urania (1901), publicó su conocimiento astronómico en los Anales del Observatorio Urania. Algunas de sus obras representan la Tierra, Marte, grupos estelares, su observatorio y la representación de un telescopio (Trabulse, 1995). Durante el siglo XIX, el desarrollo de la ciencia mexicana se interrumpió casi por completo, porque varias instituciones que realizaban investigación científica desaparecieron y fueron clausuradas por las constantes guerras extranjeras y civiles. A pesar de la turbulencia e incertidumbre, existió una investigación científica constante. Para el siglo XX, surge un momento histórico: la creación de la Universidad Nacional de México y Escuelas de Altos Estudios en 1910, lo cual marcó una base importante para el futuro de la investigación científica. Otro aspecto que hizo difícil el desarrollo de la ciencia mexicana, fue el choque de ideas entre positivistas y anticientíficos (Casas et al. 2013). Además, urgieron instituciones universitarias (entre ellas la Universidad Nacional Autónoma de México - UNAM), con el fin de impulsar la investigación científica, humanística y tecnológica. Con la fundación del Instituto de Biología (IB) (1929), se reconoció a la Biología como una profesión científica y académica y permitió su consolidación en México. Posteriormente, la Facultad de Ciencias se creó en 1939, actual institución donde se enseñan las ciencias exactas. Otras instituciones creadas durante la segunda mitad del siglo XX son el Instituto Politécnico Nacional, IPN (1961) y la Universidad Autónoma Metropolitana, UAM (1974). 29 La ciencia y la ilustración científica mexicana en su mayoría, se concentraron en las instituciones recién fundadas. Años después, el Dr. Ramón Riba y Nava Esparza (1934-1999), quien fue botánico, impartió cursos en la Facultad de Ciencias y en la UAM de Dibujo aplicado a la Biología y Fotografía y Fotomicrografía junto con Gispert Cruells Montserrat (López-Ochoterena, 2001). Un extranjeros que contribuyó al conocimiento e ilustración científica fue Enrique Rioja Lo Bianco (1895-1963), cuyo principal campo de investigación fue la hidrobiología. Entre sus muchos estudios que realizó, destaca Los anélidos poliquetos de la fauna mexicana, este trabajo cuenta con más de mil dibujos realizados por él mismo (Cifuentes-Lemus, 1995). En la actualidad existen ilustradores científicos en México que continúan dibujando tradicionalmente y otros utilizan las nuevas tecnologías, como ordenadores u otros dispositivos electrónicos que les permita dibujar. Algunos ejemplos de ello son la artista plástica egresada de la Escuela de arte Esmeralda, Elvia Esparza Alvarado, quien ha colaborado con numerosas publicaciones en la Revista Mexicana de Biología, los Cuadernos del Instituto de Biología de la UNAM, la Dirección General de Divulgación de la Ciencia y sus calendarios entre otros. El Maestro en Artes Aldi De Oyarzabal Salcedo ha colaborado con numerosos trabajos en la Facultad de Ciencias y su trabajo más destacado es ilustrando escarabajos metálicos e iridiscentes. El artista plástico Albino Luna Sánchez, quien ha ilustrado sobre todo especies vegetales. El artista Fernando Botas, se encuentra en el Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM, donde ha ilustrado para recrear yacimientos antiguos importantes. Marco Antonio Pineda biólogo e ilustrador con especial interés paleontológico. Aslam Narváez Parra es Maestro en Ciencias Biológicas e ilustrador especializado en el paisaje. En 1992, Elvia Esparza, Aldi De Oyarzabal y Albino Luna fundaron la Academia Mexicana de Ilustración Científica. Se designó a Elvia como presidenta, Albino como presidentey Aldi como tesorero hasta 1994. Sin embargo dicha iniciativa tuvo poco éxito. A nivel mundial existen pocos lugares donde se imparte una carrera universitaria o instituciones que impartan la especialidad de ilustración científica. Si bien, existen cursos y diplomados de corta duración, a diferencia de la carrera en Suiza con duración de cuatro años. En México, se han impartido cursos de Ilustración de la Historia Natural por De Oyarzabal y Esparza con énfasis en la importancia de representar correctamente los modelos e ideas biológicas con técnicas artísticas tradicionales. En Mérida, Alberto Guerra imparte el curso ilustración de la naturaleza con técnica tradicional y digital. 