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Nutrición: Histología Cavidad oral La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y en el paladar duro. Posee un epitelio estratificado plano queratinizado, y en algunas regiones paraqueratinizado (las células superficiales no pierden los nucleos). La lamina propia subyacente esta compuesta por una gruesa capa papilar de tejido conjuntivo laxo. Estas papilas contribuyen a la inmovilidad relativa de la mucosa masticatoria. En el rafe palatino y en la encia, la mucosa esta firmemente adherida al hueso subyacente, debido a que la capa reticular de la lamina propia se funde con el periostio. En los sitios donde hay submucosa en el paladar duro, esta contiene tejido adiposo en la parte anterior y glándulas mucosas en la parte posterior. La mucosa de revestimiento esta en los labios, las mejillas, la superficie mucosa alveolar, el piso de la boca, la superficie ventral de la lengua y el paladar blando. En estos sitios tapiza musculo estriado, hueso y glándulas. Esta mucosa tiene papilas menos abundantes y mas cortas. El epitelio no esta queratinizado, aunque en algunos sitios se encuentra paraqueratinizado. La lamina propia contiene vasos y nervios. La submucosa contiene bandeletas de fibras colagenas y elásticas que unen la mucosa al musculo subyacente, también conteniendo glándulas salivales accesorias. La mucosa especializada se asocia con la sensación del gusto y se halla restringida en la superficie dorsal de la lengua. Contiene papilas y corpúsculos gustativos, que tienen la funcion de generar sensaciones gustativas. Lengua La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de la cavidad oral desde su superficie inferior. Los musculos linguales están organizados en fascículos que están dispuestos en tres planos perpendiculares entre si, lo que permite gran flexibilidad. Numerosas irregularidades de la mucosa llamadas papilas linguales cubren la superficie dorsal de la lengua por delante del surco terminal, las cuales asociadas a los corpúsculos gustativos constituyen la mucosa especializada. Se describen cuatro tipos: -Papilas filiformes: son las mas pequeñas y abundantes. Son proyecciones conicas alargadas de tejido conjuntivo tapizadas por un epitelio plano queratinizado sin corpuesculos gustativos. -Papilas fungiformes: son proyecciones con forma de hongo que se ven a simple vista como pequeños puntos rojos. Tienen tendencia a ser abundantes cerca de la punta de la lengua y poseen corpúsculos gustativos. -Papilas caliciformes: son estructuras grandes con forma de cúpula, halladas por delante del surco terminal. La lengua humana posee entre 8 y 12 de estas papilas, rodeadas por un surco profundo con corpúsculos gustativos abundantes. -Papilas foliadas: consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa, perpendiculares al eje longitudinal de la lengua. Contienen muchos corpúsculos gustativos en las paredes enfrentadas de papilas contiguas. Los corpúsculos gustativos se ven como estructuras ovaladas palidas que se extienden a través de todo el espesor del epitelio. El orificio pequeño en la superficie epitelial se denomina poro gustativo. Se reconocen tres células principales: -Celulas neuroepiteliales: son las mas numerosas. Son células alargadas que se extienden desde la lamina basal hasta el poro gustativo, emitiendo vellosidades. Cerca de su superficie apical están unidas a las células vecinas por zonulae occludens. A la altura de su base forman una sinapsis con al prolongación aferente de neuronas sensitivas. El tiempo de recambio es de 10 dias. -Celulas de sosten: son menos abundantes. Son alargadas y se extienden desde la lamina basal al poro, pero no hacen sinapsis con neuronas. El tiempo de recambio es de 10 dias. -Celulas basales: son pequeñas, ubicadas en la porción basal, precursoras de los otros tipos celulares. El gusto se clasifica como una sensibilidad por estimulos químicos en la cual sustancias diversas contenidas en los alimentos o bebidas interaccionan con los receptores gustativos ubicados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan ante cinco estimulos básicos: dulce, salado, amargo, acido y umami. Umami es el sabor de ciertos aminoácidos, principalmente del L-glutamato. La estimulación de los receptores gustativos inicia una cascada de reacciones dentro de las células neuroepiteliales que incluyen la activación de proteínas G acopladas con receptores, conduciendo al aumento de la actividad de enzimas, constituyendo una respuesta de segundo mensajero, los cuales activan canales ionicos de membrana que aumentan la concentración intracelular de Ca2+, estimulando la liberación de NT. En general los corpúsculos gustativos de la punta de la lengua detectan estimulos dulces, los que están a los lados y hacia atrás estimulos salados, los que están un poco mas atrás y a los lados estimulos acidos y los de las papilas caliciformes detectan estimulos amargos y umami. De todos modos este mapa es exagerado, ya que en toda la lengua hay sensibilidad a todos los sabores. Dientes y tejidos de sosten Los dientes están formados por tres tejidos especializados: -Esmalte: tejido mineralizado acelular que cubre la corona del diente. -Dentina: es el tejido mas abundante, situada debajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la raíz. -Cemento: capa delgada de tejido calcificado que cubre la raíz del diente. Esmalte Es un tejido mineralizado acelular que cubre la corona del diente y una vez formado no se puede reemplazar. A diferencia del hueso es un material mineralizado que deriva de un epitelio. Es mas duro que cualquier otro tejido mineralizado, consistiendo en un 96- 98% de