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12 UNIDAD 2 Reino Protista (Protozoos) 13 REINO PROTISTA CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS PROTISTAS Son generalmente organismos unicelulares simples, constituidos por una sola célula eucariota (poseen núcleo con membrana limitante). Pueden encontrarse de manera individual o en colonias. La mayoría de los protozoos son de vida libre, encontrándose en ambientes acuáticos o húmedos, sin embargo existen muchas especies mutualistas, comensales y parásitas. Se han descripto unas 45.000 especies, la mayoría son protozoos de vida libre, las especies parásitas son menos numerosas pero tienen un papel importante como patógeno. Algunos son causantes de enfermedades en los seres humanos y en los animales. El nivel de gravedad de las enfermedades causadas por protozoos puede ir desde leve a mortal, ocasionando pérdidas incalculables de animales domésticos. Por ejemplo, el Pneumocystis carinii que se encuentra en los pulmones de muchas personas sanas y no presenta ningún peligro, en pacientes con SIDA puede ser la causa de una neumonía mortal. Podemos afirmar que son más grandes y complejos que las bacterias; se diferencian de estas últimas, en que poseen una funcionalidad integral al contar con elementos que pueden realizar una función específica, como la locomoción, nutrición, respiración y excreción. Pueden llegar a tener un tamaño de 10 a 50 um, pero también las encontramos de tamaño mayor y llegan a ser visibles por medio del microscopio óptico, Ej: Coccidias. Morfología Los protozoos son organismos unicelulares (eucariotas) formados por un citoplasma y uno o más núcleos. - Citoplasma: Está rodeado por una membrana celular o una cubierta especial rígida o semirígida; en él se distinguen dos porciones: un ectoplasma periférico (externo) y un endoplasma medular (interno). El ectoplasma es de apariencia homogénea y hialina, el endoplasma contiene con frecuencia gránulos, vacuolas, pigmentos y las organelas citoplasmáticas. La línea de demarcación entre las dos zonas es, en algunas especies, hipotética. - Núcleo: bien definido. Puede ser uno, dos, o más núcleos idénticos o bien de distintos tamaños y funciones. En este último caso, el macro núcleo es el encargado de las funciones tróficas y el micro núcleo es el encargado de las funciones reproductivas. Morfológicamente hablando, el núcleo puede clasificarse de las siguientes maneras: - Núcleo vesiculoso: la membrana nuclear es delgada, aunque visible y la cromatina está ligeramente dispersa. - Núcleo compacto: la membrana nuclear es bien visible y la cromatina dispuesta en gránulos. Es más grande y adopta diversas formas, desde esférica a oval. Locomoción Los protozoos pueden moverse por deslizamiento, o por medio de pseudópodos, cilios o flagelos. a) Deslizamiento: Es la prolongación del citoplasma, el movimiento se lleva a cabo por desplazamiento, sin cilios ni flagelos, excepto en las microgametas. Se observa en el Phyllum Apicomplexa. 14 b) Flagelos: su número es de uno a muchos según la especie. El flagelo es sencillo, siendo una proyección filamentosa del citoplasma. Visto al microscopio se observa que el citoplasma rodea a una estructura denominada filamento axial o axonema. El axonema surge de un cuerpo basal situado en el interior del cuerpo del protozoo; la vaina citoplasmática es contráctil y el filamento axial está compuesto por nueve pares periféricos y dos centrales, de fibrillas (organización microtubular 9+2). El cuerpo basal también se denomina quinetosoma o blefaroplasto, el cuál es un diminuto gránulo citoplasmático de donde nace el flagelo. El movimiento flagelar ayuda a la propulsión y dirección del movimiento del organismo, además de colaborar en la captura de alimentos; son movimientos ondulares que se originan en la base y se mueven hacia el extremo libre, a manera de látigo. En algunas formas el flagelo puede estar unido al cuerpo del protozoo mediante una membrana ondulante. Se lo encuentra en el Phyllum Sarcomastigophora. c) Cilios: similares a los flagelos estructuralmente, aparecen como proyecciones pilosas muy cortas y finas, pudiendo estar distribuidas uniformemente por toda la superficie del cuerpo o agrupados en densas concentraciones en determinadas áreas. 