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Unidad 7. Estructura y metabolismo de lípidos BIOQUIMICA 7.1 Estructura de Lípidos Esteban A. Ferro B, PhD Facultad de Ciencias Médicas Universidad Nacional de Asunción 1 Unidad 7. Estructura y metabolismo de lípidos Presentación 7.1 Estructura de lípidos Contenido Generalidades Funciones Clasificación Ácidos grasos Características y tipos 5. Lípidos simples 6. Lípidos complejos 7. Precursores y derivados de lípidos Isoprenoides, esteroles y vitaminas liposolubles Eicosanoides y docosanoides Cuerpos cetónicos 2 Grupo de biomoléculas, estructural y químicamente heterogéneo que tiene en común su escasa solubilidad en agua y su alta solubilidad en disolventes orgánicos apolares. - No son macromoléculas. - Están presentes en todos los seres vivos. - La función química “éster” es la más frecuente en ellos. LIPIDOS 3 Química y funcionalmente heterogéneos No forman estructuras poliméricas. Son en general apolares o anfipáticos. Poco solubles en agua Hidrofóbicos. En el agua forman monocapas, bicapas o micelas. Solubles en disolventes orgánicos (éter etílico, hexano, tolueno, cloroformo, etc). Es frecuente encontrar en su composición uno o más ácidos grasos. LIPIDOS - Características 4 Estructural: Constituyentes obligados de membranas celulares Energética: Reserva de energía a largo plazo. Fuente de energía de alto valor calórico. Reguladora y de información: Aislante térmico, mecánico y eléctrico Hormonas esteroides. Eicosanoides y docosanoides: Prostaglandinas, leucotrienos, tromboxanos, lipoxinas, resolvinas, protectinas, endocanabinoides Vitaminas liposolubles: A, D, E, K LIPIDOS - Funciones 5 Fosfolípidos LIPIDOS Función estructural - Membranas Fosfolípidos 6 LIPIDOS Colesterol 7 7 LIPIDOS – Micelas y vesículas 8 8 Los lípidos constituyen del 5 al 25% del peso de un mamífero. El 90% de esos lípidos son triacilgliceroles (grasas neutras) almacenadas en vacuolas lipídicas en los adipocitos. Reserva energética abundante y de largo plazo LIPIDOS Función energética - Reservas 9 Los cuerpos grasos en general (aceites, mantequilla, tejido adiposo, etc) tratados con disoluciones alcohólicas de hidróxido de sodio o de potasio experimentan reacciones de saponificación. En ellas, el grupo funcional éster, que es más frecuente de los grupos funcionales presentes en un lípido, experimenta hidrólisis en medio fuertemente básico, con formación de sales solubles de ácidos grasos (jabones). LIPIDOS - Clasificación CH3(CH2)n-COOR + NaOH CH3(CH2)n-COO- Na+ + ROH Reacción de saponificación 10 10 Con base en la ocurrencia o no de la reacción de saponificación, los lípidos presentes en la materia grasa se clasifican como: Complejos (saponificables) Acilgliceroles (glicerol) Fosfoglicéridos (glicerol-3-P) Esfingolípidos (esfingosina) Ceras (alcoholes de alto peso molecular) Simples (no saponificables) Esteroles Terpenos Eicosanoides y docosanoides Vitaminas liposolubles * Esta clasificación está en desuso. Los términos saponificable o no, siguen vigentes. LIPIDOS – Clasificación: saponificación * 11 1-Lípidos simples: ésteres de ac.grasos y alcoholes diversos. 1.1 Grasas/aceites: ésteres de AG y glicerol (TAG, DAG, MAG) 1.2 Ceras: ésteres de AG y alcoholes de alto PM 2-Lípidos complejos: ésteres de AG y otros grupos diferentes de AG y alcoholes. 