hidroxiapatita cálcica. El espesor varia en diferentes partes, alcanzando un máximo en las cúspides. Termina en el cuello del diente. Los cristales de hidroxiapatita cálcica carbonatada no estequiometrica que componen el esmalte se organizan en forma de bastoncillos o prismas, desde la unión amelodentinaria hasta la superficie libre. Cuando se los examina en un corte transversal se los ve con forma de un ojo de cerradura con la cabeza hacia la superficie y la cola hacia la profundidad. Aunque el esmalte de un diente que ha hecho erupción carece de células, no significa que es estatico, sino que la saliva es indispensable para su mantenimiento. A pesar de su dureza, el esmalte puede descalcificarse por la acción de diversas baterías, iniciando caries dentales. El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva de células ectodérmicas de la cavidad oral embrionaria. El comienzo del desarrollo se caracteriza por la proliferación del epitelio oral para formar una banda de tejido celular con una configuración en herradura llamada lamina dentaria, apareciendo en el sitio de cada futuro diente un brote redondeado que se proyecta dentro del tejido subyacente. Esta proliferación corresponde a la etapa de yema. Gradualmente esta masa aumenta de tamaño y adquiere una concavidad en el lado opuesto al del su origen, pasando a la etapa de casquete. Su crecimiento lo llevan a la etapa de campana donde se identifican cuatro capas de células: -Epitelio externo del esmalte: compuesta por una capa celular que forma la superficie convexa. -Epitelio interno del esmalte: forma la superficie cóncava. -Estrato intermedio: aparece por dentro del epitelio interno. -Reticulo estrellado: ocupa la porción interna del órgano del esmalte. Los preodontoblastos, alineados dentro de la campana en contigüidad con las células del epitelio interno adoptan una configuración cilíndrica y se convierten en odontoblastos que forma la dentina del diente. Las células del epitelio interno se convertirán en los ameloblastos que junto a las células del estrato intermedio tienen a cargo la producción del esmalte. El esmalte se forma por unproceso de biomineralizacion mediado por matriz que recibe el nombre de amelogenesis, cuyas principales etapas son: -Produccion de la matriz: luego de la formación de la dentina se deposita matriz adamantina mineralizada en forma parcial, llamándose a las células que la producen ameloblastos secretores. -Maduracion de la matriz: la maduración comprende la eliminación del material organico asi como el aporte continuo de calcio y fosfato, llamándose a las células que intervienen ameloblastos madurativos, diferenciados a partir de los secretores. En el polo apical de cada ameloblasto hay una prolongación denominada proceso de Tomes, rodeada por la matriz del esmalte. El prisma formado por el ameloblasto le sigue detrás. La superficie basal de los ameloblastos secretores es contigua a una capa de células del órgano del esmalte. Los ameloblastos madurativos transportan las sustancias necesarias para la mineralización de la matriz. Las proteínas principales en la matriz en desarrollo son: -Amelogenina: mantiene el espaciado entre los prismas. -Ameloblastinas: secretadas por los ameloblastos guian el proceso de mineralización, controlando el alargamiento de los cristales y formando uniones entre ellos. -Enamelinas: sufren escicion y sus productos quedan en el esmalte. -Tuftelinas: contributen a la nucleacion de los cristales de hidroxiapatita. El esmalte maduro solo contiene enamelinas y tuftelinas y los ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte esta completamente formado. Cemento La raíz es la parte del diente que esta insertada en el alveolo. El cemento es una capa delgada de material similar al hueso secretada por los cementocitos y al igual que el hueso consiste en 65% de minerales. A diferencia del hueso el cemento es avascular, además los canalículos del cemento no forman una red anastomosada. En la superficie externa, junto al ligamento periodontico hay una capa de cementoblastos. La mayor parte del ligamento periodontico esta formada por fibras colagenas que se proyectan desde la matriz del cemento y se introducen en la matriz osea de la pared alveolar, también conteniendo fibras elásticas. Dentina Es profunda con respecto al esmalte y al cemento. Contiene menos hidroxiapatita que el esmalte (70%). Es secretada por los odontoblastos que forman una capa epitelial sobre la superficie dentinaria interna. La superficie apical del odontoblasto esta en contacto con la dentina en formación. La capa de odontoblastos retrocede a medida que se deposita la dentina pero deja prolongaciones odontoblasicas dentro de conductos llamados tubulos dentinarios. La predentina es la matriz organica recién sintetizada que esta mas cerca del cuerpo del odontoblasto y tiene que mineralizarse. La predentina contiene dos proteínas especificas: -Fosfoproteina de la dentina: participa en la iniciación de la mineralización y en su control. -Sialoproteina de la dentina: también interviene en el proceso de mineralización. En vesículas del aparato de Golgi existen precursores del colágeno ordenados en forma paralela con pequeños gránulos con calcio y se denominan cuerpos en abaco. La dentina es el primer componente mineralizado que aparece en el diente. La dentina mas externa que se conoce como dentina del manto es formada por células subodontoblasticas que producen haces pequeños de fibras colagenas. Los odontoblastos secretan matriz organica o predentina por su polo apical y a medida que aumenta, son desplazados hacia el centro del diente. Una onda de mineralización convierte la predentina en dentina, formándose