15 Nutrición Los protozoos ameboides incorporan partículas (proceso de endocitosis) a través de pseudópodos, otros como los ciliados presentan un citostoma, que es una abertura especializada a través de la cual las partículas son englutidas y transportadas a vacuolas alimenticias, éstas se encuentran en el citoplasma y contienen material ingerido en diferentes etapas de la digestión. La eliminación de desechos (proceso de exocitosis) puede realizarse a través de la pared corporal o por medio de vacuolas contráctiles que evacuan periódicamente por la pared corporal o en algunos casos pueden presentar un área anal, pequeño orificio llamado citopigio. Tienen todos los tipos de nutrición: autótrofa, heterótrofa y saprófita (en ésta última, la alimentación es mediante sustancias en descomposición). Los mecanismos de captación de nutrientes se clasifican en tres tipos: Fagotrófica: es la ingestión de partículas sólidas. El mecanismo más común puede llevarse a cabo mediante la emisión de pseudópodos que engloban a la partícula o por la formación de un pseudoesófago receptor de la partícula alimenticia. Saprozoica: se basa en el flujo de nutrientes a través de la superficie del cuerpo del protozoo, es un simple proceso de difusión. Holozoica o pinocitosis: este proceso consiste en la formación de pequeñas invaginaciones en la superficie del cuerpo que permiten el paso de las sustancias exógenas. Las sustancias captadas son fluidos o moléculas de pequeño tamaño. Una vez captado el alimento, se transforma en una vacuola alimenticia para su completa degradación. 16 Figura 1 Procesos de exocitosis y endocitosis Reproducción La reproducción de los protozoos puede ser sexual o asexual. Reproducción Asexual: Fisión Binaria: es la forma de reproducción asexual más común. En ella se forman dos células hijas a partir de una célula "madre", teniendo lugar la división a lo largo del eje longitudinal, aunque en los ciliados ocurre a lo largo del eje transversal. Primero se divide el núcleo y a continuación el citoplasma. Fisión Múltiple o Esquizogonia: el núcleo se divide varias veces antes de que ocurra la división citoplasmática. El núcleo de la célula madre se divide mitóticamente en numerosos cuerpos nucleares, cada uno de los cuales se asocia con una porción de citoplasma, y poco o nada de la célula progenitora se mantiene, a excepción de la membrana limitante, ampliamente extendida. La forma que se divide se conoce como esquizonte, y las formas hijas se denominan merozoítos. Gemación: es un proceso en el cual una célula madre produce uno o dos brotes (células hijas). Generalmente tiene lugar una fragmentación desigual del núcleo y del citoplasma, las células hijas se desprenden y son de menor tamaño que la célula madre que se sigue manteniendo, pero las formas hijas, una vez desprendidas, crecen hasta alcanzar el tamaño típico. Gemación interna o Endodiogenia: la célula madre emite dos brotes que van creciendo hasta consumirla por completo, pero se siguen manteniendo dentro de la membrana citoplasmática de la célula que les dio origen. Reproducción sexual: Conjugación: ocurre solamente en los ciliados, en el cual dos individuos se unen temporalmente para realizar intercambio de material nuclear (del micronúcleo); después los individuos se separan y tiene lugar la reorganización nuclear, resultando dos individuos con distinta información genética. Luego le continúa una división binaria transversal. Singamia: es típica del Phyllum Apicomplexa, implica la fusión de dos gametos para formar un cigoto. El gameto masculino es un microgameto, y el femenino un macrogameto, que son producidos respectivamente, a partir de microgametocitos (microgamontes) y macrogametocitos (macrogamontes). El proceso de formación de los gametos es la gametogonia, y los gametos pueden 17 tener un tamaño similar (Isogamia) o diferir marcadamente (Anisogamia). El resultado final de la Singamia es la formación del ooquiste que contiene en su interior a un esporonte. El proceso de singamia continúa con la maduración del ooquiste, paso conocido como esporogonia. - Esporogonia: Es la maduración del esporonte (ooquiste) formado por un número variable de esporozoítos, pocos o muchos en las paredes de un quiste (esporocisto). Este proceso es un mecanismo asexual por fisión múltiple. El proceso de