TEMA 3 fitorreguladores citoquininas y giberelinas

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Citoquininas
Las citoquininas son un grupo de fitorreguladores queLas citoquininas son un grupo de fitorreguladores que 
gobiernan la división celular y la diferenciación en tejidos 
vegetales, participan en el control del desarrollo y la 
senescencia.
Se definen como citoquininas a los compuestosSe definen como citoquininas a los compuestos
naturales o de síntesis que en presencia de adecuadas
concentraciones de auxinas inducen la división celular
en cultivos de tejidos vegetales.
Estimulan la división celular;
revierten la dominancia apical;
intervienen en el crecimiento del vástago y el desarrollo del fruto;g y
demoran la senescencia de las hojas
Citoquininas
S b ó t t t t d t jid t l l l h dSe observó que tanto extractos de tejidos vegetales vasculares, leche de coco,
extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o autoclavadas en
medio ácido eran potentes activadores de la división celular en cultivos de
tejidos de tabaco.j
En 1955 Miller aisló e identificó, a partir de ADN espermático, 6-
furfurilaminopurina compuesto al que denominaron kinetina (K) debido a sufurfurilaminopurina, compuesto al que denominaron kinetina (K) debido a su
capacidad específica de producir citocinésis a bajas concentraciones en
células de tabaco. La kinetina puede sintetizarse químicamente por diversas
vías.
HN
O
N
NNH
N
KINETINA (K)
Citoquininas
La primera citocinina natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-
metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz (Zea mays).
NH
HOCH2
NH
HOCH2
N
N
N
NR2
R1
HOCH2
N
N
N
NR2
R
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas
R1
trans-zeatina cis-zeatina
R1
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas
inmaduras y los hidrolizados de tRNA de plantas, animales y
micoorganismos.
Citoquininas
Derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas 
laterales se unen al nitrógeno del carbono 6.
Citoquininas
Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas
de las citoquininas),
Citoquininas
o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por conversión
a la forma de base libre)
Citoquininas
también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAttambién pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt
(aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran
relevancia)
Citoquininas
Al grupo de los análogos N6-benciladenina pertenecen la activa
citoquinina sintética 6-bencilaminopurina (BAP) y unos pocos
d i d t l hid il dderivados naturales hidroxilados.
HN
N
NNH
N
BENCILAMINOPURINA (BAP)BENCILAMINOPURINA (BAP)
Otro compuesto con actividad citoquinina es la N,N-difenilurea
NH
H
N
OO
N,N-DIFENILUREA
Citoquininas
Biosíntesis:
Tiene lugar principalmente en el CITOSOL DE LAS CÉLULAS DE
MERISTEMAS APICALES de raíz, y también en embriones jóvenes de maíz y
hojas jóvenes en desarrollohojas jóvenes en desarrollo.
La cadena lateral deriva de la vía del acetato-mevalonato.
El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la síntesis de purinas)
por acción de la CITOQUININA SINTASA (una prenil transferasa similar a las depor acción de la CITOQUININA SINTASA (una prenil transferasa similar a las de
la síntesis de los terpenos).
El isopentenil adenina ribonucleótido generado se transforma en las diferentes
citoquininas sin embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se hancitoquininas, sin embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se han
identificado.
Citoquininas
Biosíntesis:
Las provenientes del RNAt se forman durante el
procesamiento del precursor del RNAt (existe una prenil
transferasa diferente a la vista en la otra vía que reconoce
una secuencia específica de bases, y no emplea AMP como
sustrato)sustrato)
Citoquininas
Catabolismo:
• Conjugación:
a. Conversión a glicósidos: éstos constituyen la principal formag y p p
de almacenamiento de citoquininas.
b. Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.
•Conversión a Adenina o sus derivados por acción de la citoquinina oxidasa.
Citoquininas
Ubicación:
Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de raíces,
en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium
tumefaciens en semillas en germinación en nódulos de raíces de Leguminosastumefaciens, en semillas en germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas,
en algas, bacterias y hongos.
Movilización:
Las citocininas SINTETIZADAS EN LAS RAÍCES son movilizadas (como(
ribonucleótidos principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan
(en primavera y principios del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad.
Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas
y luego exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2 Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares) Es2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es
decir que vencen la dominancia apical.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2 Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares) Es2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es
decir que vencen la dominancia apical.
3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de
pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores talesp g y p j
como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las
auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo
de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso
genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales.
8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de retraso
en la senescencia
Generalmente se adicionan a los medios de
Citoquininas
Generalmente se adicionan a los medios de 
cultivo para:
• Estimular la división celular
• Inducir la formación de vástagos
• Inhibir la formación de raíces. 
El tipo de morfogénesis que ocurra en un tejido vegetal depende de 
la concentración y la relación auxinas/citoquininas en el medio de 
cultivo
Son una familia de compuestos diterpénicos conocidos como
t ib l
Giberelinas
ent-giberelanos.
Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se
las denomina ácidos giberélicos y se las representa como
GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13,
GA2o, GA52, etc.
Si bien el más popular es el ácido giberélico (GA3), actualmente
se conocen alrededor de ochenta giberelinas de origen natural,
presentes en vegetales y microorganismos.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas.
Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no
todas ellas sean activas.
Giberelinas
Se forman en ápices de tallos y raíces, en
hojas jóvenes, partes florales, semillas
inmaduras, embriones en germinación.
En general las partes vegetativas contienen
menos GA que las partes reproductivasmenos GA que las partes reproductivas
Así las semillas inmaduras son ricas en GAs,
aunque dichos niveles disminuyen a medidaaunque dichos niveles disminuyen a medida
que éstas maduran.
Giberelinas
Las 125 giberelinas caracterizadas tienen 20 o
19 átomos de carbono agrupados en sistemas
de 4 o 5 anillos.
Las de 20 carbonos son las que tienen mayor
actividad
Las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 
pierden un carbono, y llevan un anillo de γ lactona.Giberelinas
Biosíntesis:Biosíntesis:
Los primeras pasos de síntesis son son la ruta central delos poliisoprenoides
Acetil CoA isopentenil PP geranil geranil PP
geranil geranil PP ent-Kaurenogeranil geranil PP ent Kaureno
Giberelinas
Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a
nivel de la membrana del retículo endoplásmico.
En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de
un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion
en C7 se forma el GA12 aldehído.
Giberelinas
Biosíntesis:
Giberelinas
Catabolismo:
Varía según la especie.g p
Hidroxilación (en Zea mays).
Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays)Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).
Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Giberelinas
Catabolismo:
Varía según la especie.g p
Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)( )
Giberelinas
Transporte:
Por el floema junto con los productos de la
fotosíntesis y también por el xilema probablemente por
desplazamiento radial desde el floema al xilema.
Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en
crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas
inmaduras No exhiben una polaridad en el transporteinmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte
como en el caso de las auxinas.
No exhiben una polaridad en el transporte como en el
caso de las auxinas.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
Las giberelinas son 
esencialmente hormonas 
estimulantes del crecimiento 
al igual que las auxinas,
coincidiendo con éstas en 
algunos de sus efectos 
biológicos.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
1. Estimulan la elongacion de los tallos
Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la
di i ió l ldivisión celular
Incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un
mecanismo diferente al de las auxinas pero es aditivo con el de éstasmecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas.
Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de laUno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la
enzima XET (Xiloglucano endo transglicosidasa), responsable de la
hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de
un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de
Esto también facilitaría la penetración de las expansinas en la pared celular
xiloglucano aceptora.
Esto también facilitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Las semillas se encuentran encerradas por el pericarpo testa
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y
liberadas al endosperma amiláceo.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona
son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras hidrolasas haciay y
el endosperma amiláceo.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas
moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y( ) p p y
transportados hacia el embrión en crecimiento.
GiberelinasEfectos fisiológicos:
A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la,
síntesis y secreción de α-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas
(por ejemplo β-1,3-glucanasa y ribonucleasa).
Mecanismo de estimulación
para la síntesis y secreción dep y
enzimas hidrolíticas a nivel de la
aleurona
GiberelinasEfectos fisiológicos:
La unión de GA a su receptorLa unión de GA a su receptor
membranal produce la activación
de la proteína G de membrana,
lo que deriva en:
GiberelinasEfectos fisiológicos:
(I ) una vía de transdución(I.) una vía de transdución
dependiente de Ca+2 que
involucra a la Calmodulina y a
proteínas kinasas, que favorecen
(la exocitosis (hacia el
endosperma) de vesículas
cargadas de α-amilasa
Giberelinas
Efectos fisiológicos:Efectos fisiológicos:
(II ) una vía de transducción(II.) una vía de transducción
independiente de Ca+2, que
involucra al GMP cíclico como
segundo mensajero, ésto activa a
un intermediario de transducción
proteico, que a nivel del núcleo
favorece la degradación del
represor genético que impedía larepresor genético, que impedía la
expresión del gen GA-myb
GiberelinasEfectos fisiológicos:
la proteína GA-myb es un factor de
transcripción que favorece la
expresión de genes que codifican
la biosíntesis de α-amilasa (y otrasla biosíntesis de α amilasa (y otras
enzimas hidrolíticas) que se
almacenarán en vesículas para su
posterior exocitosis
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
4. Inducen la partenocarpia.4. Inducen la partenocarpia.
Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también producen
partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la
floración en algunas especies (hortícolas en general).
6. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no
apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Giberelinas
Usos comerciales:
su uso está limitado por su costo
Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se 
elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos 
susceptibles a infecciones por hongos.
Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores
de la digestión de almidón por las giberelinas
Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el 
rendimiento
En cultivos de callos las giberelinas inhiben la organogénesis, 
específicamente la formación de yemas, que dan origen a vástagos
También para promover el crecimiento de cultivos celulares de baja 
densidad y aumentar el desarrollo de callos