los tubulos dentinarios. La dentina que rodea a estos tubulos se conoce como dentina peritubular y el resto dentina intertubular. Pulpa dentaria La cavidad pulpar central es el espacio dentro de un diente ocupado por la pulpa dentaria, un tejido conjuntivo laxo de vascularización extensa e inervado por nervios abundantes. Esta cavidad adopta la forma general del diente. En los dientes con mas de una cúspide se extienden los cuernos pulpares dentro de ellas. Tejidos de sosten Los tejidos de sosten comprenden el hueso alveolar, los ligamentos periodonticos y la encia. El hueso alveolar es una capa delgada de hueso compacto que forma la pared del alveolo donde se fija el ligamento. El ligamento periodontico es el tejido conjuntivo fibroso que une el diente al hueso contiguo. Interviene en los procesos de adhesión dentaria, sosten dentario, remodelación osea, propiocepcion y erupción dentaria. La encia es una parte especializada de la mucosa oral que rodea el cuello de los dientes. Se describen dos partes: -Mucosa gingival: es un sinónimo de la mucosa masticatoria. -Epitelio de fijación: secreta un material de tipo lamina basal que se adhiere a la superficie dentaria y las células se adhieren a el por hemidesmosomas, en conjunto denominándose fijación epitelial. Por encima de este epitelio surge una hendidura denominada surco gingival tapizada por el epitelio crevicular. Glándulas salivales Todas las glándulas salivales se originan en el epitelio oral embrionario, al principio adoptando la forma de un cordon con un extremo bulboso, convirtiéndose en conductos excretores y adenomeros glandulares respectivamente. Adenomeros glandulares Las glándulas salivales principales están rodeadas por una capsula de tejido conjuntivo de la cual parten tabiques. Las glándulas salivales accesorias no tienen capsula. La unidad funcional básica de las glándulas salivales, la sialona, consiste en el adenomero, llamado acino y los distintos segmentos de la via de excreción. El acino es un saco ciego compuesto por células secretoras, conteniendo los de las glándulas salivales, células serosas (secretoras de proteínas) y células mucosas (secretoras de mucina) o ambas. Los tres tipos de acinos es: -Acinos serosos: contienen células serosas y en general son esferoidales. -Acinos mucosos: contienen células mucosas y son mas tubulares. -Acinos mixtos: contienen tanto células serosas como mucosas. En los preparados, las células mucosas contienen un casquete de células cerosas que se cree que secretan su producto hacia un espacio intercelular tortuoso entre las células mucosas, por lo que estos casquetes se denominan semilunas serosas. Sin embargo esto es un artefacto del método de fijación convencional por la expansión del mucinogeno que aumenta el volumen de las células. Las células serosas tienen forma de pirámide con una superficie basal bastante amplia que esta en contacto con la lamina basal y una superficie apical reducida que da a la luz del acino. Contiene granulos de cimógeno en el citoplasma apical. Las células mucosas poseen actividad cíclica por lo que en una parte del ciclo se encuentran granulos de mucinogeno y cuando se elimina comienza a resintetizarlo. Contienen un nucleo aplanado contra la membrana plasmática basal y espacios vacios correspondientes a los granulos en la porción apical. Las células mioepiteliales son células contráctiles con muchas prolongaciones ubicadas entre la membrana plasmática basal de las células y la lamina basal, contribuyendo a impulsar los productos de secreción hacia el conducto excretor. Conductos excretores La luz del acino salival es continua con la de un sistema de conductos que puede tener hasta tres segmentos. Estos conductos son: -Conducto intercalar: está revestido por células epiteliales cubicas y no suelen tener otra funcion que no sea conducir la secreción. Sin embargo sus células secretan iones de bicarbonato y absorben los iones de cloruro. -Conducto estriado: está revestido por epitelio simple cubico que gradualmente se convierte en cilíndrico. Posee repliegues, cuyas células se encargan de la reabsorción de Na+ y la secreción de K+ y HCO3-. -Conducto excretor: los mayores son las vías de excreción mas importantes en cadauna de las glándulas principales. El epitelio cambia de seudoestratificado cilíndrico a estratificado cubico. Las glándulas serosas tienen conductos intercalares y estriados bien desarrollados y las glándulas mucosas poseen conductos intercalares muy poco desarrollados y carecen de conductos estriados. Glandulas salivales principales Parotida Son glándulas serosas y posee un conducto intercalar largo y estrecho, los conductos estriados son mayores. Submaxilar Los acinos son predominantemente serosos y suelen aparecer algunos acinos mucosos coronados por semilunas serosas, los conductos intercalares son menos abundantes. Sublingual Algunos de los acinos d predominio mucoso posee semilunas serosas, pero es muy raro, los conductos intercalares y estriados son cortos. Saliva La mayor parte de la saliva es producida por las glándulas salivales. El volumen de saliva supera el de otras secreciones digestivas hasta en 40 veces. Se producen alrededor de 1200 mL de saliva por día y tiene muchas funciones como humedecer la mucosa oral y alimentos, proveer un medio para el estímulo de corpúsculos gustativos, digerir carbohidratos y controlar la flora bacteriana. La saliva contiene anticuerpos (IgA) sintetizados por los plasmocitos del tejido conjuntivo que rodea los acinos secretores. La saliva contiene principalmente agua, proteínas y glucoproteínas y electrolitos (potasio, sodio, bicarbonato, calcio, fosforo). Faringe Las partes de la mucosa