esporogonia puede ser: - Esporogonia exógena: cuando por la materia fecal sale el ooquiste inmaduro, y sufre la maduración en el medio ambiente. - Esporogonia endógena: cuando la formación y maduración del ooquiste se realiza en el interior del huésped. Por la materia fecal se eliminan los esporocistos con los esporozoítos en su interior. Como resultado de la esporogonia se forma un ooquiste maduro (infestante), que de acuerdo al número de esporozoítos y esporocistos que se forman se clasifican en: Ooquiste tipo Isospora: cuando presenta dos esporocistos con cuatro esporozoítos cada uno. Ooquiste tipo Eimeria: cuando presenta cuatro esporocistos con dos esporozoítos cada uno. Ooquiste desnudo: cuando presenta cuatro esporozoítos sin esporocistos. Ej: Criptosporidium. REPRODUCCION ASEXUAL FISION BINARIA FISION MULTIPLE O ESQUIZOGONIA GEMACION Y ENDODIOGENIA SEXUAL CONJUGACION SINGAMIA Y ESPOROGONIA Endógena Exógena Los protozoarios de importancia en Medicina Veterinaria. Son organismos microscópicos, eucarióticos y heterótrofos, constituidos por una sola célula, la cual debe atender a todas las necesidades vitales. Parasitan animales en todos los niveles filogenéticos y se ubican fuera o dentro de cualquier tipo de célula. La clasificación de los protozoos se realiza en base a dos características: 1- La estructura que utilizan para moverse, ya sea mediante pseudópodos, flagelos o cilios. 2- El tipo de reproducción, para protozoos que carecen de una estructura específica para moverse. 18 Algunos protozoos solo tienen reproducción asexual, ya sea por fisión binaria, fisión múltiple o endiodiogenia. Pocos se reproducen solo sexualmente por singamia o conjugación, mientras que otros tienen los dos tipos de reproducción (sexual y asexual), que pueden llevar acabo en un solo o varios huéspedes. Existen cuatro Phyla de importancia médica: Phylum Sarcomastigophora: organismos que se mueven por pseudópodos o por flagelos. Incluye dos Suphylum el Sarcodina y el Mastigophora. Phyllum Ciliophora: incluye los protozoos que se mueven por cilios. Phyllum Apicomplexa: este phyllum agrupa protozoos intracelulares obligados, que no poseen estructuras para moverse (se mueven por deslizamiento), pero tienen reproducción asexual, con formación de esquizontes, que contienen merozoitos, y sexual con la producción de ooquistes, con un número determinado de esporozoitos dependiendo del género al que pertenezcan. Phyllum Microspora: este Phyllum comprende microorganismos intracelulares obligados, sin estructuras de movimiento y reproducción asexual por esporas. PHYLUM SARCOMASTIGOPHORA Presentan organismos que generalmente parasitan a los animales superiores, incluido el hombre. Viven en la sangre o en los órganos y se alimentan a partir de componentes del cuerpo del hospedador. La característica principal es que presentan órganos locomotores, flagelos o pseudópodos y pueden presentar uno o varios núcleos de tipo compacto. Se encuentran como trofozoítos y forman quistes, o no. Se reproducen asexualmente por fisión binaria longitudinal, y si existe la reproducción sexual es por singamia. Subphyllum MASTIGOPHORA: trofozoítos con uno o más flagelos, que pueden estar unidos al cuerpo mediante una membrana ondulante. Se desconocen especies con mecanismos de reproducción sexual. Subphyllum SARCODINA: trofozoítos que emiten pseudópodos. La reproducción sexual por gametas flageladas está restringida a especies de vida libre. Dentro del Subphylum Mastigophora, se mencionarán características generales de órdenes de interés en Medicina Veterinaria como el Orden Kinetoplastida que corresponde a los tripanosomas y el Orden Trichostomatida que incluye a las trichomonas. Orden Kinetoplastida Todas las especies que están incluidas dentro de este orden pertenecen a la familia de los tripanosomas, éstos se caracterizan por ser parásitos y se alimentan por difusión de sustancias disueltas en el medio donde están ubicados. Son células aplanadas, alargadas longitudinalmente con ambos extremos finos y pueden estar arrollados en espiral o ser fusiformes. Presentan un citoplasma que contiene el núcleo central el cual gobierna la vida de la célula y la división celular. En el extremo posterior del cuerpo se ubica un gránulo basal cerca del cual existe una pequeña estructura denominada kinetoplasto, de donde nace un flagelo que corre hacia adelante para hacerse libre en el extremo anterior estando unido al cuerpo a través de una membrana ondulante. El flagelo crea corrientes en el líquido que rodea al protozoo por medio del cual el organismo se desplaza y también sirve para captar alimentos. 