30 Para poder afrontar los nuevos retos en materia de representación científica con las tecnologías actuales y tradicionales, un ilustrador científico debe conocer la historia y evolución del arte, el manejo del dibujo analítico (se basa en la geometría de la forma y le da estructura y lo hace fácil de comprender) (Manfred, 1987), la composición, el bocetaje (consiste en un estudio previo a la obra definitiva donde se presentan todos los elementos de la obra y en ocasiones de menor tamaño que el original), conversión de luz a sombra o dibujo claroscuro (para lograr un dibujo tridimensional) (Herrera-Ojeda, 2009) y conversión de lo lineal a lo plástico (para visualizar científicamente los objetos naturales). También es indispensable emplear la lustración del natural, arqueológica, médica y quirúrgica, botánica, zoológica, dibujo a tinta china, del microscopio, del paisaje, historieta, ilustración digital y tener habilidades 3D. 31 Justificación l conocimiento actual de la tribu Coccidulini en México es escaso, existen pocas descripciones, ilustraciones y la información de su distribución geográfica, la historia taxonómica, riqueza y ecología esta esparcida en otros trabajos. No existen guías o claves de identificación a nivel género, por esta razón existe la necesidad de integrar y generar información valiosa, que funcione como antecedente importante para estudios posteriores dentro de este grupo. La tesis titulada Guía ilustrada de la tribu Coccidulini Mulsant, 1846 (Coleoptera: Coccinellidae) de México, representa una primera propuesta por satisfacer esta necesidad. Además, es el primer estudio que presenta ilustraciones científicas pintadas a la acuarela de forma tradicional, a fin de atraer la atención del observador. De esta manera, el presente trabajo logrará que el receptor comprenda fácilmente la morfología de los coccinélidos e identifique fácilmente los géneros de Coccidulini. E 32 Objetivo general roducir los elementos tanto científicos como artístico para elaborar una guía ilustrada de los géneros de la tribu Coccidulini en México. Objetivos particulares • Elaborar la descripción de los géneros de la tribu Coccidulini en México • Realizar las ilustraciones plasmadas en láminas de los géneros de Coccidulini en México. • Recopilar la información de su distribución geográfica, con énfasis en el país, así como la información sobre su historia taxonómica, riqueza y ecología. • Elaborar una clave dicotómica de identificación de los géneros de la tribu Coccidulini en México. • Curar el acervo de Coccidulini de la Colección Nacional de Insectos (IBUNAM). • Dar a conocer la información de la historia de la ilustración científica con énfasis en los coccinélidos pertenecientes a Coccidulini con énfasis en México. P 33 Materiales y métodos n primera instancia determinó todo el material de la tribu Coccidulini presente en la Colección Nacional de Insectos (CNIN) UNAM, a nivel de género utilizando la clave de identificación de Vandenberg (2002), descripciones taxonómicas y material previamente determinado en las siguientes colecciones: Colección Nacional de Insectos, UNAM (CNIN), Universidad Autónoma Chapingo (UACH) y el National Museum of Natural History, Smithsonian (NMNH). Existe material de Coccidulini en otras colecciones del país pero no fue posible tener acceso a él (Anexo). Se realizaron las descripciones, ilustraciones y la diagnosis para cada género. En la elaboración de las ilustraciones, se seleccionaron las especies y morfoespecies con el mayor número de ejemplares para cada género. Posteriormente, se implementó un análisis riguroso de la geometría para representar la morfología del ejemplar y se consultaron las imágenes presentes en los trabajos de Gordon (1985), Vandenberg (2002) y Ś lipiński (2007). De esta manera se realizaron dibujos preliminares a lápiz (bocetos) con ayuda del microscopio de disección (Carl Zeiss SteReo V8). Previo a la utilización de técnica a la acuarela, se tensó el papel Fabriano en una tabla de madera con cinta engomada y agua. Se realizó la composición de los dibujos preliminares, se colocó en la mitad izquierda, la parte dorsal del coccinélido y en la derecha la ventral. En la parte ventral, se dibujaron las estructuras morfológicas que son importantes para determinar a género como: antenas, mandíbulas, palpos maxilares, las patas, abdomen con su respectiva línea postcoxal según sea el caso. Finalizada la composición, se pasaron en papel albanene para ser calcados en el papel definitivo (Fabriano) previamente fijado. Posteriormente, se pintó a la acuarela y se trató de representar la coloración de la parte dorsal original al ejemplar. La parte ventral no pertenece a la coloración original, sin embargo, se eligió un color que combinara con la parte dorsal. Una vez finalizada la ilustración, se utilizó una cámara fotográfica (Nikon D3300) para convertirlos en formato digital. Las ilustraciones se limpiaron con el programa de Adobe Photoshop Elements®, se delimitaron las escalas y se incorporaron a los textos correspondientes. Se recopiló la información de la distribución geográfica en México y a nivel mundial, aspectos taxonómicos, riqueza, ecología y otros aspectos