faríngea expuestas a los efectos abrasivos de los alimentos están tapizadas por epitelio estratificado plano no queratinizado, mientras que las no expuestas a la abrasión tienen un epitelio seudoestratificado ciliado con células caliciformes. La lamina propia consiste en un tejido conjuntivo fibroelastico. Por fuera se halla el musculo y la adventicia. Esófago Mucosa Posee un epitelio estratificado plano no queratinizado. La lamina propia subyacente es similar a la del resto del tubo digestivo, hay tejido linfático difuso y la parte más periférica corresponde a la muscular de la mucosa, compuesta por musculo liso de orientación longitudinal. La contracción de la capa muscular de la mucosa produce su movimiento para formar crestas y depresiones, movimiento independiente del peristáltico. Submucosa Consiste en un tejido conjuntivo denso no modelado que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de mayor calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras nerviosas y células ganglionares forman el plexo submucoso (de Meissner). Además, el tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior e inferior del esófago. Muscular La muscular externa se divide en dos estratos: una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Es diferente de la del resto del tubo digestivo porque su tercio superior es de musculo estriado, una continuación de la faringe, en el tercio medio se mezclan haces de musculo estriado y liso y el tercio inferior está compuesta exclusivamente por musculo liso. Entre ambas capas se encuentra el plexo nervioso mienterico (de Auerbach). Glándulas Son de dos tipos. Ambos tipos secretan moco, pero su ubicación es diferente: -Glándulas esofágicas propiamente dichas: están en la submucosa, mas concentradas en la mitad superior. Son tubuloacinosas compuestas pequeñas, con un conducto excretor estratificado plano. -Glándulas esofágicas cardiales: aparecen en la lámina propia, presentes en la porción terminal del esófago. El moco producido por las propiamente dichas es apenas acido, viscoso y el producido por las cardiales es neutro. Estomago Anatómicamente se divide en el cardias, el fundus o fondo, el cuerpo y el antropilorico. Histológicamente se divide en tres regiones, pero por los tipos de glándulas y son: -Región cardial: contiene glándulas cardiales. -Región pilórica: contiene glándulas pilóricas. -Región fundica: contiene glándulas fundicas. Mucosa La superficie presenta pliegues longitudinales denominados ruega, que desaparecen cuando el órgano se distiende. También posee surcos poco profundos que dividen a la mucosa en regiones denominadas mamelones. También se observa una gran cantidad de orificios denominados criptas gástricas. El epitelio que reviste la superficie general de la mucosa del estómago y las criptas gástricas es simple cilíndrico. Las células cilíndricas reciben el nombre de células mucosas superficiales y poseen una dilatación apical llena de gránulos de mucinogeno, cuya secreción se denomina moco visible a causa de su aspecto turbio, formando una gruesa cubierta viscosa que protege al epitelio de la abrasión. Glándulas fundicas Se hallan presentes en toda la mucosa, excepto en las regiones pequeñas como el cardias y el antro pilórico. Son glándulas tubulares simples ramificadas que se extienden desde el fondo de las criptas gástricas hasta la muscular de la mucosa. Entre la cripta y la glándula hay un corto segmento que se denomina istmo y es el sitio de replicación celular. Cada glándula posee un cuello angosto y una base o fondo, que suele dividirse en dos o tres ramas. Estas gandulas producen el juego gástrico que además de agua y electrolitos contiene: -Ácido clorhídrico: se produce por las células parietales e inicia la digestión de las proteínas de la dieta y también convierte el pepsinogeno en pepsina. También se encarga de destruir bacterias. -Pepsina: enzima proteolítica que se forma a partir de pepsinogeno proveniente de las células principales por acción del HCl. Hidroliza las proteínas a péptidos pequeños. -Moco: una cubierta protectora que mantiene un pH neutro y se llama barrera fisiología de la mucosa gástrica. -Factor intrínseco: glucoproteina que se fija a la vitamina B12 permitiendo su absorción. Ademas las células enteroendocrinas producen gastrina y otras sustancias de tipo hormonal que se introducen en la circulación o actúan sobre células vecinas. Las células que componen las glándulas fundicas pertenecen a cuatro tipos: -Celulas mucosas del cuello: están situadas en la región del cuello de la glándula, contiene menos mucinogeno y secretan un moco soluble a diferencia del producido por las superficiales. -Celulas principales: secretan pepsinogeno, el cual se convierte en pepsina en contacto con el jugo gástrico acido. Estan ubicadas en la parte profunda de la glándula -Celulas parietales: se encuentran en el cuello y en la parte mas profunda. Son células grandes mas o menos triangulares con su vértice dirigido hacia la luz. Exhiben un sistema de canalículos intracelulares en comunicación con la luz de la glándula, desde cuya superficie se extienden microvellosidades. En el citoplasma contiguo hay un sistema membranoso tubular provisto de bombas protónicas activas. Las células poseen tres receptores que son de gastrina, histaminicos H2 y acetilcolinicos M3. Luego de la estimulación sucede la producción de iones H+ por acción de la enzima anhidrasa carbonica a partir de acido carbonico, transporte de iones de H+ desde el citoplasma hacia la luz del canalículo, transporte de K+ y Cl- desde el citoplasma hacia el canalículo y formación del HCl a partir del H+ y del Cl-. El factor intrínseco también es