19 Los tripanosomas son parásitos en varios tejidos de diversas clases de vertebrados y se encuentran generalmente en la sangre y linfa de los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. La transmisión se produce por succión de sangre de un huésped infectado a un huésped sano, esto lo hacen insectos hematófagos como las moscas, los tábanos, las pulgas etc. Los tripanosomas se multiplican por fisión binaria (bipartición). Algunos producen enfermedades en el hombre como por ejemplo el Tripanosoma cruzi que produce el Mal de Chagas y también afecta a los perros, gatos, zarigueyas, zorros y roedores. Lo transmite una chinche (Triatoma infestans). 20 También está el Tripanosoma brucei gambiense y Tripanosoma brucei rhodesiense que provocan en el África la enfermedad del sueño, transmitida por la mosca tse-tsé. En los animales domésticos, como en el caballo, está el Tripanosoma equiperdum que provoca una enfermedad conocida como Durina (significa coito sucio) y es transmitida por el acto sexual. Orden Trichomonadida En este orden se encuentran las familias de las trichomonas que se caracterizan por presentar 3 a 5 flagelos anteriores y un flagelo posterior, el cual es propulsor del animal y está unido al cuerpo por la membrana ondulante. Su cuerpo está recorrido, sobretodo en su extremo posterior, por una estructura de sostén denominada axostilo que puede o no proyectarse más allá del extremo posterior del cuerpo. Las trichomonas en general tienen una forma de pera con un núcleo central, ovoide. Presentan un extremo anterior redondeado y otro extremo posterior puntiagudo. Del extremo anterior nacen de 3 a 5 flagelos, dependiendo de la especie, para movilizar el líquido. Tres flagelos pueden estar hacia adelante y uno posterior unido a una membrana ondulante bien desarrollada, a través de cuyos movimientos le permite avanzar, pudiendo terminar más allá del extremo posterior como flagelo libre. 21 Una de las especies de trichomonas es Trichomona foetus que es la productora de la Tricomoniasis bovina, esta especie parasita en el tracto genital de los bovinos de ambos sexos y ocasiona aborto,lo que lleva a grandes pérdidas en los establecimientos agropecuarios. También hay especies de trichomonas que afectan a las gallinas, en las cuales se ubican en el ciego y en los pavos se localizan en ciego e hígado (Trichomona gallinarum). En el cerdo afectan el intestino (Trichomonas suis). Tambien hay tricomonas que afectan a los humano y se localizan en la vagina de la mujer y en la uretra y próstata del hombre (Trichomonas vaginalis) PHYLUM CILIOPHORA Dentro de este filo se encuentran protozoarios altamente especializados y complicados. Se conocen aproximadamente 8.000 especies habitantes de agua dulce como salada y la mayoría son de vida libre, las especies parásitas tienen la capacidad de formar quistes de resistencia. La característica fundamental de este phylum es que sus integrantes poseen el cuerpo cubierto por cilios, que a veces forman estructuras en forma de cepillo. Otra característica particular es que presentan 2 tipos de núcleos: el micronúcleo, que regula los procesos de división celular y el macronúcleo que interviene en las actividades citoplasmáticas. La reproducción puede ser asexual por fisión binaria transversal y reproducción sexual por conjugación. Muchos ciliados se encuentran en los animales domésticos donde no producen enfermedades ya que muchos de ellos viven en el rumen de ovejas, cabras y ganado vacuno o en el ciego y colon del caballo y no son perjudiciales, son más bien útiles para los animales donde viven. Dentro de este phylum encontramos el género Ballantidium, cuya especie más encontrada en los animales domésticos es el B. coli, éste es parásito del ciego y colon en el cerdo. Presenta un cuerpo ovoide cubierto por cilios dispuestos en forma paralela, los que se doblan rítmicamente y de esta forma impulsan a los organismos en el medio donde viven. En la extremidad anterior del cuerpo presenta un peristoma, una hendidura en cuyo fondo se encuentra la boca. En el citoplasma tienen un macronúcleo con forma de salchicha y un micronúcleo, pequeño y esférico. Existen vacuolas contráctiles y vacuolas digestivas y pueden presentar en el extremo posterior una área anal por donde son arrojados los desechos. En condiciones desfavorables puede adoptar la forma de quiste. 