2.1 Fosfolípidos 2.1.1 Glícerofosfolípidos 2.1.2 Esfingofosfolípidos 2.2 Glucolípidos (glucoesfingolípidos) 2.3 Otros (sulfátidos, aminolípidos) 3-Precursores y derivados de lípidos (AG, glicerol, aldehídos de AG y cuerpos cetónicos, esteroides, vit. liposolubles, terpenoides, hidrocarburos, alcoholes diferentes de glicerol y esteroles, hormonas LIPIDOS – Clasificación: Bloor - Mayes 12 12 LIPIDOS – Ácidos grasos Símbolo Nombre común Nombre sistemático Estructura Símbolo: Número de átomos de C : número de insaturaciones (posición de la/s insaturación/es 18:1 (9). 18 átomos de C, una insaturación entre C9 y C10 13 13 Ácidos monocarboxílicos, con cadena generalmente lineal y número par de átomos de carbono (4-26 C). Mayoritariamente presentes en la naturaleza constituyendo ésteres con alcoholes diversos. Los de N° impar de átomos de C son menos frecuentes, y observables en organismos acuáticos. Cadenas ramificadas o estructuras cíclicas, también son raras. Estado físico: Hasta 8 átomos de C líquidos Con 10 o más átomos de C sólidos LIPIDOS – Ácidos grasos 14 LIPIDOS – Ácidos grasos Ácidos grasos ramificados y conteniendo ciclos Ácidos grasos con cadena lineal 15 Ácido caproico Según la longitud de cadena, ácidos grasos de: Cadena corta: 2 - 4 C Cadena media: 6 - 10 C Cadena larga: > 10 C (Cadena muy larga: > 20 C) Según el grado de saturación: Saturados: Sin dobles enlaces Insaturados: Con dobles enlaces Únicos: Monoinsaturados Múltiples: Poliinsaturados (AGPI, PUFA) Ácidos grasos - Clasificación 16 Ácido butírico Ácido caproico Ácido lignocérico Ácidos grasos saturados 17 Nº C Nombre Común Nombre Sistemático Fórmula Abreviatura PF ºC C2 Acético Etanoico CH3-COOH 2:0 C4 Butírico Butanoico CH3–(CH2)2 –COOH 4:0 C6 Caproico Hexanoico CH3–(CH2)4-COOH 6:0 C8 Caprílico Octanoico CH3–(CH2)6-COOH 8:0 C10 Cáprico Decanoico CH3–(CH2)8-COOH 10:0 31,6 C12 Láurico Dodecanoico CH3–(CH2)10-COOH 12:0 44,2 C14 Mirístico Tetradecanoico CH3–(CH2)12-COOH 14:0 53,9 C16 Palmítico Hexadecanoico CH3–(CH2)14-COOH 16:0 63,1 C18 Esteárico Octadecanoico CH3–(CH2)16-COOH 18:0 69,6 C20 Araquídico Eicosanoico CH3–(CH2)18-COOH 20:0 76,5 C22 Behénico Docoeicosanoico CH3–(CH2)20-COOH 22:0 81,5 C24 Lignocérico Tetraeicosanoico CH3–(CH2)22-COOH 24:0 86.0 Ácidos grasos saturados 18 Acido oleico CH3–(CH2)7–CH=CH-(CH2)7COOH Acido esteárico CH3–(CH2)16 -COOH PF: 69,6ºC PF: 16ºC Doble enlace cis produce flexión en la cadena carbonada Ácidos grasos: saturados e insaturados 19 Ácidos grasos: saturados e insaturados Ácido esteárico 18:0, (saturado) Ácido octadecanoico Ácido oleico 18:1 (9c), (monoinsaturado, omega-9. ω-9) Ácido cis-9-octadecenoico Ácido linoleico 18:2 (9c,12c), (poliinsaturado, omega-6. ω-6) Ácido cis, cis-9,12-octadecadienoico Ácido α-linolénico 18:3 (9c,12c,15c), (poliinsaturado, omega-3. ω-3) Ácido cis, cis, cis-9,12,15-octadecatrienoico 20 20 16:1cΔ9 Palmitoleico 9-cis hexadecenoico CH3–(CH2)5–CH=CH-(CH2)7COOH 0 18:1cΔ9 Oleico 9-cis octadecenoico CH3–(CH2)7–CH=CH-(CH2)7COOH 16 18:2cΔ9,12 Linoleico 9,12 todo cis octadecadienoico CH3–(CH2)4–CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH 5 18:3cΔ9,12,15 α-Linolénico 9,12,15 todo cis octadecatrienoico