secretado por estas células. -Celulas enteroendocrinas: están en todos los niveles aunque tienden a prevalecer en la base, son pequeñas y no siempre alcanzan la luz. Secretan sus productos hacia la lamina propia. Glándulas cardiales Están limitadas en el cardias y su secreción combinada con la de las glándulas esofágicas cardiales contribuye al juego gástrico y ayuda a proteger el epitelio esofágico del reflujo gastroesofagico. Las glándulas son tubulares y a veces ramificadas, compuestas principalmente por células secretoras de moco. Las células tienen un aspectosimilar al de las células de las glándulas esofágicas caridales. Glándulas pilóricas Estan situadas en el antro pilórico y son glándulas tubulares y ramificadas. Tienen un aspecto similar a las células mucosas superficiales y entre ellas se encuentran a veces células enteroendocrinas y parietales. Renovacion epitelial La vida media de las células mucosas superficiales es relativamente corta (3 a 5 dias) y esta compensada por la actividad mitótica en el istmo. La mayor parte de estas células corresponde a las mucosas superficiales. Otras células migran hacia abajo para dar origen a los otros tipos de células cuya vida es relativamente larga (células parietales 150 a 200 dias y células enteroendocrinas y principales 60 a 90 dias). Lamina propia y muscular La lamina propia es relativamente escasa. La estroma esta compuesta en su mayor parte por fibras reticulares y células del sistema inmunológico. La muscular de la mucosa esta formada por dos capas bastante delgadas que en general son una circular interna y una longitudinal externa. Submucosa Esta compuesta por un tejido conjuntivo denso con cantidades variables de tejido adiposo y vasos sanguíneos, asi como fibras nerviosas y células ganglionares que forman el plexo submucoso. Muscular Esta compuesta por una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna. Entre estas capas se encuentra el plexo mienterico. Serosa Es una capa compuesta por epitelio simple plano llamado mesotelio y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Se comunica con el peritoneo parietal a través del epiplón mayor y con el peritoneo visceral del hígado a través del epiplón menor. Intestino delgado Mucosa El intestino delgado es el principal sitio de la digestión y absorción. La extensión de la superficie absortiva se aplifica por la especialización de las células y los tejidos de la mucosa y submucosa: -Pliegues circulares: son repliegues transversales permanentes que contienen un centro de submucosa y rodean entre la mitad y los dos tercios de la circunferencia de la luz intestinal. -Vellosidades: evaginacions digitoformes que le imparten un aspecto aterciopelado. -Microvellosidades: de los enterocitos producen la principal amplificación de la superficie. Cada celula posee miles de microvellosidades, cuya región apical presenta un aspecto estriado por lo que se denomina “chapa estriada”. Las vellosidades consisten en un centro de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio simple cilíndrico. El centro de la vellosidad es una extensión de la lamina propia que contiene fibroblastos, células musculares lisa, plasmocitos, macrófagos, eosinofilos y una red de capilares sanguíneos. Ademas posee un capilar linfático que se origina en un fondo de saco ciego y recibe el nombre de vaso quilífero central. Las glándulas intestinales o criptas de Lieberkhühn son estructuras tubulares simples que se extienden desde la muscular de la mucosa y desembocan en la superficie luminal. La lamina propia contiene numerosas células del sistema inmunitario que constituyen el GALT con nódulos grandes en el ileon, sobre el lado intestinal opuesto al mesenterio y que conforman las placas de Peyer. La muscular de la mucosa consiste en dos capas delgadas de células musculares lisas una circular interna y otra longitudinal externa. Las células del epitelio de la mucosa consisten en: -Enterocitos: son células cilíndricas altas que tienen un nucleo basal y microvellosidades. Cada microvellosidad tiene un centro de microfilamentos de actina anclados a la villina en la punta y al velo terminal del citoplasma apical. Las zonulae occludens entre la luz intestinal y el tejido conjuntivo permiten la retención de las sustancias absorbidas por los enterocitos. En las uniones relativamente impermeables como las del ileon y colon existen sistemas de transporte activo como la bomba de sodio ubicados en la membrana lateral que transportan Na+ hacia el espacio extracelular por debajo de la unión, lo que produce una concentración alta del catión y determina que salga agua de la celula, por lo que entran por la superficie apical, generando una presión en el espacio intracelular que determina su ingreso a través de la lamina basal al tejido conjuntivo. En las uniones mas permeables como el duodeno y yeyuno existe el mismo mecanismo pero se absorbe el agua, el Na+ y solutos pequeños por cotransporte a través de las uniones, mecanismo denominado arrastre del solvente. También otros mecanismos aumentan la concentración de monosacáridos o aminoácidos en el espacio intercelular produciendo su difusión hacia la lamina propia. Las proteínas que son demasiado grandes como lipoproteínas se introducen en el vaso quilífero central. Los enterocitos también son células secretoras de enzimas clucoproteicas. -Celulas caliciformes: son células productoras de moco. Poseen una gran concentración de gránulos de mucinogeno en el citoplasma apical y una región basal estrecha, lo que configura su forma de caliz. -Celulas de Paneth: situadas en la base de las glándulas intestinales poseen una región basal estrecha y grandes gránulos de secreción