22 PHYLLUM APICOMPLEXA Este phylum se caracteriza por producir quistes. Dentro de este phylum se encuentra la clase Sporozoea que presente un complejo apical completo y con reproducción de tipo esporogonia con estados infestantes que son los esporozoítos. Dentro de esta clase se ubica la subclase Coccidia cuya característica principal son los trofozoitos y estados sexuales pequeños e intracelulares. Los trofozoítos que se desplazan por deslizamiento, presentan una porción apical compleja y todos sus representantes son parásitos. La reproducción asexual es por esquizogonia y endodiogenia, y la sexual es por singamia, con formación de ooquistes. El trofozoíto tiene aspecto semilunar o de arco, con un polo anterior aguzado, con una cara convexa y otra generalmente cóncava. Posee un núcleo de posición central, o próximo al extremo redondeado. Coloreado con el colorante de Giemsa presenta un citoplasma basófilo, la superficie externa recubierta por dos membranas: la membrana o película interna y la membrana o película externa. El anillo polar se encuentra en el extremo anterior del trofozoíto, es un engrosamiento de la membrana interna, y se encuentra rodeando a una estructura de forma de cono truncado denominada conoide. El conoide está compuesto por una serie de túbulos dispuestos a modo de resorte; después de éstos se encuentran los toxonemas, estructuras a modo de glándulas que terminan en un cuello angosto a nivel del anillo polar y en forma de saco cercano al núcleo. Por lo general se encuentran en número de 8 a 10. La función del conoide, los toxonemas y micronemas es permitir la penetración intracelular del parásito. Dentro de esta subclase se encuentra la Familia Eimeridae y la Familia Sarcocystidae. La primera familia presenta ciclos homogónicos y esporogonia exógena; mientras que la segunda familia se caracteriza por tener ciclos heterogónicos obligados y/o facultativos y esporogonia endógena o exógena. Dentro de esta familia se ubican dos subfamilias; la subfamilia Sarcocistinae, la cual presenta ciclo heterogónico obligado, esporogonia endógena como por ej. Sarcocystis spp y la subfamilia Toxoplasmatinae con ciclo heterogónico facultativo y esporogonia exógena, como por ej. toxoplasma spp. Subclase Coccidia Son parásitos intracelulares de las células epiteliales del intestino. Experimentan multiplicación sexual y asexual. La mayoría de los coccidios que tienen importancia para los animales domésticos pertenecen al género Eimeria, cuya característica primordial es la formación de ooquistes que se encuentran en el interior de las células intestinales (epitelio) y son expulsados con las heces. 23 Las formas de los ooquistes son variadas y presentan diferentes tamaños según la especie de que se trate. Presentan una pared doble con un orificio en un extremo llamado micrópilo. En el interior los ooquistes presentan las esporas o esporocistos, que para la flia. Eimeridae son 4, y en la flia Isospora son 2. Los esporocistos son ovoides, más o menos alargados y contienen en su interior 2 esporozoítos, los que tienen forma de coma, citoplasma granular y núcleo central. Cuando los esporozoítos son liberados del quiste tienen movimientos de contracción, elongación y deslizamiento veloz con rápida penetración en las células intestinales. Los ooquistes que originan los coccidios parasitan animales domésticos tales como ovejas, cabras, vacas, búfalos, camellos, cerdo, jabalí, caballo, perro, gato y aves domésticas como gallinas, pavos, gansos, patos, paloma, perdiz como así también en conejos, ratas y algunos peces. Algunas de las enfermedades de importancia causadas por protozoos: - Malaria Esta enfermedad está causada por el protozoo Plasmodium. La enorme mayoría de las muertes causadas por esta enfermedad, se dan en niños menores de cinco años, así como en mujeres embarazadas. Se ha tratado por todos los medios, reducir su riesgo en las últimas décadas, pero poco se ha logrado. Si el mosquito pica a un ser humano, los microorganismos patógenos migran desde la saliva del animal al hígado, allí se provoca una división crucial múltiple que consigue invadir la sangre de este. La malaria provoca una cifra de alrededor de 100 millones de muertes al año. Una vez incubada los síntomas que se podrían originar son: • Malestar general. 