biológicos de E 34 importancia para cada género. Además, se elaboró la clave dicotómica de identificación de los géneros de la tribu. Finalmente, se ordenó y etiquetó todo el material de Coccidulini perteneciente a la CNI. Consideraciones taxonómicas de tres géneros de Coccidulini El ejemplar determinado como Poria presente en la CNIN resultó ser el género Epilachna, el cual no pertenece a la tribu Coccidulini, mientras que el género determinado como Chnoodes presente en la CNIN resultó ser el género Exoplectra. Al no poder segregarse claramente, ya que la diferencia es la presencia (Exoplectra) o ausencia en (Chnoodes) de un diente o proyección en la parte externa de las tibias (Costas, 2006; González 2013b). En ambos géneros existe una gradación en el diente o proyección que hace difícil de determinar. González (2013b), menciona que es probable que ambos géneros se sinonimicen en un futuro. Dada esta circunstancia, en este trabajo se utilizó la siguiente imagen reportada por González (2013b) para realizar una determinación adecuada: Además, un ejemplar determinado como Dioria en la CNIN fue imposible de corroborar taxonómicamente, debido a la decoloración y mal estado de conservación. Actualmente, Dioria es un género válido aunque no existen revisiones taxonómicas y en México sólo se registra la presencia de una especie en el trabajo de Blackwelder (1945). Aparentemente el material tipo fue destruido en la primera mitad del siglo XX (A. Mantilleri, com. pers.). Por lo tanto, por falta de acceso a material determinado o tipo, a descripciones completas o por posible 35 sinonimización, los géneros Poria, Dioria y Chnoodes no se incluyen en este trabajo. Los géneros revisados en este trabajo son: Azya, Exoplectra, Rhyzobius, Oryssomus, Stethorus, Cryptolaemus, Nephaspis, Scymnus.Las dificultades de ilustrar modelos entomológicos La mayoría de los trabajos taxonómicos y sistemáticos, requieren de la representación gráfica de los organismos que se describen, ya que a través de la imagen se logra plasmar las partes, el todo, la estructura de interés y hacer visible, tanto los modelos biológicos como de las ideas en la ciencia. En el área de la entomología, al ilustrar el insecto de una colección, el artista se enfrenta con muchas dificultades: la observación, manipulación y al dibujar. OBSERVACIÓN. Debido a su pequeño tamaño se necesita un microscopio estereoscópico para poder examinarlos. Se tienen que seleccionar las lentes (oculares y objetivos) para poder observar, por una parte el ejemplar completo, por otra sus detalles. Además, se tiene que ir enfocando un sólo plano a la vez. Otras dificultades al observar en el microscopio son: la escala, el límite de campo visual, la iluminación, la profundidad de campo y la composición lumínica. a) Escala. El problema es saber de qué tamaño es en realidad el ejemplar que se observa a través de una lente de aumento. Sin embargo, podemos conocer la escala al utilizar la reglilla del ocular, y de acuerdo con el aumento y objetivo que se utilicen se realiza la conversión. b) Límite de campo visual. El problema se presenta al aumentar el acercamiento de la imagen. En este caso observamos que el campo visual del microscopio queda reducido a una cierta estructura y no permite observar al ejemplar completo. Sin embargo, aumenta el detalle de interés. 36 c) Iluminación y la composición lumínica. Debe de colocarse cenital pero se puede ir inclinando para que el haz de luz ilumine las partes del insecto que estén en penumbra y en ocasiones es indispensable el uso de filtros que atenúen el alto contraste y revelar mejor la forma. d) La profundidad de campo. Sólo se observa con nitidez el punto enfocado y no la distancia que esta presente por delante o atrás de este. MANIPULACIÓN. Se necesitan acomodar las partes del cuerpo para poder observar las estructuras importantes, con ayuda de herramientas especializadas como son pinzas y alfileres entomológicos. Asimismo, se debe de tener mucho cuidado de no dañar a los insectos, ya que la perdida de algunos ejemplares o de sus partes, es irreparable. AL DIBUJAR. Primero se realiza el dibujo gestual para capturar el movimiento (bocetaje) tomando en cuenta la proporción de la estructura pequeña (que nos sirva de referencia) con relación al todo. Además, nos enfrentamos a los patrones de coloración que presentan una gama variable de tonos y matices, distinguiéndose un color local en ciertas estructuras y uno general para la superficie del cuerpo. En el caso de los coccinélidos pertenecientes a la tribu Coccidulini nos enfrentamos a individuos de tamaño muy pequeño, por ejemplo, Stethorus que mide menos de 2.0 mm de largo. Otra dificultad a la cual nos enfrentamos, es la de representar naturalmente la coloración de los individuos por la parte dorsal y encontrar un color apropiado para la parte ventral que combine con la dorsal y respetar el blanco del papel cuando es debido. Un problema no menos difícil, es cubrir la superficie del escarabajo de pequeñas sedas. La pubescencia de cada coccinélido que se dibujó fue particular para cada caso, habiendo cubiertos de sedas unos por completo y otros con una densidad menor de éstas. 