en el citoplasma apical. Los gránulos contienen la enzima antibacteriana lisozima, defensinas, otras glucoproteinas y cinc. Poseen acción antibacteriana, ya que además tiene capacidad fagocitica, regulando la flora bacteriana normal del intestino delgado. -Celulas enteroendocrinas: se parecen a las del estomago, concentradas en la porción basal de las glándulas intestinales. Secretan CCK, secretina, GIP y motilina. Las dos primeras aumentan la actividad pancreática y vesicular e inhiben la funcion secretora y la motilidad gástrica. El GIP estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina induce la motilidad gástrica e intestinal. También producen somatostatina e histamina que actúan como hormonas paracrinas. -Celulas M: son células epiteliales que están sobre las placas de Peyer y otros nódulos linfáticos y difieren mucho de las células epiteliales vecinas. Poseen micropliegues en lugar de microvellosidades y se encargan de transportar antígenos hacia la membrana basolateral para alcanzar el contacto con células del sistema inmunitario. -Celulas intermedias: constituyen la mayoría en la mitad basal de las glándulas intestinales y poseen microvellosidades. Estan predestinadas a convertirse en células caliciformes. Renovacion celular Las células madres están situadas en la base de las glándulas intestinales. Migran hacia arriba y ascienden por la vellosidad hasta que se exfolian en su extremo. Las células absortivas y caliciformes se renuevan cada 5 dias y las demás células viven alrededor de 4 semanas. Submucosa Esta formada por un tejido conjuntivo denso que en algunos sitios contiene acumulación de adipocitos. Una característica del duodeno es la presencia de glándulas de Brunner que son tubulares ramificadas, con células secretoras de cimógeno y de moco con un pH de 8,1 a 9,3. Esta secreción sirve para proteger al intestino delgado al neutralizar el quimo acido. Muscular Esta compuesta por células musculares lisas con la misma disposición que los otros órganos. En el intestino delgado se producen dos clases de contracciones musculares: las contracciones licales desplazan el contenido intestinal en dirección tanto proximal como distal y se denominan contracciones de segmentación causadas por la capa de musculo circular y contracciones peristálticas que se debe a la acción de ambas capas desplazando el contenido en dirección distal. Serosa Se encuentra en algunas porciones y se adecua a la descripción general. Renovacion celular Las células madres están situadas en la base de las glándulas intestinales. Migran hacia arriba y ascienden por la vellosidadhasta que se exfolian en su extremo. Las células absortivas y caliciformes se renuevan cada 5 dias y las demás células viven alrededor de 4 semanas. Intestino grueso Mucosa Contiene abundantes glándulas intestinales tubulares rectas, compuestas por epitelio simple cilíndrico. La funcion principal de las células absortivas cilíndricas es la reabsorción de agua y electrolitos y su morfología es idéntica a los enterocitos. La eliminación de material de desecho es facilitada por la cantidad de moco secretado por las células caliciformes. Las células absortivas predominan (4:1) sobre las caliciformes en la mayor parte del colon, mientras que cerca del recto disminuye a (1:1). También se describen células con flecos caveoladas que corresponden a células caliciformes “agotadas”. Renovacion celular El tercio basal de la glándula constituye la zona replicativa normal y se exfolian cada 5 dias para las células caliciformes y absortivas y de hasta 4 semanas para las células enteroendocrinas. Lamina propia Posee varias características estructurales adicionales: -Meseta colagena: es una gruesa capa de colágeno y proteiglucanos entre la lamina basal del epitelio y la lamina basal del endotelio de los capilares, participando en al regulación del transporte. -GALT: bien desarrollado con nódulos linfáticos muy grandes. -Vaina fibroblastico pericriptica: población de fibroblastos por debajo de la base de la glándula intestinal que se diferencian y migran hacia arriba. -Carencia de vasos linfáticos: no hay vasos linfáticos en la lamina propia sino que estos forman una red alrededor de la muscular de la mucosa. Muscular externa La capa externa esta parcialmente condensada en bandeletas musculares llamadas tenias del colon. En el recto, conducto anal y apéndice esta capa es uniforme. Las tenias penetran en la capa circular interna con intervalos irregulares permitiendo que diferentes segmentos se contraigan independientemente lo que conduce a la formación de saculaciones (haustros). Esta capa produce contracciones de segmentación y peristálticas. Submucosa y serosa La submucosa se adecua a la descripción general. Donde el intestino grueso están en contacto con otras estructuras su capa mas externas es una adventicia y en el resto del órgano es una serosa típica. Ciego y apéndice La histología del ciego es muy similar a la del resto del colon. El apéndice difiere porque tiene una capa de musculo longitudinal completa y uniforme además de gran cantidad de nódulos linfáticos. Recto y conducto anal El recto es la porción distal del tubo digestivo y su parte superior se distingue del resto del intestino grueso por la presencia de pliegues rectales transversos. El conducto anal posee en su parte superior pliegues longitudinales llamados columnas anales (de Morgagni) que delimitan depresiones llamadas senos anales. El conducto anal se divide en tres zonas: -Zona colorrectal: en el tercio superior, contiene un epitelio simple cilíndrico. -Zona de transición: ocupa el tercio medio y consiste en una transición entre el epitelio simple cilíndrico y el