24 • Cefalea. • Cansancio muy intenso. • Molestias abdominales. • Dolores musculares. • Fiebre. • Escalofríos. Se transmite por: • Por la picadura del mosquito Anopheles. • Transfusiones de sangre. • Jeringuillas infectadas. - Toxoplasmosis Esta enfermedad está causada por el protozoo Toxoplasma gondii. La toxoplasmosis en una enfermedad que se puede encontrar tanto en los seres humanos, como en distintas especies de animales incluso en las aves. Puede ser asintomática y en caso que surjan los síntomas, esta enfermedad se expresa aproximadamente en 1 a 2 semanas de haber tenido contacto con el agente. Una vez incubada esta enfermedad, la sintomatología puede ser: • Malestar. • Confusión. • Fiebre. • Dolor muscular. • Dolores de cabeza. • Sudoración nocturna. • Faringitis. • Inflamación de los ganglios linfáticos 25 Se transmite por: • Ingesta de carne mal cocinada o cruda. • Transfusiones de sangre. • Contacto con heces de gatos. TOXOPLASMOSIS - Cryptosporidium Esta enfermedad está causada por el protozoo Cryptosporidium. La criptosporidiosis es una enfermedad causada por un parásito que habita en la tierra,en los alimentos y en el agua. 26 Si el huésped presenta una respuesta inmunológica adecuada, la diarrea puede durar pocos días y autolimitarse, si se trata de un organismo debilitado, la diarrea podría ser grave y prolongada. Una vez incubada los síntomas que se podrían originar son: • Deshidratación • Pérdida de peso • Cólicos o dolor estomacal • Diarreas • Fiebre • Náuseas • Vómitos Se transmite por: • Contacto con materia fecal • Ingesta de alimentos que contengan el parasito • Vía sexual Tratamiento: • El que brinda mayores resultados es el realizado con medicamentos antirretrovirales (ARV), utilizados también para el VIH. Debe existir una vigilancia médica estricta • Se debe tratar de controlar la diarrea, la infección y la pérdida de peso - Coccidiosis Los responsables de esta enfermedad son los llamados coccidios, protozoos que se multiplican en el tracto intestinal de los animales, encontrándose en la materia fecal. Esta infección es especialmente común en animales jóvenes de criaderos, guarderías o residencias caninas donde al hacinamiento y el estrés son por lo general características típicas de la mayoría de estos sitios. Si un animal está infectado hará que otros se contagien a través de sus heces, entre uno a siete días después de haber tomado contacto con el agente. Los ooquistes (huevos donde están los parásitos), presentan una buena capa protectora que los hace muy resistentes a condiciones extremas. Los huevos pasan al tracto digestivo llegando al estómago donde los jugos gástricos eliminan la cubierta protectora, allí son liberados los ocho esporozoitos (células infecciosas) que se hayan dentro del huevo, luego pasan al intestino delgado invadiendo las células intestinales, dentro de las cuales se llevan a cabo procesos de maduración que los convierten en trofozoito. El ciclo de las coccidias continua hasta destruir las células intestinales transformándose en esquizonte, dando lugar a estructuras esféricas, en cuyo interior se forman organismos más pequeños, llamados merozoito, estas estructuras esféricas se rompen liberando grandes cantidades de merozoitos, que infestan nuevamente provocando destrucción masiva de millones de células del intestino por cada huevo que sea ingerido. Los síntomas son: Abdomen distendido. Anorexia Coprofagia Diarrea sanguinolenta. Anemia Debilidad y muerte del animal. La especie que suele infectar a los perros es Isospora canis, los cachorros son afectados especialmente en el periodo comprendido entre la cuarta y sexta semana. Por el contrario los perros 27 adultos no sufren la enfermedad salvo rara excepciones, sin embargo sí son una importante fuente de infección. PUNTOS DE LOCALIZACION DE EIMERIAS EN ANIMALESPUNTOS DE LOCALIZACION DE EIMERIAS EN ANIMALES 28
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