CH3–CH2–(CH=CH-CH2)3 -(CH2)7COOH -11 20:4cΔ5,8,11,14 Araquidónico 5,8,11,14 todo cis eicosatetraenoico CH3–(CH2)4 –(CH=CH-CH2)4 -(CH2)2COOH - 50 Abreviatura N. Común N. Sistemático Estructura PF (°C) Ácidos grasos esenciales Ácidos grasos insaturados 21 18:1 tΔ9 Elaidico 22:1 cΔ13 Acido erúcico (En el aceite de colza) 24:1 cΔ15 Acido nervónico 18:3 cΔ6,9,12 Acido gamma-linolénico (GLA) ω-6 20:5 cΔ 5,8,11,14,17 Acido timnodónico o eicosapentaenoico (EPA) ω-3 22:5 cΔ 7,10,13,16,19 Acido clupanodónico o docosapentaenoico (DPA) ω-3 22:6 cΔ 4,7,10,13,16,19Acido cervónico o docosahexaenoico (DHA) ω-3 Ácidos grasos insaturados Abreviatura Nombre 22 Araquidónico 20:4 (5,8,11,14) C O O H C O O H C O O H C O O H w 9 w 6 w 3 w 6 Ácidos grasos mono y poliinsaturados α-Linolénico 18:3 (9,12,15) Linoléico 18:2 (9,12) Oléico 18:1 (9) Los ácidos grasos superiores conservan la numeración omega de sus precursores 23 Ácidos grasos poliinsaturados 24 Carácter hidrofóbico Insoluble en agua 25 AG saturados Muchos contactos PF AG insaturados Menor número de contactos PF Ácidos grasos. Efecto de las insaturaciones en el punto de fusión 26 Acido oleico. PF: 16ºC Acido araquidónico. PF: -63,1ºC Acido esteárico PF: 69,6ºC Acido linoleico. PF: 5ºC Acido linolénico. PF: -11ºC Ácidos grasos mono y poliinsaturados 27 27 Las insaturaciones en los ácidos grasos naturales, no modificados, tienen isomería cis (Z). El proceso de hidrogenación industrial genera como sub-producto ácidos grasos trans. También se generan en el rumen de los rumiantes, por isomerización. La configuración trans elimina flexión en la cadena carbonada. Los ácidos grasos trans poseen una disposición espacial similar a los saturados. Esto explica su carácter aterogénico y el mayor riesgo de enfermedad cardiovascular (ECV) asociado a su consumo. Ácidos grasos insaturados – Isomería geométrica (Z/cis y E/trans) 28 La configuración trans de las insaturaciones elimina la flexión de la cadena. Isomería geométrica en los ácidos grasos insaturados 29 Acidos grasos insaturados Hidrogenación industrial Biohidrogenación (rumen de vacas) Acido linoleico conjugado (CLA) Ej: Ácido ruménico 18:2 (9c,11t) Acido eláidico o isooleico Lácteos y derivados contienen pequeñas cantidades de ácidos grasos insaturados trans (Acido linoleico conjugado – CLA ). No dañinos. Ácidos grasos insaturados – Isomería geométrica (Z/cis y E/trans) 30 Isómeros trans del ácido linoleico: C18:2 (9t, 12t) C18:2 (9c, 12t) C18:2 (9t, 12c) Ácidos grasos insaturados – Isomería geométrica (Z/cis y E/trans) 31 Ácidos grasos presentes en grasas de diferentes orígenes Aceites vegetales: Predominan los ácidos grasos poliinsaturados. Aceite de maiz, uva, soja y girasol: rico en AG esenciales poliinsaturados: Acido. linoleico. (ω-6). Aceite de maní: Rico en ácido araquidónico (ω-6). Aceite de oliva: rico en ácidos grasos monoinsaturados: Acido oleico (ω-9) Pobre en linoleico (esencial). Aceite de soja contiene ácido linoleico (esencial) y pequeñas cantidades de ácido linolénico ω-3 Grasas animales: Predominan los ácidos grasos saturados. Ricas en ácido oleico, pero pobres en ácidos grasos escenciales. Grasa de pescado: - Rica en ω-3- Eicosapentaenoico (20:5) y docosahexaenoico (22:6) 32 33 Fuente (grasa o aceite) Relación