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FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA OFIUROIDEOS (Echinodermata: Ophiuroidea) DEL GOLFO DE CALIFORNIA. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGA PRESENTA: NANCY ESCANDÓN FLORES Director de tesis: Dr. Alfredo Laguarda Figueras Asesora Interna: Biól. María del Carmen Salgado Merediz. 2011 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Como toda lengua, la nomenclatura zoológica refleja la historia de los que la han producido y es el resultado de prácticas variables y contradictorias. Algunos de nuestros usos nomenclaturales son el resultado de la ignorancia, de la vanidad, de la insistencia obstinada en seguir predilecciones individuales, muchos como los del lenguaje en general, de las costumbres, los orgullos y los prejuicios nacionales. Los lenguajes comunes crecen espontáneamente en innumerables direcciones, pero la nomenclatura biológica tiene que ser una herramienta exacta que transmitirá un significado preciso a las personas de todas las generaciones. J. Chester Bradley, 1961 Prefacio de la 1ª edición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. DEDICATORIA A MIS PADRES MARGARITO Y GLORIA Por ser mí apoyo y ejemplo a seguir. A MIS HERMANOS ANDRES Y ALBERTO Por creer en mí, por todo su apoyo y cariño incondicional. AGRADECIMIENTOS A Dios y a la vida por darme la oportunidad de mejorar cada día y por supuesto por poner a todas esas personas en mi camino que me han ayudado a prepararme para futuros obstáculos. A mis padres Margarito Escandón y Gloria Flores, por darme el derecho de nacer, por compartir mis triunfos y fracasos a lo largo de mi vida, por apoyarme con mis futuros proyectos, porque sus esfuerzos y sacrificios no los echare en un saco roto. A mis hermanos Andrés y Alberto Escandón porque a pesar de ser la mayor, cada día tienen algo nuevo que enseñarme, por compartir la dicha y la felicidad de vivir juntos, por ser las personas con las que siempre puedo contar. Espero ser un buen ejemplo a seguir. A mi mejor amigo Alejandro Villaseñor por ser un apoyo invaluable sin ti, todo sería diferente, gracias por ayudarme a ver la vida desde otra perspectiva, espero tenerte a mi lado por mucho tiempo, aprecio mucho tu amistad, espero que estemos en el mismo canal por mucho tiempo. A mi tío Fernando, gracias por haber contribuido en este proyecto, usted me ayudo cuando necesitaba apoyo, espero algún día retribuir un poco de la ayuda prestada. A todos y cada uno de los profesores de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, por inculcarme el valor de la ética profesional, por la ayuda y paciencia prestada para corregir todos mis errores académicos. A la Dra. Elia Roldan siento ser Nancy T. y no Nancy E. gracias por introducirme en el mundo de la investigación científica, porque aunque era académicamente muy joven, me abrió la puerta del laboratorio de Genética y mostro siempre la misma atención y disposición que con mis compañeros de grados más avanzados. A mi director de tesis el Dr. Alfredo Laguarda Figueras, por abrirme las puertas del Laboratorio de Equinodermos por aceptarme en su grupo de trabajo, por las acertadas correcciones al presente, así como por el apoyo incondicional. Al Dr. Francisco Alonso Solís Marín por ser como mi segundo director de tesis, por la atención prestada durante la realización y revisión del presente trabajo. A la M en C. Alicia Duran Gonzales de la Luz, porque desde el momento en que llegue al Laboratorio de Equinodermos me recibió con los brazos abiertos y una sonrisa cada día, por apoyarme incondicionalmente con todo el material que estuviera a su alcance tal como literatura, datos de las colectas, en su momento revisión y debate acerca de la taxonomía de esta tesis. Por la gran labor que desempeña día a día. Gracias por creer en mí. A mis sinodales quienes han revisado minuciosamente este trabajo, por las sugerencias y correcciones al presente trabajo, ya que reconozco no es una lectura fácil y menos después de la pagina 50, gracias. A la Biól. María del Carmen Salgado Merediz, gracias por su labor docente por incitar el interés por los invertebrados, en especial por los Equinodermos, agradezco la atención prestada durante la realización de este trabajo. A la M en C. Maricela Valdez Ruiz, gracias por el interés mostrado por el presente trabajo, por la revisión y las correcciones detectadas para mejorar el presente. A la Biól. Pamela Everardo Arévalo, por la disponibilidad de tiempo y amabilidad que mostro durante la revisión del presente. Al Biól. Genaro Montaño Arias, por su labor docente, por darme las bases teóricas de Sistemática y Taxonomía, hoy en día recuerdo muy bien sus palabras “Nunca digan de esa agua no beberé”. Cuando termine la carrera yo dije: “Taxonomía y sistemática no, trabajare con cualquier otra cosa” y vean este trabajo. Gracias por apoyarme y revisar minuciosamente este escrito. A Jorge Castro, no tengo palabras para agradecerte todo lo que has hecho por mí, sin tu ayuda hubiera sido más difícil realizar los mapas, gracias por la paciencia prestada ya que como sabes comencé desde cero con los programas. Al M en C Julio Arriaga, por tomar las fotografías de los Ophiuroideos procedentes del SMITHSONIAN, que se presentan en este trabajo. A Paty, Nancy Cordero, Ale y Gaby por compartir, los mejores años de mi vida en la Universidad, por todas esas tardes en la biblioteca, en los laboratorios de suelo determinando materia orgánica ja,ja,ja,ja, y porque no por las veces que trabajábamos en el pasto. A Mellita (Jazmín) por apoyarme amiga en los momentos en que sentía que ya no podía, por darme ese empujoncito diario, y por ser una de esas personas que se cuentan con los dedos de la mano. A mi nueva familia Ophiuridae, a la mamá Ophioderma (Ale) por enseñarme lo básico para incursionar en este campo y ser autosuficiente, por leer este trabajo y por el tiempo empleado en la mejora del mismo. A mi amiga “ophiurita = Ophioderma panamense” (Ara) por aparecer en el momento y lugar adecuado y por todos aquellos debates acerca de nuestros ofiuritos en común. A mis nuevo hermanos, a Pedro y Kari por ayudarme a no desesperar en los momentos difíciles y por el entusiasmo y felicidad transmitida diariamente. A Cinthya, gracias por el apoyo prestado, por los consejos y por escucharme cuando necesitaba hablar, a Ángeles por estar en el lugar y momento indicado cuando he necesitado apoyo (si no me hubieras presentado a Jorge este trabajo no tendría mapas). A Claudia y a Ely, tengo poco tiempo de conocerlas pero me alegra que se unan a nuestro equipo de trabajo. A Elba Prieto a quien conocí en la sala de computo, ¿quién iba a pensar que estaba trabajando en el laboratorio de Equinodermos? gracias amiga por todos los momentos lindos que hemos compartido, espero vengan muchos más. A Becky “amiguis” definitivamente a tu lado hacer la revisión del presente trabajo fue muy divertido además; pude mejorar y corregír información que pase por alto al principio, graciaspor el tiempo de calidad durante tu estancia. A todos mis amigos de Inglés Ángeles, Diana, Eloísa, Donaldo, Jhoan y Alex Aragón por escuchar tan pacientemente acerca de mis Ophiuroideos y por derrochar tanta alegría. Por último a todos mis compañeros de laboratorio, Pam, Maggie, Quetzali, Julio, Lupita, Carolina, Alexa, Tania, Andrea y Mauricio, por formar parte de mi equipo de trabajo, y por el apoyo prestado durante mi estancia en el laboratorio. INDICE RESUMEN…………………………………………………………………………………1 1. Introducción……………………………………………………………..…..…2 1.1. Generalidades del Phylum Echinodermata………………………………..2 1.2. Clase Ophiuroidea……………………………………………………………5 1.3. Estructura general externa…………………………………………………..5 1.4. Ofiuroideos del golfo de California………………………………………….8 1.5. Alimentación y sustrato………………………………………………………8 1.6. Ofiuroideos de profundidad………………………………………………….9 1.7. Hábitos de los ofiuroideos………………………………………………….10 1.8. Reproducción de los ofiuroideos...………………………………………..10 1.9. Importancia ecológica y económica………………………………………11 1.10. Colecciones científicas……………………………………………………11 2. Antecedentes…………………………………………………....…………….…12 3. Planteamiento del Problema………………...…………………………….……14 4. Justificación………………………………………………………….……………14 5. Objetivos………………..……………………………………………………..….15 6. Descripción del área de estudio……………...………………………………...16 7. Material y métodos………………………………………………….…………...19 7.1. Trabajo Bibliográfico…..…...…………………………………………..19 7.2. Trabajo de Laboratorio…………...…………………………………….20 7.3. Trabajo de Gabinete…………………...……………………………….20 8. Resultados…………...………….………………………………………………..21 8.1. Sinopsis taxonómica……………………………………………….......21 8.2. Guía ilustrada………………….………………………………………..25 Clase Ophiouroidea Gray, 1840………………………………….…….25 Orden Phrynophiurida Matsumoto, 1915……………….....................25 Familia Ophiomyxidae Müller & Troschel, 1840……………………...25 Género Ophiomyxa Müller & Troschel, 1840………………………....25 Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899…….......26 Familia Asteronychidae Verrill, 1899…………………………………..29 Género Asteronyx Müller & Troschel, 1842…………………………...29 Asteronyx longifissus Döderlein, 1927……………………...….30 Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842………….……..…...33 Familia Asteroschematidae Verrill, 1899……………………………....36 Género Asteroschema Oersted & Lütken, 1856……………………...36 Asteroschema sublaeve Lütken & Mortensen, 1899…………37 Familia Gorgonocephalidae Ljungman, 1867…………………………40 Género Astrodictyum Döderlein, 1927....