estratificado plano, presentando un epitelio estratificado cilindrigo. -Zona pavimentosa: se encuentra en el tercio inferior y contiene un epitelio estratificado plano. Las glándulas anales se extienden dentro de la submucosa e incluso dentro de la muscular externa, son tubulares rectas ramificadas que secretan moco y a veces están rodeadas por tejido linfático difuso. La muscular de la mucosa desaparece a la altura de la zona de transición donde la capa circular de la muscular externa esta engrosada para formar el esfínter anal interno. El esfínter anal externo consiste en musculo estriado del perine. Higado Organización estructural Entre los componentes del hígado se encuentran: -Parenquima: consiste en trabeculas de hepatocitos bien organizadas de una celula de espesor, separadas por capilares sinusoidales. -Estroma: tejido conjuntivo que se continua con la capsula de Glisson. Hay vasos, nervios y conductos biliares. -Capilares sinusoidales: son los vasos que hay entre las trabeculas. -Espacios perisinusoidales: situados entre el endotelio y los hepatocitos. Lobulillos hepáticos Hay tres maneras de describir la estructura del hígado en términos de una unidad funcional: lobulillo clásico, lobulillo portal y acino hepático. Lobulillo clásico Consiste en pilas de trabeculas hepatociticas anastomosadas, de una celula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides. En el centro hay una vénula llamada vena centrolobulillar, en la cual desembocan los sinusoides. Las trabeculas de hepatocitos adoptan una disposición radial desde la vena centrolobulillar a la periferia. En los angulos del hexágono están los espacios portales (de Kiernan) que consisten en tejido conjuntivo laxo caracterizado por la presencia de las triadas portales (vena porta, arteria hepática y conducto biliar). Lobulillo portal El eje morfológico del lobulillo es el conducto biliar interlobulillar. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las tres venas centrolobulillares mas cercanas, lo que define un bloque de tejido triangular que incluye aquellas porciones de tres lobulillos clásicos que secretan la bilis que drena por el conducto. Acino hepático Tiene forma romboidal y es la unidad funcional mas pequeña. El eje menor esta definido por las ramas terminales de la triada portal que siguen el limite entre dos lobulillos. El eje mayor es una linea perpendicular trazada entre las dos venas centrolobulillares. Los hepatocitos se describen dispuestos en tres zonas elípticas concéntricas que rodean al eje menor. Las células de la zona uno (alrededor del eje menor) son las primeras en recibir oxigeno, nutrientes y toxinas. Las células de la zona tres (alrededor de la vena centrolobulillar) son las primeras en sufrir necrosis isquémica. Las células de la zona dos tienen características intermedias. Vasos sanguíneos Los vasos que están en los espacios portales se denominan vasos interlobulillares. Los vasos mayores se ramifican en vasos de distribución en la periferia del lobulillo y emiten vasos de entrada hacia los sinusoides. En los sinusoides la sangre fluye hacia la vena centrolobulillar que transcurre a lo largo del eje central del lobulillo clásico y desemboca en la vena sublobulillar. Varias de estas venas convergen para formar las venas hepáticas y desembocar en la vena cava inferior. L Los sinusoiodes tienen, además de células endoteliales, células de Kupffer que derivan de los monocitos. Estas células no están unidas a las células endoteliales sino que sus prolongaciones parecen atravesar toda la luz del sinusoide. Espacio perisinusoidal (de Disse) Esta situado entre las superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las células endoteliales y de Kupffer. Desde la superficie de los hepatocitos se proyectan microvellosidades por lo que todas las secreciones, excepto la bilis, se transfieren a la sangre. El otro tipo de celula que existe en estos espacios es la celula estrellada hepática (lipocito perisinusoidal) que son el principal sitio de deposito de vitamina A, la cual se libera en forma de retinol y es transportada hacia la retina. También parece que sintetizan y depositan colágeno tipo I y III en el espacio perisinusoidal. Vasos linfáticos El plasma que permanece en el espacio perisinusoidal drena hacia el tejido conjuntivo periportal donde se describe un pequeño intersticio denominado espacio de Mall, desde donde se introduce en los capilares linfáticos. Hepatocitos Son células poliédricas grandes que constituyen alrededor del 80% de la población celular del hígado. Los nucleos son grandes y esferoidales y ocupan el centro de la celula. La mayoríason tetraploides, es decir que contienen el doble de la cantidad de DNA. Su vida media es alrededor de 5 meses. Los peroxisomas son abundantes y su tamaño es relativamente grande. Contienen una gran cantidad de oxidasa que genera peróxido de hidrogeno y catalasa que lo degrada en oxigeno y agua. Estas reacciones participan en muchos procesos de desintoxicación. Ademas intervienen en la degradación de los acidos grasos. El REL puede ser extenso y participa en la degradación y conjugacion de toxinas y fármacos y en la síntesis de colesterol. El aparato de Golgi es muy extenso, compuesto por hasta 50 dictiosomas, cada uno con tres a cinco cisternas y vesículas. Los lisosomas posee además de enzimas normales, gránulos de pigmentos, orgánulos con digestión parcial y figuras de mielina. Vias biliares Las ramas mas pequeñas son los canalículos biliares que forman un anillo completo alrededor de los hepatocitos, los cuales secretan su bilis en ellos. En la luz del canalículo hay microvellosidades que se extienden desde la superficie de los