Insaturado/ Saturado C10:0 (%) C12:0 (%) C14:0 (%) C16:0 (%) C18:0 (%) C18:1 (ω-9) (%) C18:2 (ω-6) (%) C18:3 (ω-3) (%) Grasa de lecha humana 1,0 2 5 8 25 8 29 3 1 Aceite de coco 0,1 6 47 18 9 3 6 2 - Grasa de cacao 0,6 - - - 25 38 32 3 - Sebo de vaca 0,9 - - 3 24 19 43 3 1 Aceite de palma 1,0 - - 1 45 4 40 10 - Grasa de cerdo 1,2 - - 2 26 14 44 10 - Aceite de hígado de bacalao 2,9 - - 8 17 - 22 5 - Aceite de oliva 4,6 - - - 13 3 40 10 1 Aceite de girasol 7,3 - - - 7 5 19 68 1 Aceite de soja 11 - - - 11 4 24 54 7 Aceite de canola 15,7 - - - 4 2 62 22 10 Ácidos grasos presentes en lípidos de diversos orígenes Ácidos grasos de interés biológico Símbolo Nombre común Nombre sistemático Estructura P. fusión ºC 34 34 Composición de lípidos de hígado de rata Saturados Fosfoglicéridos TAG 14:0 0 0 16:0 28 24 18:0 20 4 Insaturados 16:1 4 6 18:1 17 43 18:2 12 20 18:3 1 1 20:4 18 2 Ácidos grasos de interés biológico 35 Ácidos grasos monoinsatuados 18:1 (9c) (ácido octadecaenoico; oleico); ω-9 18 C, 1 insaturación en 9 con geometría cis (Z) 18:1 (9t): ácido elaídico 22:1 (13c) ácido erúcido (aceite de colza) 24:1 (15c) ácido nervónico Ácidos grasos poliinsaturados (PUFA, AGPI) 18:2 (9c,12c) ác.linoleico ω-6 ESENCIAL 18:3 (9c, 12c, 15c) ác.linolénico ω-3 ESENCIAL Ác.gamma-linolénico (GLA) 18:3 (6c, 9c, 12c) ω-6 Ácido araquidónico 20:4, (5c, 8c, 11c, 14c) ω-6 EPA, ác.timnodónico, 20:5 (5c, 8c, 11c, 14c, 17c). ω-3 DPA, ác.clupanodónico, 22:5 (7c, 10c, 13c, 16c, 19c). ω-3 DHA, ác.cervónico, 22:6 (4c, 7c, 10c, 13c, 16c, 19c). ω-3 Ácidos grasos de interés biológico - Nomenclatura 36 Acidos grasos (AG) Cn < 8 líquidos Cn > 10 sólidos Cn impar en organismos acuáticos, raros en terrestres Ciclopropánicos (ac..lactobacílico, micólico) en microorganismos 37 Acilgliceroles y ceras Lípidos simples. Ésteres de ácidos grasos con alcoholes diversos 38 Lípidos simples. Triacilgliceroles sn-Glicerol Triacilglicerol 39 39 Lípidos simples. Triacilgliceroles Principales lípidos de depósito en tejido adiposo de diversas localizaciones Generalmente constituidos por diferentes ácidos grasos de cadena larga, saturados e insaturados. Ej: 1-palmitoleil-2-linoleil-3-estearilglicerol Como productos intermedios de degradación y síntesis también existen diacilgliceroles (DAG) y monoacilgliceroles (MAG) 40 40 1-Lípidos simples: ésteres de ac.grasos y alcoholes diversos. 1.1 Grasas/aceites: ésteres de AG y glicerol (TAG, DAG, MAG) 1.2 Ceras: ésteres de AG y alcoholes de alto PM 2-Lípidos complejos: ésteres de ácidos grasos y otros grupos diferentes de AG y alcoholes. 2.1 Fosfolípidos 2.1.1 Glícerofosfolípidos 2.1.2 Esfingofosfolípidos 2.2 Glucolípidos (glucoesfingolípidos) 2.3 Otros (sulfátidos, aminolípidos) 3-Precursores y derivados de lípidos (AG, glicerol, aldehídos de AG y cuerpos cetónicos, esteroides, vit. liposolubles, terpenoides, hidrocarburos, alcoholes diferentes de glicerol y esteroles, hormonas LIPIDOS – Clasificación: Bloor - Mayes 41 Lípidos complejos. Glícerofosfolípidos Si X es H, ácido fosfatídico (fosfatidato) Precursor biosintético de los glícerofosfolípidos y triacilgliceroles Glicerol-3-fosfato Glícerofosfolípido 42 42 Plasmalógenos: lípidos de éter o lípidos vinílicos Lípidos complejos. Glícerofosfolípidos 43 Lípidos