……………………………...40 Astrodictyum panamense (Verrill, 1867)……………………….41 Género Astrocaneum Döderlein, 1911………………………………...44 Astrocaneum spinosum (Lyman, 1875)………………………..44 Orden Ophiurida Müller & Troschel, 1840……………………………..47 Familia Ophiuridae Lyman, 1865……………………………………….47 Género Ophiolepis Müller & Troschel 1840…………………………...47 Ophiolepis crassa Nielsen, 1932…..………………………...…48 Ophiolepis pacifica (Lütken, 1856)……………………………..51 Ophiolepis variegata Lütken, 1856……………………………..54 Género Ophiomusium Lyman, 1869…………………………………...57 Ophiomusium lymani Wyville-Thomson, 1873..………………57 Género Ophiosphalma H.L. Clark, 1941………………………………60 Ophiosphalma glabrum (Lütken & Mortensen, 1899)………...60 Ophiosphalma jolliensis McClendon, 1909……………………63 Familia Ophioleucidae Matsumoto, 1915……………………………...66 Género Ophiernus Lyman, 1838…………………………………….....66 Ophiernus polyporum Lütken & Mortensen, 1899..…………..66 Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867……………………………….69 Género Ophiocoma A. Agassiz, 1836………………………………....69 Ophiocoma aethiops Lütken, 1859...…………………………..70 Ophiocoma alexandri Lyman, 1860..…………………………..73 Género Ophiopsila Forbes, 1843……………………………………....76 Ophiopsila californica H.L. Clark, 1921...................................76 Familia Ophionereididae Ljungman, 1867……..................................79 Género Ophionereis Lütken, 1859…………......................................79 Ophionereis annulata (LeConte, 1851)...................................79 Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940..............................83 Familia Ophiochitonidae Matsumoto, 1915.......................................86 Género Ophiochiton Lyman, 1878.....................................................86 Ophiochiton carinatus Lütken & Mortensen, 1899..................86 Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867........................................90 Género Ophioderma Müller & Troschel, 1840...................................90 Ophioderma panamensis Lütken, 1859..................................90 Ophioderma sodipallaresi Caso, 1986....................................94 Ophioderma teres (Lyman, 1860)...........................................97 Ophioderma vansyoci Hendler, 1996....................................100 Ophioderma variegatum Lütken, 1856..................................103 Género Diopederma H.L. Clark, 1913.............................................106 Diopederma daniana (Verrill, 1867)......................................106 Género Schizoderma Nielsen, 1932................................................110 Schizoderma diplax Nielsen, 1932........................................110 Género Ophiuroconis Matsumoto, 1915..........................................114 Ophiuroconis bispinosa Ziesenhenne, 1937.........................114 Familia Ophiacanthidae Perrier, 1891.............................................117 Género Ophiacantha Müller & Troschel, 1842................................117 Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911..................................118 Ophiacantha hirta Lütken & Mortensen, 1899.......................121 Ophiacantha lepidota H.L. Clark, 1911.................................124 Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940...........................127 Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917...........................130 Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911..........................133 Género Ophiophthalmus Matsumoto, 1917.....................................136 Ophiophthalmus normani (Lyman, 1879) .............................136 Familia Hemieuryalidae Verrill, 1899...............................................139 Género Amphigyptis Nielsen, 1932.................................................139 Amphigyptis perplexa Nielsen, 1932.....................................140 Familia Ophiactidae Matsumoto, 1915............................................143 Género Ophiactis Lütken, 1856.......................................................143 Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842)........................143 Ophiactis simplex (LeConte, 1851).......................................147 Género Hemipholis Lyman, 1865....................................................150 Hemipholis gracilis Verrill, 1867............................................150 Familia Amphiuridae Ljungman, 1867………………………………..153 Género Amphiura Forbes, 1843………………………………………153 Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911…………………………153 Amphiura diomedeae Lütken& Mortensen, 1899……………157 Género Amphichondrius Nielsen, 1932………………………………160 Amphichondrius granulatus Nielsen, 1932…………………..160 Amphichondrius laevis Ziesenhenne, 1940………………….163 Género Amphiodia Verrill, 1899………………………………………166 Amphiodia sculptilis Ziesenhenne, 1940…………………….166 Amphiodia violacea (Lütken, 1856)…………………………..170 Género Amphioplus Verrill, 1899……………………………………..173 Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911)………………..173 Género Amphipholis Ljungman, 1866……………………............….177 Amphipholis geminata (Le Conte, 1851)……………………..177 Amphipholis platydisca Nielsen, 1932………………………..180 Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)………………………..183 Género Ophiocnida Lyman, 1865…………………………………….186 Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940…………………..186 Ophiocnida hispida Lyman, 1865……………………………..189 Género Ophiophragmus Lyman, 1865……………………………….192 Ophiophragmus tabogensis Nielsen, 1932…………………..192 FamiliaOphiothrichidae Ljungman, 1866........................................195 Género Ophiothrix Müller & Troschel, 1840....................................195 Ophiothrix galapagensis Lütken & Mortensen, 1899............196 Ophiothrix rudis Lyman, 1874...............................................199 Ophiothrix spiculata LeConte, 1851......................................202 Género Ophiothela Verrill, 1867......................................................205 Ophiothela mirabilis Verrill, 1867……………………………...205 8.4 Clave de identificación………………………………………………...208 9. Análisis de resultados………………………………………………………….222 10. Conclusión……………………………………………………………………...227 11. Recomendaciones………………………………………………………...……228 12. Glosario……………………………………………………………………….....229 13. Bibliografía citada……………………………………………………………....231 14. Anexo I. Ofiuroideos reportados para el G. C. depositados en el USNM..241 15. Anexo II. Material examinado (continuación)…………………………...…...255 16. Anexo III. Siglas empleadas para las colecciones científicas……………..269 17. Anexo IV. Datos de batimetría y sustrato……………………………………270 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Mapa del Golfo de California………………………………………………..18 Figura 2. Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)………………………………54 Figura 3. Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)………………………………243 Figura 4. Amphipholis elevata Nielsen, 1932………………………………………..253 INDICE DE LAMINAS Lámina 1. Representantes de las cinco clases de equinodermos…………………...4 Lámina 2. Estructura general externa de los ofiuroideos……………………………..6 Lámina 3. Configuración de la mandíbula de algunos géneros de ofiuroideos…….7 Lámina 4. Reproducción sexual y asexual de los ofiuroideos………………………10 Lámina 5. Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899…………………....28 Lámina 6. Asteronyx longifissus Döderlein, 1927…………………..........................32 Lámina 7. Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842…………………………….…..35 Lámina 8. Asteroschema sublaeve Lütken & Mortensen, 1899….…………………39 Lámina 9. Astrodictyum panamensis (Verrill, 1867)………………………………….43 Lámina 10. Astrocaneum spinosum (Lyman, 1875)….……………...………………46 Lámina 11. Ophiolepis crassa Nielsen, 1932…………………………..……………..50 Lámina 12. Ophiolepis pacifica (Lütken, 1856)………………………...…………….53 Lámina 13. Ophiolepis variegata Lütken, 1856………...…………………………….56 Lámina 14. Ophiomusium lymani Wyville-Thomson, 1873..………...………………59 Lámina 15. Ophiosphalma glabrum (Lütken & Mortensen, 1899)…..………………62 Lámina 16. Ophiosphalma jolliensis McClendon, 1909……………...………………65 Lámina 17. Ophiernus polyporum Lütken & Mortensen, 1899 ……………………..68 Lámina 18. Ophiocoma aethiops Lütken, 1859………………………………………72 Lámina 19. Ophiocoma alexandri Lyman, 1860……………………………………...75 Lámina 20. Ophiopsila californica H.L. Clark, 1921..........................………………78 Lámina 21. Ophionereis annulata (LeConte, 1851).........................……………….82 Lámina 22. Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940.....................………………85 Lámina 23. Ophiochiton carinatus Lütken & Mortensen, 1899...............................89 Lámina 24 Ophioderma panamensis Lütken, 1859....…………………………........93 Lámina 25. Ophioderma sodipallaresi Caso, 1986........................…………….......96 Lámina 26. Ophioderma teres (Lyman, 1860)........................................................99 Lámina 27. Ophioderma vansyoci Hendler, 1996.................................................102 Lámina 28. Ophioderma variegata Lütken, 1856..................................................105 Lámina 29. Diopederma daniana (Verrill, 1867)...................................................109 Lámina 30. Schizoderma diplax Nielsen, 1932.....................................................113 Lámina 31. Ophiuroconis bispinosa Ziesenhenne, 1937......................................116 Lámina 32. Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911...............................................120 Lámina 33. Ophiacantha hirta Lütken & Mortensen, 1899....................................123 Lámina 34. Ophiacantha lepidota H.L. Clark, 1911..............................................126 Lámina 35. Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940........................................129 Lámina 36. Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917........................................132 Lámina 37. Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911.......................................135 Lámina 38. Ophiophthalmus normani (Lyman, 1879)...........................................138 Lámina 39. Amphigyptis perplexa Nielsen, 1932..................................................142 Lámina 40. Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842).....................................146 Lámina 41. Ophiactis simplex (LeConte, 1851)....................................................149 Lámina 42. Hemipholis gracilis Verrill, 1867.........................................................152 Lámina 43. Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911…………………………………..156 Lámina 44. Amphiura diomedeae Lütken& Mortensen, 1899…………………......159 Lámina 45. Amphichondrius granulatus (Lütken & Mortensen, 1899)..................162 Lámina 46. Amphichondrius laevis Ziesenhenne, 1940.......................................165 Lámina 47. Amphiodia sculptilis Ziesenhenne, 1940............................................169 Lámina 48. Amphiodia violacea (Lütken, 1856)……………………………............172 Lámina 49. Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911).....................................176 Lámina 50. Amphipholis geminata (Le Conte, 1851)............................................179 Lámina 51. Amphipholis platydisca Nielsen, 1932………………………………….182 Lámina 52. Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)..………...................................185 Lámina 53. Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940........................................188 Lámina 54. Ophiocnida hispida Lyman, 1865.......................................................191 Lámina 55. Ophiophragmus tabogensis Nielsen, 1932........................................194 Lámina 56. Ophiothrix galapagensis Lütken & Mortensen, 1899.........................198 Lámina 57. Ophiothrix rudis Lyman, 1874............................................................201 Lámina 58. Ophiothrix spiculata LeConte, 1851...................................................204 Lámina 59. Ophiothela mirabilis Verrill, 1867……………………………………….207 INDICE DE MAPAS Mapa 1. Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899…….........................27 Mapa 2. Asteronyx longifissus Döderlein, 1927…………………….........................31 Mapa 3. Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842……………..….........................34 Mapa 4. Asteroschema sublaeve Lütken & Mortensen, 1899……………..............38 Mapa 5. Astrodictyum panamensis (Verrill, 1867)……………………………………42 Mapa 6. Astrocaneum spinosum (Lyman, 1875)……………………………………..45 Mapa 7. Ophiolepis crassa Nielsen, 1932…………………………..........................49 Mapa 8. Ophiolepis pacifica (Lütken, 1856)…………………………………………..52 Mapa 9. Ophiolepis variegata Lütken, 1856…………..………………………………55 Mapa 10. Ophiomusium lymani Wyville-Thomson, 1873..…………………………..58 Mapa 11. Ophiosphalma glabrum (Lütken & Mortensen, 1899)…………………….61 Mapa 12. Ophiosphalma jolliensis McClendon, 1909.……………………………….64 Mapa 13. Ophiernus polyporum Lütken & Mortensen 1899………………………...67 Mapa 14. Ophiocoma aethiops Lütken, 1859……………………….........................71 Mapa 15. Ophiocoma alexandri Lyman, 1860……………………………………......74 Mapa 16. Ophiopsila californica H.L. Clark, 1921...................................................77 Mapa 17. Ophionereis annulata (LeConte, 1851)...................................................81 Mapa 18. Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940..............................................84 Mapa 19. Ophiochiton carinatus Lütken & Mortensen, 1899..................................88 Mapa 20. Ophioderma panamensis Lütken,1859..................................................92 Mapa 21. Ophioderma sodipallarensi Caso, 1986..................................................95 Mapa 22. Ophioderma teres (Lyman, 1860)...........................................................98 Mapa 23. Ophioderma vansyoci Hendler, 1996....................................................101 Mapa 24. Ophioderma variegatum Lütken, 1856..................................................104 Mapa 25. Diopederma daniana (Verrill, 1867)......................................................108 Mapa 26. Schizoderma diplax Nielsen, 1932……………………….......................112 Mapa 27. Ophiuroconis bispinosa Ziesenhenne, 1937.........................................115 Mapa 28. Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911.................................................119 Mapa 29. Ophiacantha hirta Lütken & Mortensen, 1899......................................122 Mapa 30. Ophiacantha lepidota H.L. Clark, 1911.................................................125 Mapa 31. Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940..........................................128 Mapa 32. Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917...........................................131 Mapa 33. Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911.........................................134 Mapa 34. Ophiophthalmus normani (Lyman, 1879)..............................................137 Mapa 35. Amphigyptis perplexa Nielsen, 1932.....................................................141 Mapa 36. Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842)........................................145 Mapa 37. Ophiactis simplex (LeConte, 1851).......................................................148 Mapa 38. Hemipholis gracilis Verrill, 1867............................................................151 Mapa 39. Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911………………………………….....155 Mapa 40. Amphiura diomedeae Lütken& Mortensen, 1899..................................158 Mapa 41. Amphichondrius granulatus Nielsen, 1932...........................................161 Mapa 42. Amphichondrius laevis Ziesenhenne, 1940..........................................164 Mapa 43. Amphiodia sculptilis Ziesenhenne, 1940...............................................168 Mapa 44. Amphiodia violacea (Lütken, 1856).......................................................171 Mapa 45. Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911)........................................175 Mapa 46. Amphipholis geminata (Le Conte, 1851)…………………………….…..178 Mapa 47. Amphipholis platydisca Nielsen, 1932..................................................181 Mapa 48. Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)..................................................184 Mapa 49. Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940...........................................187 Mapa 50. Ophiocnida hispida Lyman, 1865..........................................................190 Mapa 51. Ophiophragmus tabogensis Nielsen, 1932...........................................193 Mapa 52. Ophiothrix galapagensis Lütken & Mortensen, 1899............................197 Mapa 53. Ophiothrix rudis Lyman, 1874...............................................................200 Mapa 54. Ophiothrix spiculata LeConte, 1851......................................................203 Mapa 55. Ophiothela mirabilis Verrill, 1867………………………………………….206 Mapa 56. Asteronyx excavata Lütken & Mortensen, 1899………………..……….241 Mapa 57. Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)…..……………………...…..244 Mapa 58. Ophiura flagellata (Lyman, 1878)….……………………………………...246 Mapa 59. Histampica duplicata (Lyman, 1875).....................................................248 Mapa 60. Amphiura notacantha Lütken & Mortensen, 1899………………………250 Mapa 61. Amphiura seminuda Lütken & Mortensen, 1899……………………......252 Mapa 62. Amphipholis elevata (Nielsen, 1932)....................................................254 Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 1 RESUMEN Con el propósito de actualizar el conocimiento de los ofiuroideos del Golfo de California, se llevó a cabo la revisión de los ejemplares de la clase Ophiuroidea depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. México, D. F. (ICML-UNAM) y del United States National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC. (USNM). Al respecto, se corroboró la identificación de 62 especies agrupadas en dos órdenes, 15 familias y 33 géneros que se distribuyen desde la zona intermareal hasta profundidades de 2,220 m. En total se revisaron 5,699 ejemplares de los cuales el orden Ophiurida fue el más representado por 11 familias, 28 géneros y 55 especies. La familia Amphiuridae con 16 especies fue la más representativa y las especies más abundantes a lo largo del Golfo de California fueron: Ophiolepis variegata, Ophiocoma aethiops, Ophiocoma alexandri, Ophionereis annulata, Ophioderma panamensis, Ophioderma teres, Schizoderma diplax, Ophiactis savignyi y Ophiothrix spiculata. En esta tesis se presenta la información detallada para cada especie: sinonimia, diagnosis, distribución geográfica, distribución batimétrica, ubicación del material tipo, localidad tipo y su mapa de distribución geográfica el cual se elaboró utilizando los registros de las bases de datos de dichas colecciones. Para apoyar la descripción de las especies se tomaron fotografías, las cuales se agruparon en láminas descriptivas a color, mostrando los principales caracteres morfológicos distintivos de los ofiuroideos, tales como ornamentaciones, forma de la mandíbula, placas dorsales y ventrales de los brazos, entre otros. Se elaboró asimismo una clave taxonómica para los ofiuroideos del Golfo de California que podrá ser empleada en el futuro para identificar ofiuroideos del Pacífico Mexicano. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 2 1. INTRODUCCIÓN Los equinodermos (griego echinos “espinoso”; derma, “piel”) son invertebrados muy comunes que se presentan en todos los mares del planeta. Actualmente este Phylum está integrado por aproximadamente 7000 especies que se distribuyen en cinco clases: Crinoidea (lirios de mar), Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas frágiles), Echinoidea (erizos, galletas de mar) y Holothuroidea (pepinos de mar). Dentro del registro fósil que se remota a principios del Cámbrico de la era Paleozoica (540-550 millones de años atrás) se conocen unas 13,000 especies. (Brusca, 2005). Los equinodermos son organismos estrictamente marinos por lo que juegan un papel importante en la cadena alimenticia como depredadores; incluso en algunas zonas profundas llegan a constituir el 95% de la biomasa (lám 1, figs. A-G) (Barnes, 1996). 1.1. GENERALIDADES DEL PHYLUM ECHINODERMATA Existen nueve características que definen a un equinodermo: 1. Poseen un endoesqueleto que surge del tejido mesodérmico. Compuesto por placas u oscículos que pueden estar articulados entre sí como sucede en los ofiuroideos o separados, cada placa está formada por una malla intrínseca de carbonato de calcio denominada sterom, los espacios dentro de esta se rellenan con tejido vivo denominado stroma (Solís-Marín & Mata- Pérez, 1999). 2. Los adultos poseen simetría radial pentámera secundaria, derivada de la simetría bilateral de las larvas (cuando se presenta), es decir el cuerpo está dividido en cinco partes que se disponen alrededor de un eje central. Esta simetría radial ha derivado secundariamente a partir de un sistema bilateral ancestral, ya que los equinodermos no están emparentados con los otros filos de los animales radiados (Ruppert & Barnes, 1996). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 3 3. Presenta un sistema vascular acuífero (celómico) compuestopor una serie compleja de canales y reservorios, el cual se puede ver debido a la presencia de los podios (Solís-Marín et al., 1999). Primitivamente este sistema tenia probablemente la función de recoger y transportar los alimentos, pero en la mayoría de los equinodermos ha asumido un papel locomotor (Ruppert & Barnes, 1996). 4. Embriogenia deuterostomada, con clivaje radial, enterocelicos, la boca no deriva del blastoporo (Solís-Marín & Mata-Pérez, 1999). 5. Tracto digestivo completo, excepto cuando secundariamente se incompleta o se pierde (Solís-Marín & Mata-Pérez, 1999). 6. Carecen órganos excretores (Brusca, 2005; Pawson, 2007). 7. Estructuras circulatorias, que se componen de un sistema hemal derivado de las cavidades celómicas (Brusca, 2005; Pawson, 2007). 8. Sistema nervioso centralizado en el anillo nervioso, localizado alrededor de la boca (Brusca, 2005; Pawson, 2007) 9. Generalmente gonocóricos, de desarrollo directo o indirecto (Solís-Marín & Mata-Pérez, 1999). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 4 Lámina 1. Representantes de las cinco clases de equinodermos. (A) Lirio de mar, (B) Estrellas de mar, (C) Ofiuro, (D) Ofiuro o estrella canasta, (E) Erizo, (F) Galleta de mar, (G) Pepino de mar. Imágenes tomadas de www.thundafunda.com, www.picasaweb.google.com, www.asombroso-e-inaudito.blogspot.com, www. grupo5cmc.blogspot.com, www.universalocean.es, www. neofronteras.com, www. www.regmurcia.com. http://www.thundafunda.com/ http://www.picasaweb.google.com/ http://www.asombroso-e-inaudito.blogspot.com/ http://www.universalocean.es/ Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 5 1.2. CLASE OPHIUROIDEA Los ofiuroideos (griego ophis: serpiente y uros: cola), son conocidos como “estrellas serpiente” o como “estrellas quebradizas” dado que el movimiento de sus brazos simula el movimiento de una serpiente ya que poseen músculos dispuestos en bandas; cada segmento del brazo posee un oscículo central, esto le confiere cierta flexibilidad que permite al organismo arrastrarse o sujetarse e incluso excavar sedimentos blandos (Pawson, 2007). Unas 2,000 especies, aproximadamente, han sido descritas alrededor del mundo (Hendler et al, 1995). 1.3. ESTRUCTURA GENERAL EXTERNA Los ofiuroideos presentan un disco de forma circular o pentagonal; en este se insertan desde cinco hasta seis brazos. Dorsalmente, en el disco podemos observar 5 pares de escudos radiales, los cuales pueden presentar forma triangular, lanceolada o alargada en forma de costilla como en algunos integrantes de la Familia Phrynophiurida. El disco puede estar cubierto por diferentes tipos de ornamentaciones, tales como piel, escamas, gránulos, espinas, espineletas bífidas o trífidas, entre otras. Ventralmente presentan cinco espacios interradiales, donde se ubican las hendiduras genitales. Con respecto a la región oral en la parte central se presentan cinco escudos orales cada uno asociado a un par de escudos adorales, asimismo presenta mandíbulas en las cuales se disponen papilas orales, papilas dentales y dientes, de acuerdo a la configuración y forma de estas como se pueden clasificar familias y géneros. Los brazos presentan placas dorsales, ventrales y laterales. Las placas ventrales generalmente se deforman en sus extremos laterales por la presencia de poros tentaculares; los cuales pueden estar cubiertos por una o dos escamas. Las placas laterales algunas veces llegan a prolongarse llegando a unirse en la parte ventral o dorsal, estas presentan espinas las cuales varían en número y forma. Lo anterior se puede observar de manera general en la lámina 2. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 6 Lámina 2. Estructura general externa de los Ofiuroideos. A :;L--- 4 e E B 3 4 D • rO' o \~------"o Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 7 Lámina 2. A) vista dorsal del disco con sus ornamentaciones y los primeros segmentos de los brazos, 1) espineletas, 2) gránulos, 3, 7, 8) escudos radiales, 4) escamas periféricas, 5) escamas dorsales, 6) peine de papilas. B) vista ventral del disco, 1) hendidura genital, 2) escamas ventrales, 3) papilas dentales, 4) placa oral, 5) papilas orales, 6) hendidura genital, 7) papilas apicales, 8) gránulos ventrales, 9) escudo oral, 10) placa adoral. C) segmento ventral del brazo de un ofiúrido (Orden Ophiurida), 1) espinas, 2) placa lateral, 3) hendidura genital, 4) escamas, 5) escamas genitales, 6) primera placa del brazo, 7, 8) poro y escamas tentaculares. D) segmento ventral del brazo de un phrynophiurido, 1) segunda bifurcación, 2) espina tentacular, 3) primera bifurcación, 4) hendidura genital, 5) poro tentacular. E) segmento dorsal del brazo de un ofiúrido (Orden Ophiurida), 1) placa lateral, 2) espinas, 3) placa dorsal, 4, 5) roseta central, F) segmento ventral del brazo de un phrynophiurido, 1) ornamentación del disco sobre la quilla de los escudos radiales, 2) ornamentación del brazo (modicado de Irimura, 1982). Lámina 3. Muestra la configuración de las papilas infradentales (I), dientes (D), papilas Orales (O), papilas dentales. La primera línea muestra la parte superior de la mandíbula. La segunda fila muestra una proyección hacia dentro de la mandíbula. (1) género Amphioplus, (2) género Ophiophragmus, (3) género Amphiura mostrando sus papilas infradentales en la parte apical de la mandíbula, (4) género Ophiactis, (5) género Ophiolepis, (6) género Ophiocoma, (7) género Ophiothrix (modificado de Hendler et al., 1995). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 8 1.4. OFIUROIDEOS DEL GOLFO DE CALIFORNIA Los ofiuroideos son abundantes en el Golfo de California. Las especies que se encuentran con mayor frecuencia, tanto en la Costa Occidental como en la Oriental son: Ophiolepis variegata, Ophiocoma aethiops, Ophiocoma alexandri, Ophioderma panamensis, y Ophiactis simplex. De un total de 193 especies del Phylum Echinodermata reportadas para el Golfo de California, la clase Ophiuroidea está representada por 64 especies es decir el 33% del total (Solís- Marín et al., 2005). Dentro de los pocos estudios ecológicos realizados en la región se puede citar el trabajo de Caso y colaboradores (1996) para la bahía de Mazatlán Sinaloa, en el cual la clase Ophiuroidea fue la mejor representada. De 7,560 ejemplares de equinodermos colectados en 92 estaciones durante 10 campañas, 5,470 fueron ofiuroideos dando como resultado valores de abundancia relativa mayores al 70% con respecto a las clases equinoidea y asteroidea. 1.5. ALIMENTACIÓN Y SUSTRATO La boca de los ofiuroideos se sitúa ventralmente y a diferencia de los demás equinodermos estos no presentan intestino ni ano (Hendler et al., 1995). Los ofiuroideos juegan un papel importante en el flujo de energía en la trama trófica del ecosistema, empleando diversas formas de alimentación. Se conocen algunos patrones de depredación, mediante los cuales se ha detectado cierta capacidad “olfativa” que depende de la captación y grabación de “señales químicas” las cuales permiten detectar a una presa; dando lugar a la captura de las presas. De hecho se ha constatado un incremento de la actividad de estos organismos al notar la presencia de alimentos (Stancyk, 1999). En el caso de los detritívoros y suspensívoros la captura de alimento se lleva a cabo mediante una secreción mucosa entre las espinas de los brazos, mediante la cual estos organismos pueden atrapar plancton y detritos; posteriormente los podios ambulacrales enrollan dicha secreción formando el bolo alimenticio el cual pasa de podio en podio hasta que finalmente llega a la boca (Pawson, 2007). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 9 Algunosofiuroideos presentan selectividad por un determinado tipo de sustrato, a diferencia de otros que se presentan en diversos tipos de los mismos, tal comportamiento se relaciona con los hábitos alimenticios. Por ejemplo: Astrodyctium panamensis, especie que vive sobre los corales gorgonaceos, se alimenta del material suspendido en las corrientes de agua que circulan sobre estos corales; dentro de este grupo de suspensívoros se pueden encontrar asimismo Ophiolepis pacifica, Ophiactis savignyi, Ophiactis simplex y Ophiothrix spiculata. Por otra parte, existen ofiuroideos macrófagos suspensívoros dentro de los cuales se encuentran las especies: Ophionereis annulata, Ophiocoma aethiops, Ophiocoma alexandri, Ophioderma variegatum y Ophioderma sodipallaresi (Caso et al., 1996). 1.6. OFIUROIDEOS DE PROFUNDIDAD La mayoría de los estudios sobre ofiuroideos del Golfo de California se han realizado en zonas someras, principalmente en la zona intermareal debido a que es la más accesible. Durante las campañas SIPCO I-II-III a bordo del B/O “El PUMA” realizadas en la Franja litoral del Golfo de California se han recolectado numerosas especies de ofiuroideos (Caso, 1986). En cuanto a los ofiuroideoss de profundidad, el primer registro de aguas profundas corresponde a Astrophyton linckii Müller & Troschel, 1842, ahora conocido como Gorgonocephalus caputmedusae (Linnaeus, 1758); el ejemplar de dicha especie se encontró enredado en una línea de sondeo a 1462 m. Hasta el año de 1844 se creía que no existía vida en el mar más allá de los 550 m, sin embargo estudios posteriores demostraron que el número de especies decrece rápidamente a medida que aumenta la profundidad. En el caso de los ofiuroideos han sido reportadas 108 especies a 3,000 m y 12 especies a 6,000 m. Diversas especies del Orden Phrynophiurida se han encontrado en las zonas abisales y en las regiones polares; un claro ejemplo es la especie cosmopolita Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842. Con respecto al orden Ophiurida se han encontrado algunas especies de la familia Ophiacanthidae, a las especies Ophiomusium lymani Wyville-Thomson, 1873 y Ophiura irrorrata (Lyman 1878) pertenecientes a la familia Ophiuroidea (Tyler, 1980). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 10 1.7. HABITOS DE LOS OFIUROIDEOS Los ofiuroideos generalmente tienen hábitos nocturnos, durante el día se esconden entre las rocas o se entierran en la arena. En caso de sentirse atacados huyen, incluso pueden desprender algún brazo (autotomización) el cual más tarde es regenerado (Hendler et al., 1995). 1.8. REPRODUCCION DE LOS OFIUROIDEOS Los ofiuroideos son generalmente dioicos; aunque también hay ofiuroideos hermafroditas, incluyendo algunos de profundidad (Tyler, 1980). Durante la reproducción sexual, después de expulsar los gametos masculinos y femeninos de las bursas, se lleva a cabo la fecundación dando lugar a una larva llamada ophiopluteus, la cual dará lugar a un ofiuroideo adulto. En algunos casos se reproducen asexualmente mediante la cual un organismo adulto se divide a la mitad, cada mitad; regenera la parte faltante dando lugar a dos ofiuroideos adultos (Fell, 1963). Esto se ilustra de manera general en la lámina 3. Lámina 4. Reproducción (A) Representación de la reproducción sexual de los ofiuroideos, (B) Representación de la vía asexual (imágenes tomadas de Fell, 1963 y wwww.asturnatura.com). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 11 IMPORTANCIA ECONOMICA Y ECOLOGICA. Durante el siglo XVIII los ofiuroideos eran consumidos como alimento por los habitantes de Indonesia. Los ofiuroideos no tienen importancia económica directa, ya que cuando los organismos están secos son extremadamente frágiles y pierden su coloración (Hendler et al., 1995). Aunque las interacciones con otros organismos no están muy estudiadas no se descarta la importancia de los ofiuroideos en las comunidades marinas, ya que son parte de la dieta de algunas especies de importancia comercial tales como cangrejos, langostas, camarones, cangrejos ermitaños, peces e incluso de estrellas de mar y de otros ofiuroideos (Hendler et al., 1995). COLECCIONES CIENTIFICAS La Doctora María Elena Caso Muñoz investigadora de reconocido prestigio internacional del Instituto de Biología de la UNAM inicio en el año de 1939 la formación de una colección muy importante de equinodermos, la cual en el año de 1997 fue elevada al rango de Colección Nacional “Dra. M. E. Caso Muñoz” en honor a su fundadora. Dicha colección posee actualmente un acervo de más de 70,000 ejemplares, de las cinco Clases de equinodermos, repartidas en 23 órdenes, 67 familias y más de 500 especies. La colección también cuenta con una sección de ejemplares “tipo” en la que se resguardan más de 120 ejemplares de 21 taxa. La Colección Nacional también alberga equinodermos de otros países tales como: Canadá, Estados Unidos de América, Cuba, Belice, El Salvador, Colombia, Costa Rica, Venezuela, Perú, Argentina, Chile, Brasil, Irlanda, África, Inglaterra, Francia, entre otros. Es en la actualidad, la colección científica de equinodermos “Dra. M. E. Caso Muñoz” la más importante de Latinoamérica. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 12 2. ANTECEDENTES Los equinodermos se han ilustrado en frescos cretenses desde hace 4000 años; sin embargo no existen estudios conocidos de estos organismos hasta 1734 cuando Jacob Klein usó la palabra “equinodermo” para referirse únicamente a los erizos de mar. Más tarde, en 1758 Linneo incluyó a los equinodermos dentro del taxón Mollusca junto con otros invertebrados; los asteroideos y los ofiuroideos se ubicaron en un mismo grupo bajo el nombre de Asterias (equinodermos estrellados). Lamarck en 1801 se refirió a los equinodermos como “Radiata” y finalmente en 1854 Leuckat estableció a los equinodermos dentro del Phylum Echinodermata (Pawson, 2007). A través de los años se han realizado diversas expediciones dentro del Golfo de California. En un principio, las publicaciones se refirieron a los equinodermos en general. La primera publicación que dio inicio al estudio formal de estos organismos para el Golfo de California fue la de Verrill (1870) denominada “Contribución Zoologica” en la cual describió algunos equinoideos. En 1871 dicho investigador, publicó el trabajo titulado “Los Equinodermos: Fauna del Golfo de California y Cabo San Lucas” sobre las especies Astrophyton panamense, Ophioderma panamensis, Ophioderma teres, Ophiocoma aethiops, Ophiocoma alexandri, Ophionereis annulata, Ophiothrix spiculata, Ophiothela mirabilis, agrupadas en dos ordenes. Durante la Expedición “Albatross” en 1911 se recolectaron 1,881 ejemplares de equinodermos dando lugar al trabajo titulado “Equinodermos para Baja California con descripciones de nuevas especies” (H.L. Clark, 1913). En este trabajo se incluyen 107 especies de las cuales 40 fuerón asteroideos, 18 equinoideos, 18 holoturoideos y 31 ofiuroideos así como un nuevo género (Diopederma) y dos especies nuevas (Diopederma axiologum y Ophiura oligopora). Más tarde en 1923 en el “Reporte suplementario” dicho autor adicionó las especies: Ophiura leptoctenia, Ophiura superba, Ophiocten pacificum, Ophiernus polyporus, Ophiomusium glabrum, Ophiomusium jolliense, Ophiomusium lymani, Amphiura diomedeae, Amphipholis squamata. Boone (1928) con material recolectado durante la Expedición “Pawne” de 1925, publicó el trabajo “Equinodermos para el Golfo de California y las Islas Perlas” donde reportó Ophiocoma alexandri, Ophioderma variegatum y Ophiactis savignyi. Sin duda uno de los trabajos más sobresalientes fue el realizado por Fred C. Ziesenhenne, con datos obtenidos en la Expedición “Crocker” en el año 1937. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) delGolfo de California 13 Dicho autor publicó el trabajo “Equinodermos para Baja California, Golfo de California e Islas Clarión”. En dicha publicación reportó un total de 2,277 ejemplares agrupados en 65 especies de las cuales 27 son asteroideos, 16 equinoideos, un crinoideo y 21 ofiuroideos de las cuales dos resultaron ser especies nuevas (Ophiacantha pyriformis y Ophiuroconis bispinosa). Richard C. Brusca (1973) en su libro “Invertebrados comunes del intermareal” elaboró un apartado para el Phylum Echinodermata, en el cual se reportan nueve especies de ofiuroideos agrupados en dos órdenes, seis familias y seis géneros. Para 1980 publicó la segunda edición en la cual incluyó dos especies de la clase Ophiuroidea (Astrodyctium panamense y Diopederma danianum) A nivel nacional destacan los trabajos de la Dra. María Elena Caso. Por mencionar algunos en 1951 publicó el trabajo titulado “Contribución al conocimiento de los ofiuroideos de México 1. Algunas especies de ofiuroideos litorales”; en 1961 presenta su tesis doctoral “Los Equinodermos de México”. En 1986 publicó los trabajos: “Los Equinodermos del Golfo de California colectados en las campañas SIPCO I-II-III a bordo del B/O "El Puma" y “Descripción de una nueva especie de ofiuroideo de la Bahía de Mazatlán, Sin. Ophioderma sodipallaresi sp. nov. y comparación con Ophioderma variegatum Lütken”. Con respecto al Golfo de California la Dra. Ma. Caso en 1979 publicó “Los Equinodermos de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa”; en 1992 “Los Equinodermos (asteroideos, ophiuroideos y echinoideos) de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa” y por ultimo en 1996 “Contribución al conocimiento de la ecología de las comunidades de equinodermos de la bahía de Mazatlán, Sinaloa, México” Dentro de los trabajos más recientes Solís-Marín et al., (2005) publicó: “Equinodermos (Echinodermata) del Golfo de California, México” trabajo en el cual se muestra un listado de las especies existentes para las Clases Asteroidea, Echinoidea, Ophiuroidea y Holothuroidea. En este trabajo la Clase Ophiuroidea está representada por dos Órdenes, 12 familias, 31 géneros y 64 especies. Pineda-Enríquez (2011) en su tesis de Licenciatura Biodiversidad de Equinodermos de la zona Sur del Golfo de California de 0-300 m de profundidad” reportó dos órdenes, nueve familias, 12 géneros y 14 especies. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 14 3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA De todos los equinodermos que habitan actualmente los mares del planeta la Clase Ophiuroidea es la más diversa ya que incluye aproximadamente 2,000 especies agrupadas en 250 géneros (Smith et al., 1995). En las aguas del litoral mexicano habitan 215 especies de ofiuroideos de las cuales 64 han sido reportadas para el Golfo de California (Solís Marín et al., 2005). Hasta el momento la información relacionada con los ofiuroideos del Golfo de California se encuentra disgregada en diversas publicaciones. Esta información taxonómica en algunos casos, no aporta elementos para la correcta identificación de las especies, ya que presentan descripciones muy generales que no permiten diferenciar a estos organismos a nivel específico. La mayoría de los trabajos no muestra la historia taxonómica de las especies dando lugar en algunos casos a sinonimia. De igual manera dichos trabajos son deficientes en cuanto a la información acerca de la distribución geográfica y la batimétrica en las cuales fueron recolectados los ejemplares. Por otra parte hasta el momento no se ha presentado una clave para la identificación especializada de los ofiuroideos del Golfo de California. 4. JUSTIFICACIÓN Era necesario realizar un trabajo que incluyera la información bibliográfica, las diagnosis y descripciones de las especies; la ubicación geográfica de los organismos (latitud, longitud y profundidad); la localización del material tipo, la clave taxonómica actualizada de las especies; así como las ilustraciones correspondientes de los organismos estudiados. Ya que para la realización de trabajos biogeográficos, ecológicos o de otra índole, es necesario conocer las especies de organismos que habitan un ambiente de interés en este caso el Golfo de California. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 15 5. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Presentar el elenco sistemático de las especies de la clase Ophiuroidea que habitan en las aguas del Golfo de California que se encuentran preservadas en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso”, (ICML-UNAM) México, y en la Colección de invertebrados del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. (USNM). OBJETIVOS PARTICULARES Recopilar información bibliográfica de las especies distribuidas en el Golfo de California. Reconocer los caracteres diagnóstico de cada una de las especies para verificar su validez taxonómica. Generar una guía ilustrada de las especies de la clase Ophiuroidea del Golfo de California. Conocer la distribución geográfica y batimétrica de cada una de las especies estudiadas. Elaborar claves taxonómicas especializadas para la identificación de los ofiuroideos del Golfo de California. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 16 6. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO México cuenta con un litoral que se extienden a lo largo de 11,122 Km y está limitado por el Océano Pacífico, el Golfo de California, el Golfo de México y el Mar Caribe. El Golfo de California está ubicado entre los 23 y 32°N y los 107 y 117° W. Se encuentra limitado al Oeste por la Península de Baja California y al Este por los estados de Sonora y Sinaloa. Presenta una longitud de 1400 Km, una anchura de 150 Km, y una superficie de 258,593 Km² albergando en su interior más de 900 islas e islotes (De la Lanza-Espino, 1991). El Golfo de California fue una de las primeras áreas marinas exploradas. En 1539 fue circunnavegado por Francisco de Ulloa por órdenes de Hernán Cortés, quien lo nombró Mar Bermejo (De la Lanza-Espino, 1991). Para explicar la formación del Golfo de California Wegener (1929) afirmaba que “el Golfo de California se había formado por la separación de la península de Baja California”. Actualmente se sabe que la tierra se separó unos 260 Km hacia el Noroeste debido a la deriva de las placas tectónicas, ya que Cabo San Lucas coincidía latitudinalmente con Bahía de Banderas. El Golfo de California presenta topografía y batimetría variable, producto de la dinámica estructural a través de una serie de procesos geológicos; se han registrado abanicos sedimentarios, paredes verticales y cañones submarinos (De la Lanza-Espino, 1991). Básicamente el Golfo de California se divide en tres provincias o regiones topográficas; Norte (considerada la región marina más productiva del mundo), Central y Sur. (De la Lanza, 1991). Se sabe que el Golfo de California tiene aproximadamente 200 km de ancho y una profundidad de hasta 2500 m lo cual permite un intercambio libre entre el Golfo y el Pacífico (Castro et al., 2000). Características generales del Golfo de California (Castro et al., 1995): - El Golfo de California alcanza elevados valores de evaporación, incluso en invierno. - Durante los meses de abril a septiembre la temperatura superficial y subsuperficial es por lo menos 10 grados mayor que su correspondiente latitudinal, en la costa oeste de la península. - La variación térmica anual es considerablemente mayor en la parte norte del Golfo de California (alrededor de 22°C en el delta del río colorado) que en su desembocadura (9°C de Mazatlán a Cabo corrientes). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 17 - Las temperatura superficial y subsuperficial bajan en los alrededores de la Isla Ángel de la Guarda.- Presenta valores de salinidad entre 35-36 %, aproximadamente un 2% mayor que en la costa oeste de la península. - En diversas lagunas costeras, principalmente de la costa de Sonora se presentan condiciones de hipersalinidad que las convierten en sistemas antiestuáricos. Dicho fenómeno también se observa en Bahía Concepción y en la Ensenada de La Paz; en dichas localidades son comunes valores salinos mayores al 37%, pero la zona con el mayor valor salino es la desembocadura del Río Delta con 40%. - Los procesos de mezcla juegan un papel importante, sobre todo en la parte Norte del Golfo de California. - La masa de agua situada entre 2,500 y 3,000 m presenta una temperatura mínima de 1.84°C. - La concentración de oxígeno disuelto en la desembocadura en profundidades menores a 100 m es de 1 ppm, a partir de 150 m desciende a 0.5 ppm y a 3,500 m de profundidad este gas se incrementa a mas de 2.5 ppm. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 18 Figura 1. Mapa donde se observa el Golfo de California y sus Islas (Tomada de http://islasgc.conanp.gob.mx/). http://islasgc.conanp.gob.mx/ Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 19 7. MATERIAL Y METODOS La tesis se dividió en tres partes trabajo bibliográfico, trabajo de laboratorio y trabajo de gabinete. 7.1 . Trabajo Bibliográfico Se revisaron las base de datos de la Clase Ophiuroidea de la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), de la Universidad Nacional Autónoma de México, (UNAM) y de la colección de Invertebrados del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. (USNM), a fin de obtener la información necesaria sobre las especies de ofiuroideos recolectados en el Golfo de California. Dicha información fue organizada dando lugar a un listado filogenético de las especies siguiendo los criterios de Matsumoto, 1915, 1917 y Fell 1960. Para la elaboración de la guía taxonómica de los ofiuroideos del Golfo de California se documentó toda la información para cada especie, la cual incluye una breve diagnosis, las sinonimias, referencias de identificación, material tipo, localidad tipo, reportes previos para la zona, distribución geográfica, distribución batimétrica y sustratos. Las diagnosis están basadas en las descripciones originales de las especie en cuestión. En los casos que se falto o fue escasa la descripción original se localizo la descripción más completa entre las publicaciones disponibles. La descripción de las especies se efectuó mediante la revisión de ejemplares; anotando los respectivos números de catálogo, número de ejemplares, localidad de colecta y coordenadas geográficas. Dado que un tipo portanombre, es un modelo internacional de referencia el cual proporciona objetividad a la nomenclatura zoológica. Un autor puede establecer una serie tipo, la cual incluye a todos los organismos con los que este estableció un taxón nominal. Por lo que en este texto se mencionan como sintipos y holotipos (designados originalmente es decir por la autoría de un taxón determinado), y los lectotipos y neotipos (designados posteriormente por alguien que considere que cumplen con las características para representar un determinado taxón). Para cada especie se obtuvo la información de su distribución geográfica y batimétrica a nivel mundial, así como el tipo de sustrato en que fue recolectada. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 20 7.2. Trabajo de Laboratorio Se revisaron 4,577 ejemplares de la colección, agrupados en dos órdenes, 15 familias, 33 géneros, y 62 especies, correspondientes a la zona de estudio, y se corroboró su identificación, tomando en cuenta las descripciones arriba mencionadas. Se tomaron fotografías con una cámara réflex Nikon D-300 de 12 megapixeles con un zoom óptico de 4x para ejemplares de un disco mayor a dos centímetros, también se utilizó una cámara digital Sony-Cibershot de 10 megapixeles con un zoom óptico de 3x y un microscopio estereoscópico para fotografiar ejemplares de talla menor, así como para obtener acercamientos a las estructuras de los ofiuroideos. 7.3. Trabajo de Gabinete Para la elaboración de las láminas representativas de cada especie, las imágenes fueron procesadas con el programa Corel PHOTO PAINT X5. Se seleccionaron las fotografías de la vista dorsal y ventral de un ejemplar completo de cada especie; así como de los acercamientos a la mandíbula, ornamentaciones importantes del disco, placas dorsales, ventrales, laterales y espinas de los brazos. La escala en centímetros que se muestra en cada lámina, generalmente corresponde a la imagen dorsal del organismo completo. Para la elaboración de los mapas de distribución de las especies del Golfo de California se elaboraron con el programa Surfer 8. Posteriormente los mapas se procesaron como imágenes en formato jpg con el programa Corel-Draw X-5. Una vez terminada la revisión de los ejemplares se procedió a la realización de la clave taxonómica dicotómica la cual incluye a todos los ofiuroideos reportados para el Golfo de California. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 21 8. RESULTADOS 8.1 SINOPSIS TAXONOMICA DE LOS OFIUROIDEOS DEL GOLFO DE CALIFORNIA (Siguiendo los criterios de Matsumoto, 1915, 1917 y Fell 1960) CLASE OPHIUROIDEA Gray, 1840 ORDEN PHRYNOPHIURIDA Matsumoto, 1915 Familia Ophiomyxidae Müller & Troschel, 1840 Género Ophiomyxa Müller & Troschel, 1840 Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899 Familia Asteronychidae Verrill, 1899 Género Asteronyx Müller & Troschel, 1842 Asteronyx excavata Lütken & Mortensen, 1899* Asteronyx longifissus Döderlein, 1927 Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842 Familia Asteroschematidae Verrill, 1899 Género Asteroschema Oersted & Lütken, 1856 Asteroschema sublaeve Lütken & Mortensen, 1899 Familia Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 Género Astrocaneum Döderlein, 1911 Astrocaneum spinosum (Lyman, 1875) Género Astrodictyum Döderlein, 1927 Astrodictyum panamense (Verrill, 1867) ORDEN OPHIURIDA Müller & Troschel, 1840 Familia Ophiuridae Lyman, 1865 Género Ophiura Lamarck, 1801 Ophiura flagellata (Lyman, 1878)* Género Amphiophiura Matsumoto, 1915 Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)* Género Ophiolepis Müller & Troschel 1840 Ophiolepis crassa Nielsen, 1932 Ophiolepis pacifica (Lütken, 1856) Ophiolepis variegata Lütken, 1856 Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 22 Género Ophiomusium Lyman, 1869 Ophiomusium lymani Wyville-Thomson, 1873 Género Ophiosphalma H.L. Clark, 1941 Ophiosphalma jolliense (McClendon, 1909) Ophiomusium glabrum (Lütken & Mortensen, 1899) Familia Ophioleucidae Matsumoto, 1915 Género Ophiernus Lyman, 1838 Ophiernus polyporum Lütken & Mortensen, 1899 Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 Género Ophiocoma A. Agassiz, 1836 Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 Género Ophiopsila Forbes, 1843 Ophiopsila californica H.L. Clark, 1921 Familia Ophionereididae Ljungman, 1867 Género Ophionereis Lütken, 1859 Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 Familia Ophiochitonidae Matsumoto, 1915 Género Ophiochiton Lyman, 1878 Ophiochiton carinatus Lütken & Mortensen, 1899 Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867 Género Ophioderma Müller & Troschel, 1840 Ophioderma panamensis Lütken, 1859 Ophioderma sodipallarensi Caso, 1986 Ophioderma teres (Lyman, 1860) Ophioderma vansyoci Hendler, 1996 Ophioderma variegatum Lütken, 1856 Género Diopederma H.L. Clark, 1913 Diopederma danianum (Verrill, 1867) Género Schizoderma Nielsen, 1932 Schizoderma diplaxNielsen, 1932 Género Ophiuroconis Matsumoto, 1915 Ophiuroconis bispinosa Ziesenhenne, 1937 Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 23 Familia Ophiacanthidae Ljungman. 1867 Género Ophiacantha Müller & Troschel, 1842 Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911 Ophiacantha hirta Lütken & Mortensen, 1899* Ophiacantha lepidota H.L. Clark, 1911 Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940 Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917 Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911 Género Ophiophthalmus Matsumoto, 1917 Ophiophthalmus normani (Lyman, 1879)* Familia Hemieuryalidae Verrill, 1899 Género Amphigyptis Nielsen, 1932 Amphigyptis perplexa Nielsen, 1932 Familia Ophiactidae Matsumoto, 1915 Género Ophiactis Lütken, 1856 Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) Género Hemipholis Lyman, 1865 Hemipholis gracilis Verrill, 1867 Género Histampica A.M. Clark, 1970 Histampica duplicata (Lyman, 1875)* Familia Amphiuridae Ljungman, 1867 Género Amphiura Forbes, 1843 Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911 Amphiura diomedeae Lütken& Mortensen, 1899 Amphiura notacantha Lütken & Mortensen, 1899* Amphiura seminuda Lütken & Mortensen, 1899* Género Amphichondrius Nielsen, 1932 Amphichondrius granulatus Nielsen, 1932 Amphichondrius laevis Ziesenhenne, 1940 Género Amphiodia Verrill, 1899 Amphiodia sculptilis Ziesenhenne, 1940 Amphiodia violacea (Lütken, 1856) Género Amphioplus Verrill, 1899 Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911) Género Amphipholis Ljungman, 1866 Amphipholis elevata Nielsen, 1932* Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 24 Amphipholis geminata (Le Conte, 1851) Amphipholis pugetana (Lyman, 1860) Amphipholis platydisca Nielsen, 1932 Género Ophiocnida Lyman, 1865 Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940* Ophiocnida hispida Lyman, 1865 Género Ophiophragmus Lyman, 1865 Ophiophragmus tabogensis Nielsen, 1932 Género Ophiostigma Lütken, 1856 Ophiostigma tenue Lütken, 1856 Familia Ophiothrichidae Ljungman, 1866 Género Ophiothrix Müller & Troschel, 1840 Ophiothrix galapagensis Lütken & Mortensen, 1899 Ophiothrix rudis Lyman, 1874 Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 Género Ophiothela Verrill, 1867 Ophiothela mirabilis Verrill, 1867 *Especies que se presentan en el anexo de las cuales no se tienen fotografías. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 25 8.2. GUIA ILUSTRADA DE LAS ESPECIES DE OFIUROIDEOS DEL GOLFO DE CALIFORNIA Phylum Echinodermata De Burgière Clase Ophiuroidea Gray, 1840 Orden Phrynophiurida Matsumoto, 1915 Referencia de identificación: Matsumoto, 1915: 46. Diagnosis (Tomada de Matsumoto, 1915): Disco y brazos cubiertos por piel. Los escudos radiales y las placas genitales se articulan mediante una placa simple o una unión transversal, no hay un buen desarrollo en las articulaciones. Placas orales largas y algunas veces fragmentadas en dos o tres partes. Los escudos están bien desarrollados a diferencia de los escudos adorales. Placas dorsales del brazo rudimentarias o ausentes; las placas laterales ubicadas en posición subventral cubren la mayor parte del brazo. Familia Ophiomyxidae Ljungman, 1866 Referencia de Identificación: Matsumoto, 1917: 7-9. Diagnosis (Tomada de Matsumoto, 1917): Disco y brazos cubiertos por piel. Escudos radiales muy rudimentarios, más o menos alargados en forma de barra y unidos por una articulación simple a la placa genital. Escamas genitales alargadas, articuladas con la placa genital. Placas orales muy largas y placas adorales bien desarrolladas. Brazos delgados y simples con placas dorsales rudimentarias o ausentes; las placas laterales se encuentran en posición subventral que sostienen espinas cubiertas por piel. Género Ophiomyxa Müller & Troschel, 1840 Referencia de Identificación: Lyman, 1865: 77. Diagnosis (Tomada de Lyman, 1865): Disco y brazos cubiertos completamente por una piel gruesa. No presenta papilas dentales. Papilas orales y dientes en forma ovalada, con contornos aserrados. Presenta dos hendiduras genitales que comienzan desde el contorno distal de los escudos orales y terminan cerca de la periferia del disco. Placas del brazo poco desarrolladas. Sin escamas tentaculares. Espinas del brazo de forma cónica, con la punta redondeada y cubiertas por piel. Especie Tipo: Ophiomyxa pentagona (Lamarck, 1816). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 26 Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899 (Lámina 5, mapa 1) Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899: 182; Ziesenhenne, 1937: 221; Downey, 1969: 160; Maluf, 1988: 50; Honey-Escandón et al., 2008: 62. Diagnosis (Tomada de Lütken & Mortensen, 1899): Disco desnudo en la parte ventral, con una hilera de escamas alrededor del margen. Presenta cuatro papilas orales a cada lado del ángulo oral, las cuales suelen ser más grandes en el ápice de cada ángulo, las papilas son finas y ligeramente aserradas. El primer poro tentacular presenta tres escamas en forma de papilas. Escudos orales ovalados. Las placas adorales están separadas. La primera placa ventral de los brazos es larga y de forma hexagonal; a partir de la segunda placa se encuentran en contacto con la placa anterior, y presentan un hundimiento en el extremo distal. Placas laterales del brazo con espinas anchas y muy prominentes. Placas dorsales romboidales, en contacto a lo largo del brazo, en la parte lateral son ligeramente cóncavas, y en la parte media sus bordes son convexos. Las placas dorsales están unidas por medio de articulaciones. Las placas laterales del brazo presentan cuatro o cinco espinas pequeñas y firmes. No presenta escamas tentaculares. Descripción: Especie con disco de color marrón oscuro y marrón claro en los brazos (lám. 5, fig. A, B) Disco de forma pentagonal, de aproximadamente 25 mm de diámetro, cubierto por una piel lisa de color marrón oscuro; escudos radiales distinguibles por un relieve en el disco. El contorno del disco presenta una hilera de escamas que en algunos espacios suelen sobreponerse (lám. 5, Fig. D). Los espacios interradiales con la misma textura que la vista dorsal del disco; un par de hendiduras genitales por cada espacio interradial, donde la parte adradial presenta escamas. Escudos orales en forma elíptica irregular, escudos adorales de forma triangular, no se unen en ningún punto (lám. 5, fig. C). Presenta de tres a cuatro papilas orales a cada lado del ángulo oral y una papila apical la cual presenta contornos aserrados, no presenta papilas dentales (lám. 5, fig. E), posee cuatro dientes agrupados en línea y de forma triangular con el extremo apical redondeado. Brazos de aproximadamente 50 mm de largo; placa dorsal del brazo en forma de romboide y un espacio vacío entre placa y placa (lám. 5, fig. G). Placa ventral del brazo de forma acorazonada (lám. 5, fig. F). Presenta un par de poros tentaculares. Placas laterales del brazo un poco hinchadas, la primera placa presenta una espina, la segunda placa posee dos espinas y de la tercera a la quinta presentan tres espinas, a partir de la sexta placa se observan cinco espinas; las últimas 20 uniones presentan tres espinas (lám 5, fig. H). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 27 Referencias de identificación: Lütken & Mortensen, 1899: 182, lám. 7, figs. 1-3. Material examinado: 5 ejemplares. ICML-UNAM 3.89.1, 3 ejemplares, Punta San Marcial, Baja California Sur (24° 33’ 97” N, 110° 59’ 913” W); ICML-UNAM 3.89.2, 1 ejemplar, Banco Gorda, Baja California Sur (23° 5’ 642” N, 109° 25’ 519” W); ICML-UNAM 3.89.4, 1 ejemplar, Bahía de Santa María, Sinaloa (25° 2’ N, 108° 30’ W). Material tipo: 9 Sintipos, USNM 19590, USNM 19589, MCZ2642 (Downey, 1969); ZMUC OPH 218. Localidad tipo: Panamá (Lütken & Mortensen, 1899; Downey, 1969). Reportes previos para el Golfo de California: Banco Arena y Banco Gorda (Ziesenhenne, 1937; Maluf, 1988). Distribución geográfica: Desde el norte de la Isla Midriff, Golfo de California (29° N, 113° W) hasta el Golfo de Guayaquil, Ecuador; Baja California Sur, Guerrero (Honey-Escandón et al., 2008); Ecuador (3° 03’ S, 82°12 W)( Maluf, 1988) y Panamá (Alvarado et al., 2009). Distribución batimétrica general: De los 19 a los 293 m (Maluf, 1988). Sustrato: Lodo, arena, pastos, conchas (Maluf, 1988); Arena fina. Mapa 1. Distribución geográfica.de Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 28 Lámina 5. Ophiomyxa panamensis Lütken & Mortensen, 1899. (A) Ejemplar completo vista dorsal, (B) Ejemplar completo vista ventral, (C) Acercamiento al disco vista ventral, (D) Acercamiento al disco vista dorsal, (E) Acercamiento a la mandíbula, (F) Placas ventrales, (G) Placas dorsales, (H) Espinas. Diámetro del disco 25 mm. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 29 Familia: Asteronychidae Müller & Troschel, 1842 Referencia de identificación: Verrill, 1899: 370-371. Diagnosis (Tomada de Verrill, 1899): Disco con 10 anchas crestas que se forman a lo largo de los escudos radiales, cubierto por delgadas escamas o piel desnuda. Escudos orales y adorales regularmente formadas. Papilas orales pequeñas poco cónicas y granuladas, situadas en el margen de la mandíbula; de una a dos papilas dentales cónicas algunas veces ausentes; dientes firmes, llegan a formar una línea. Hendiduras genitales pequeñas, cercanas a la depresión de los escudos orales. Brazos largos no divididos, delgados, se enrollan pero no presentan granulación. Placas ventrales y dorsales de los brazos rudimentarias o ausentes. Las placas laterales cubren la parte ventral del brazo, poseen de 2-3 o más espinas o escamas tentaculares, las cuales pueden ser simples o asemejan ganchos. Género: Asteronyx Müller & Troschel, 1842 Referencia de Identificación: Lyman, 1882: 285. Diagnosis (Tomada de Lyman, 1882): Disco pentagonal. Brazos simples, cubiertos por piel fina, sin ornamentaciones, que se obscurece en algunas partes. Los escudos radiales se prolongan hasta la periferia del disco. Dos pequeñas hendiduras genitales por cada espacio interradial. Dientes y papilas dentales, espiniformes, mandíbulas con pocas papilas orales. Placas laterales de los brazos bien desarrolladas, en la parte ventral presentan una prolongación de la cual se sostienen las espinas. Parte lateral y terminal del brazo desnuda, no tiene placas dorsales. Al remover la piel en este género se encuentran bien marcados los escudos orales, muy pequeños, el más grande de todos es el que posee la madreporita. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 30 Asteronyx longifissus Döderlein, 1927 (Lámina 6, mapa 2) Asteronyx longifissus Döderlein, 1927: 65-68; Downey, 1969: 41-42; Maluf, 1988: 50; Hendler, 1996a: 123-125; Honey-Escandón et al., 2008: 62. Referencias de identificación: Hendler, 1996b: 123-125, lám. 7.2. Diagnosis (Tomada de Hendler, 1996b): Disco delgado, brazos aparentemente desnudos. Escamas del tegumento únicamente en ejemplares pequeños. Disco con cinco lóbulos de apariencia desnuda, algunas escamas pueden cubrir los escudos radiales. Escudos radiales en forma de costilla, los cuales se unen al centro del disco, la terminación distal de los mismos se extiende articulándose con la proyección de la placa genital. Mandíbulas alargadas, escudos orales inconspicuos, escudos adorales largos y curveados. Las hendiduras genitales se extienden a lo largo de la primera o hasta la segunda placa ventral del brazo cerca del contorno del disco. Interradio ventral desnudo, con escamas pequeñas situadas en el contorno de la hendidura genital. Brazos cubiertos por un tegumento grueso y translucido. Articulaciones de los brazos visibles a través del tegumento, las dorsales en forma de “w” y las ventrales en forma de “v”. Las placas laterales se sitúan en la parte ventral del brazo; cada placa lateral presenta cinco o más espinas en forma de gancho con bases bulbosas y opacas.. Descripción: Organismo de color marrón muy claro (lám. 6, fig. A y B) presenta un disco de forma pentagonal (lám. 6, fig. C); escudos radiales con forma de costillas (lám. 6, Fig. E), estas unen al centro del disco, lucen un poco aplastados y deformados. Los espacios interradiales no presentan escamas; en la parte distal y cerca de la base del brazo se ubican las hendiduras genitales tienen textura lisas no presenta ornamentaciónes en la placa genital (lám. 6, fig. D). Escudos orales apenas visibles de forma triangular, escudos adorales un poco alargados. De cuatro a cinco papilas orales en forma espiniforme a cada lado del ángulo oral; ocho papilas dentales distribuidas en cuatro pares ordenadas en la parte apical (lám. 6, fig. F). Brazos de aproximadamente 320 mm de largo; cada par de placas laterales se prolongan hacia la parte ventral y dorsal (lám. 6, fig. E); presenta una rudimentaria placa ventral; el primer par de poros tentaculares pueden o no estar cubierto por una escama tentacular, en forma de espina, de la segunda a la cuarta placa presenta en el poro tentacular una estructura que bordea al poro tentacular (lo cual se puede observar como un cumulo, el cual se nombra en la literatura como wings o “alas”) y posee dos espinas, a partir de la quinta placa se presentan tres espinas (lám. 6, fig. H). Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 31 A partir de la placa treinta comienza a presentarse una espina larga en la parte ventral la cual suele doblarse y llega al extremo contrario del brazo (lám. 6, fig. G). Las espinas de la parte distal son más pequeñas y aumentan en número llegando a ser entre ocho y nueve. Todas las espinas tienen una estructura hialina (transparente) y el extremo aserrado. Material examinado: 3 ejemplares, ICML-UNAM 3.140.3, Mazatlán, Sinaloa (23° 14’ N, 107° W). Material tipo: 324 Sintipos, USNM E4061, USNM E4067, USNM E4069, USNM E4081, USNM E4096, USNM E4109, USNM E4112, USNM E4117, USNM E4118, USNM E4120, USNM E4121, USNM E4242, USNM E4246 (Downey, 1969). Localidades tipo: Sureste de California; Punto Concepción; Oregon; Santa Barbara, California; San Diego, California; todas estas localidades son estaciones de la expedición “Albatross” (Downey, 1969). Reportes previos para el Golfo de California: Ninguno. Distribución geográfica: De Oregon hasta San Diego, California, E.U.A. (Maluf, 1988); De Punta Concepción a San Diego California (Döderlein, 1927); Baja California Sur y Guerrero (Honey-Escandón et al., 2008). Distribución batimétrica general: De los 266 a los 1,800 m (Hendler, 1996b). Mapa 2. Distribución geográfica de Asteronyx longifissus Döderlein, 1927. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 32 Lámina 6. Asteronyx longifissus Döderlein, 1927 (A) Ejemplar completo vista dorsal (B) Ejemplar completo vista ventral (C), Acercamiento al disco vista dorsal, (D), Acercamiento al disco vista ventral, (E) Acercamiento a las costillas radiales y placas dorsales, (F) Acercamiento a la mandíbula, G) Espinas de la parte distal del brazo,(H) Acercamiento de la vista ventral del brazo. Diámetro del disco 28 mm. Ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) del Golfo de California 33 Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842 (Lámina 7, mapa 3) Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842: 199; Döderlein, 1911: 115; Matsumoto, 1917: 33; H.L. Clark, 1913: 219; Döderlein, 1927: 59; Paterson, 1985:
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