hepatocitos. El flujo biliar es centrifugo, se dirige desde la vena centrolobulillar hacia el espacio portal. Cerca del espacio portal los canalículos se reúnen para formar conductillos biliares (de Hering), los cuales conducen la bilis hacia los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la triada. A medida que aumentan de calibre se rodean en forma progresiva de una cubierta de tejido conjuntivo denso y se reúnen en el hilio para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que a su vez se unen formando el conducto hepático común. Este conducto tiene unos 3 cm de longitud y esta revestido por células epiteliales cilíndricas altas. El conducto cístico conecta el conducto hepático común con la vesicula biliar y permite la entrada de la bilis en ella. Cuando el conducto cístico se une al hepático común pasa a llamarse colédoco y se extiende a la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater (caruncula mayor) que posee un engrosamiento de la muscular externa duodenal que forma el esfínter de Oddi que rodea los orificios del colédoco y del conducto pancreático principal. Muchos de los compuestos de la bilis participan en la circulación enterohepatica por lo que se los recica: -Sales biliares el 90% retorna al hígado. -Colesterol y lecitina, asi como electrolitos y agua se reabsorben. El flujo biliar aumenta cuando se libera colecistocinina (CCK), gastrina y motilina. Vesicula biliar La mucosa de la vesicula tiene varias características distintivas. La superficie de la mucosa consiste en un epitelio simple cilíndrico. Las células poseen las siguientes características: -Abundantes microvellosidades apicales cortas. -Complejos de unión apical que forman una barrera. -Concentraciones de mitocondrias en el citoplasma basal y apical. -Pliegues laterales. La lamina propia de la mucosa posee capilares fenestrados pero no tiene vasos linfáticos. La muscular externa posee fibras colagenas y elásticas abundantes entre los haces de células musculares. La vesicula no posee muscular de la mucosa ni submucosa. Por fuera de la muscular externa hay una capa de tejido conjuntivo denso y se denomina en la región donde esta adherida al hígado, adventicia y en el resto de la superficie, serosa. También se extienden en la muscular externa invaginaciones del revestimiento mucoso denominados senos de Rokitansky-Aschoff. Las células epiteliales transportan activamente tanto Na+ como Cl- desde el citoplasma hacia el compartimiento intercelular. Pancreas Pancreas exocrino Es muy parecido a la glándula parótida. Los adenomeros son de forma acinosa o tubuloacinosa y están compuestos por un epitelio simple de células serosas piramidales. Estas células producen los precursores de las enzimas digestivas del páncreas. Se caracterizan por la presencia de gránulos de cimógeno en su citoplasma apical. Las enzimas inactivas contenidas en los gránulos de cimógeno son: -Endopeptidasas proteolíticas (tripsinogeno, quimiotripsinogeno) y exopeptidasas proteolíticas (procarboxipeptidasa, proaminopeptidasa) que digieren las proteínas rompiendo enlaces peptidicos. -Enzimas amiloliticas (α-amilasa) que digieren carbohidratos rompiendo los enlaces glucosidicos. -Lipasas: que digieren lípidos al romper enlaces ester de los triacilgliceroles para liberar acidos grasos. -Enzimas nucleoliticas (desoxirribonucleasa y ribonucleasa) que digieren los acidos nucleicos. Estas enzimas se activan en la luz del intestino delgado. Al principio la actividad de las enzimas en el glucocaliz de las microvellosidades de las células absortivas convierte el tripsinogeno en tripsina y luego esta cataliza la conversión de otras enzimas inactivas. Conductos excretores El conducto intercalar se encuentra dentro del acino por lo que sus células se denominan centroacinosas, las cuales se continúan con las células del conducto corto que esta fuera del acino. Estos conductos drenan en conductos colectores intralobulillares que a su vez se dirigen a los conductos interlobulillares. A su vez estos conductos terminan directamente en el conducto pancreático principal (de Wirsung) o en el conducto pancreático accesorio (de Santorini). Las hormonas secretina y colecistocinina son las reguladoras principales del páncreas exocrino. Pancreas endocrino Los islotes de Langerhans (componente endocrino) están dispersos por todo el órgano en forma de agrupaciones celulares. Sus células poliédricas se distribuyen en cortos cordones irregulares rodeados por una red de capilares fenestrados. Es posible identificar tres tipos principales de células: A (alfa), B (betal) y D (delta). Las células B forman cerca del 70% del total de las células insulares y en general están ubicadas en la región central del islote. Secretan insulina. Las células A constituyen el 15-20% y en general están ubicadas en la periferia de los islotes. Secretan glucagon. Las células D constituyen el 5-10% de tejido endocrino y también son periféricas. Socretan somatostatina. Funciones de las hormonas La insulina es el producto de secreción mas abundante y ejerce sus efectos principales sobre el hígado, el musculo esquelético y el tejido adiposo. Estimula: -La captación de la glucosa de la circulación. -El almacenamiento de la glucosa en glucógeno. -La fosforilacion y la utilización de la glucosa. -Estimula la síntesis de glicerol e inhibe a la lipasa. El glucagon tiene acciones reciprocas a las de la insulina. Estimula la liberación de glucosa hacia la sangre y promueve la gluconeogenesis y la glucogenolisis. La somatostatina es idéntica a la secretada por el hipotálamo aunque en este caso inhibe la secreción de insulina y glucagon.
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