complejos. Glícerofosfolípidos 44 44 Lípidos complejos. Glícerofosfolípidos Fosfatidilcolina (lecitina) 1-estearil-2-oleil-3-fosfatidilcolina 45 45 Lípidos complejos. Acción de fosfolipasas sobre los glicerofosfolípidos Lisofosfolípido Fosfolípido 46 46 Lípidos complejos. Rol de fosfatidilinositol en el anclaje de proteínas periféricas de membrana Fosfatidilinositol Tetrasacárido Fosfoetanolamina Proteína 47 47 PAF: Factor activador de plaquetas 1-alquil-2-acetil-3-fosfatidilcolina Lípidos complejos. Lípidos de éter - Plasmalógenos Un plasmalógeno Plasmalógenos: lípidos complejos con estructura 1-alquenil-2-acil-3-fosfatidilcolina También llamados lípidos vinílicos 48 48 Lípidos complejos. Esfingolípidos Esfingosina Alcohol de cadena larga conteniendo funciones: alcohol primario, amina primaria, alcohol secundario e insaturación Una ceramida (amida de esfingosina y un ácido graso) . Precursora de esfingolípidos Resto de ácido graso 49 49 1. Con fosfato: Esfingomielina 2. Sin fosfato: Glucoesfingolípidos 2.1 Neutros: 2.1.1 Cerebrósidos (Glucosil o galactosil ceramidas) 2.1.2 Globósidos (Glc-ceramida+sacárido) 2.2 Ácidos: 2.2.1 Sulfátidos (Gal-ceramida+sulfato) 2.2.2 Gangliósidos (Glc-ceramida+NANA) Cerebrósidos y sulfátidos contienen AG C22-C26 y ácido cerebrónico (2-OH-C24) Lípidos complejos. Esfingolípidos Clasificación 50 Lípidos complejos. Esfingofosfolípidos: esfingomielinas Resto de ácido palmítico Cabeza de fosfocolina Una esfingomielina 51 51 Alcoholes presentes en esfingolípidos Animales:esfingosina, 4-esfinganina Invertebrados marinos: 4,8-esfingodieno Plantas y levaduras: fitoesfingosina, 4-hidroxiesfinganina Lípidos complejos. Esfingofosfolípidos: esfingomielinas 52 Síndrome de distrés respiratorio: Lecitina:esfingomielina <2,0 En líquido amniótico, a medida que madura el feto aumenta la proporción de PC Lípidos complejos. Síndrome de distrés respiratorio 53 53 Lípidos complejos. Glucoesfingolípidos No contienen fosfato, la polaridad la aportan residuos de hidratos de carbono Derivan de ceramida por glicosilación del OH-primario de esfingosina. Ceramida + Glc Glucocerebrósido Ceramida + Gal Galactocerebrósido Ceramida + oligosacárido Globósido Galactoceramida esterificada con sulfato sulfátidos Globósido + ácido siálico Gangliósido 54 54 Lípidos complejos. Gangliósidos Gangliósidos GM: monosiálicos GD: disiálicos GT: trisiálicos GQ: tetrasiálicos 55 55 Lípidos de Membranas 56 Lípidos de Membranas - Distribución 57 57 1-Lípidos simples: ésteres de ac.grasos y alcoholes diversos. 1.1 Grasas/aceites: ésteres de AG y glicerol (TAG, DAG, MAG) 1.2 Ceras: ésteres de AG y alcoholes de alto PM 2-Lípidos complejos: ésteres de ácidos grasos y otros grupos diferentes de AG y alcoholes. 2.1 Fosfolípidos 2.1.1 Glícerofosfolípidos 2.1.2 Esfingofosfolípidos 2.2 Glucolípidos (glucoesfingolípidos) 2.3 Otros (sulfátidos, aminolípidos) 3-Precursores y derivados de lípidos (isoprenoides, esteroles, vitaminas liposolubles, eicosanoides y docosanoides, cuerpos cetónicos, glicerol, aldehídos de AG, hidrocarburos, alcoholes diferentes de glicerol, hormonas) LIPIDOS – Clasificación: Bloor - Mayes 58 LIPIDOS – Precursores y derivados - Isoprenoides Isopreno (2-metilbutadieno). Precursor estructural de todos los compuestos isoprénicos y esteroles. Deriva metabólicamente de AcCoA, por la vía del acetato – mevalonato, en animales, y aparece en la estructura de cadenas hidrocarbonadas ramificadas, lineales o cíclicas, insaturadas y saturadas, diferentes de los ácidos grasos. 