37 Resultados Géneros e individuos examinados e revisó un total de 737 coccinélidos pertenecientes a la tribu Coccidulini que corresponden a ocho géneros (Cuadro 2). Cuadro 2. Géneros y número total de organismos examinados. Tribu: Coccidulini Género Total de organismos examinados Azya Mulsant, 1850 40 Exoplectra Chevrolat, 1844 7 Rhyzobius Stephens, 1829 4 Oryssomus Mulsant, 1850 3 Stethorus Weise, 1885 21 Cryptolaemus Mulsant, 1853 4 Nephaspis Casey, 1899 2 Scymnus Kugelann, 1794 656 Total 8 737 S 38 Clave para géneros de la tribu Coccidulini presentes en México 1. Abdomen con cinco ventritos.…………………………..........................….(2) 1´. Abdomen con seis ventritos ……………..………………...………….………..(5) 2. Tibias con protuberancias agudas o redondeadas …………………….........(3) 39 2´. Tibias sin protuberancias (subcilíndricas) …………………………………….(4) 3. Pronoto con margen anterolateral engrosado, en vista frontal se observan los márgenes interno y externo pronunciados; prosterno con el proceso elevado; canto ocular corto; mandíbulas con ápice bífido simétrico y delgado; hipomerón y epipleuras con depresiones para acomodar antenas y patas respectivamente; margen externo de las tibias, con dos protuberancias anguladas; primer ventrito con líneas postcoxales incompletas. ……………………………………………………………............….Azya, Mulsant 40 3´ Pronoto no modificado; proceso prosternal redondeado con carenas; ojos divididos profundamente por el canto; mandíbulas con el ápice bífido, asimétrico y robusto; hipomerón y epipleuras sin depresiones. Tibias con una protuberancia aguda o redondeada, grande o reducida en la parte externa del margen del tercio basal; el primer ventrito con líneas postcoxales incompletas, descendentes y unidas al borde posterior de esté. ....................…..………………………………….……....Exoplectra, Chevrolat 4. Superficie dorsal con pubescencia compuesta entremezclada, pubescencia, decumbente y uniforme y pubescencia erecta y dispersa; palpómeros maxilares distales securiformes, ligeramente prolongados apicalmente; pronoto estrecho en la parte apical, cubre parcialmente la cabeza; proceso prosternal ligeramente ancho y con carenas…..........…Rhyzobius, Stephens 4´.Superficie dorsal con pubescencia simple, pubescencia decumbente y uniforme; palpos maxilares distales securiformes con bordes muy divergentes; borde anterior del pronoto completamente convexo, extendido sobre la cabeza; proceso prosternal ligeramente elevado y marginado en la parte anterior y basal……......……………………………........................Oryssomus, Mulsant 41 5. Prosterno con margen anterior ligeramente redondeado (convexo)……….(6) 5´.Prosterno con margen anterior hundido (cóncavo)…….………………….…(7) 6. Largo del cuerpo menor a 2.0 mm; palpómeros maxilares distales en forma de barril haciéndose estrechos hacia el ápice; prosterno con margen anterior ligeramente redondeado, oculta parcialmente las piezas bucales y antenas en reposo…….…………..………………………………………….....Stethorus, Weise 6´. Largo del cuerpo mayor a 2.0 mm; palpómeros maxilares distales con ápice divergente; prosterno con margen anterior ligeramente redondeado, oculta en su mayoría las piezas bucales y antenas en reposo……………………………………………………….Cryptolaemus, Mulsant 7. Cabeza y piezas bucales hipognatas en reposo, primer y segundo antenómeros muy evidentes en comparación con los demás antenómeros; clípeo con margen anterior redondeado; metafémures ligeramente más largos que los pro y mesofémures.............................................................Nephaspis, Casey 7´. Cabeza y piezas bucales prognata en reposo, primer y segundo antenómeros pequeños; clípeo sin margen anterior redondeado; metafémures del mismo ancho y largo…………………………………………….……………..…Scymnus, Kugelann 42 Tribu Coccidulini Mulsant, 1846 Sinopsis. Largo del cuerpo variable (1.3-5.6 mm). Forma oval alargada o redondeada; superficie dorsal con pubescencia muy variable: 1) uniforme, corta y densa. 2) muy densa y uniforme 3) con sedas largas y uniformemente distribuidas, 4) densa, fina, corta y homogénea, 5) con pubescencia compuesta entremezclada (pubescencia decumbente y uniforme y pubescencia erecta y dispersa); patrón variable de manchas color pardo, castaño-rojizo, negro, y raramente metálicos. Cabeza. Subcuadrada, hipognata o prognata, cubierta completamente por el pronoto
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