59 59 LIPIDOS – Terpenoides 60 C-10 C-15 C-20 C-30 C-40 C-5 LIPIDOS – Isoprenoides Restos de farnesilo - C15 Restos de geranilgeranilo – C20 Estos fragmentos aparecen modificando proteínas que se asocian a membranas (Ej. Proteína G gamma) 61 61 LIPIDOS – Proteínas preniladas 62 62 LIPIDOS – Isoprenoides Coenzima Q (CoQ) o ubiquinona Unidades isoprenoides 63 63 Retinol (Vitamina A) Retinal LIPIDOS – Vitaminas liposolubles 64 64 LIPIDOS – Vitaminas liposolubles Resto de retinal unido a una proteína (opsina) 65 65 LIPIDOS – Vitaminas liposolubles Filoquinona (Vitamina K1) Menaquinona (Vitamina K2) 66 66 LIPIDOS – Vitaminas liposolubles α-Tocoferol (Vitamina E) 67 67 LIPIDOS – Esteroles y sus derivados Son compuestos cíclicos, derivados originalmente de un triterpeno lineal, escualeno, en animales. Poseen un esqueleto de ciclopentano (anillo D) perhidrofenantreno (anillos A, B y C) Están presentes en membranas de organismos eucariotes, hongos (ergosterol), plantas (fitosteroles) y animales (zoosteroles). El zoosterol más importante es colesterol, y de él derivan las hormonas esteroides, los ácidos biliares, y de un antecedente, la vitamina D3, colecalciferol. Ciclopentanoperhidrofenantreno 68 68 LIPIDOS – Colesterol Colesterol 69 69 LIPIDOS – Colesterol esterificado Estearato de colesterilo 70 70 LIPIDOS – Hormonas esteroides Cortisol (hidrocortisona) Un glucocorticoide. C21 71 71 LIPIDOS – Hormonas esteroides Aldosterol Un mineralocorticoide. C21 72 72 Testosterona Un andrógeno. C19 LIPIDOS – Hormonas esteroides 73 73 β-Estradiol Un estrógeno. C18 LIPIDOS – Hormonas esteroides 74 74 LIPIDOS – Calciferoles 7-Deshidrocolesterol Ergosterol Vit.D3, colecalciferol Vit.D2, ergocalciferol 75 75 1α, 25-dihidroxicolecalciferol (calcitriol) Es la forma más activa de la vitamina D LIPIDOS – Calciferoles 76 76 LIPIDOS – Eicosanoides y docosanoides Moléculas cíclicas y lineales con función señalizadora vinculadas a una gran variedad de fenómenos fisiológicos, como la inflamación, la reproducción, la agregación plaquetaria, la contracción y relajación de la musculatura vascular, bronquial, uterina, la resolución de procesos inflamatorios, etc. Derivan de ácidos grasos poliinsaturados C-20 20:3, 20:4 y 20:5 eicosanoides C-22 22:6 docosanoides Moléculas con estructura cíclica: prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos e isoprostanos. Moléculas con estructura lineal: leucotrienos, lipoxinas, resolvinas, protectinas, maresinas, endocanabinoides 77 77 LIPIDOS – Eicosanoides y docosanoides 78 Eicosanoides 78 LIPIDOS – Eicosanoides y docosanoides 79 Resolvina D2, un docosanoide Anandamida, araquidoniletanolamida, un endocanabinoide Lipoxina B4. un eicosanoide Maresina 1, un docosanoide Eicosanoides Docosanoides 79 Derivados hidrosolubles de AcCoA, producidos durante el ayuno prolongado LIPIDOS – Cuerpos cetónicos Acetoacetato Acetona D-ß-Hidroxibutirato 80 Unidad 7 - LIPIDOS Fin de la presentación 7.1 Estructura de lípidos 81
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