Curtis 2016 capitulo 13

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CAPÍTULO
13
EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA 
Y SUS EVIDENCIAS
Tenía dos objetivos en mente: en primer lugar, mostrar 
que las especies no habían sido creadas por separado 
y, en segundo lugar, que la selección natural había sido 
el principal agente de cambio... Por consiguiente, 
si he errado en haber exagerado su poder (el de la selección 
natural), espero al menos haber hecho un buen servicio 
al ayudar a desmontar el dogma de las creaciones separadas.
Charles Darwin
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
La controversia en torno de la enseñanza de la teoría evolutiva
En el transcurso del siglo xx, la teoría de la evolución se fue 
constituyendo en el pilar central del pensamiento biológico con­
temporáneo. Al mismo tiempo llegó a ser aceptada por la mayor 
parte de los pensadores cristianos. Pese a ello, en algunos países, 
una pequeña minoría de cristianos fundamentalistas bíblicos ha 
impulsado proyectos de leyes antievolucionistas, tendientes a 
prohibir la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas. 
En la década de 1920, cuatro estados norteamericanos (Arkan- 
sas, Mississippi, Oklahoma y Tennessee), aprobaron leyes de este 
tipo. La película Heredarás el viento, escrita en 1951 y estrenada 
en Nueva York en 1955, testimonia un caso real ocurrido en el es­
tado de Tennessee. En esa oportunidad, un profesor de enseñanza 
media fue juzgado y condenado por haber violado la ley estatal que 
prohibía la enseñanza de la evolución. Su fiscal, William Bryan, un 
demócrata, tres veces candidato a la presidencia de los Estados 
Unidos, había declarado: "Expulsaremos el darwinismo de nues­
tras escuelas”.
Por fortuna, en 1968 el Tribunal Supremo de los Estados Uni­
dos declaró anticonstitucionales las leyes que proscribían la ense­
ñanza de la evolución en las escuelas públicas.
A partir de ese momento algunos fundamentalistas cambiaron 
de táctica y pasaron a impulsar proyectos de ley que imponían 
la enseñanza de la "ciencia de la evolución” junto con la llamada 
ciencia de la creación”, y así lograron que, en 1981, se aprobaran 
decretos que promovían lo que se denominó “tratamiento com­
pensado” en referencia a la obligación de enseñar ambas postu­
ras. Luego de una dura batalla intelectual y legal, esos decretos 
fueron derogados por el Tribunal Supremo en 1985, al considerar 
que “violan el requisito constitucional de separación de la Iglesia 
y el Estado”
Sin embargo, a fines de la década de 1980, la polémica se reins­
taló. En 1989 se publicó un libro destinado a la escuela pública 
(O f Pandas and People) cuya pretensión era corregir los errores 
y las debilidades de la teoría evolutiva al partir de un punto de 
vista dogmático y con apoyo en distorsiones de los principios bá­
sicos de la biqlogía. En ese libro se defiende la idea de que una 
"inteligencia” desconocida es responsable del orden, el propósito 
y el diseño de la naturaleza. A partir de su publicación, un nuevo 
movimiento antievolucionista fue expandiendo su influencia en 
diversos estados de los Estados Unidos, de nuevo con la exigencia 
de un "tratamiento compensado” de la teoría de la evolución jun­
to con una interpretación alternativa, a la que se denominó “teo­
ría del diseño inteligente”. Quienes promueven esta última visión 
instan a los estudiantes y a los docentes a buscar supuestas debi­
lidades en la teoría evolutiva, sobre la base de afirmaciones que 
contienen graves errores conceptuales. El 4 de marzo de 2005, el 
presidente de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Uni­
dos, Bruce Alberts, envió una carta a la comunidad académica en 
la que alerta a los docentes sobre esta situación y los llama a con­
tribuir y sumar esfuerzos para defender la enseñanza de la ciencia 
contra el avance de posiciones oscurantistas. Sin embargo, ese 
mismo año el Consejo de Educación del estado norteamericano
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¿ M f *
de Kansas aprobó planes de estudio que cuestionan la evolución. 
Por seis votos contra cuatro este consejo aprobó, por ejemplo, la 
recomendación de que en las escuelas se enseñe “la polémica pú­
blica y científica" acerca del origen de la vida, con la suposición de 
que se trata de una controversia válida en el campo de las ciencias 
y pretendiendo dar al creacionismo el rango de teoría.
Sin embargo, estos debates recurrentes no se presentaron sólo 
en los Estados Unidos. Por ejemplo, en 2004 en Italia, el Primer 
Ministro Silvio Berlusconi había dispuesto que la teoría de la evo­
lución no se enseñara a los alumnos de 13 y 14 años. En realidad, 
ya dos años antes, en algunos estados italianos se había prohibido 
enseñar la teoría evolutiva y, en ese momento, muchos profesores 
que continuaron enseñándola fueron expulsados de las institu­
ciones. Una vez retirada de los programas escolares la teoría de 
la evolución, había sido reemplazada por la narración bíblica de 
la creación del universo. La reacción de la comunidad científi­
ca italiana y también de profesores de escuelas fue inmediata. A 
través de un llamamiento que recogió a más de 50.000 firmantes 
sostuvieron que eliminar de los programas escolares la historia
evolutiva del hombre y su relación con otras especies “representa 
para los jóvenes de 13 y 14 años una limitación cultural y una re­
nuncia a desarrollar la curiosidad científica y la apertura mental’’. 
Este movimiento hizo retroceder a las autoridades y restituir los 
contenidos al currículo.
En 2010, el jefe científico del Ministerio de Educación de Israel 
generó también una fuerte reacción de la comunidad científica 
al declarar que “si los libros de texto enseñan de manera explíci 
ta que el origen del ser humano se encuentra en los monos, me 
gustaría que se enseñara a los estudiantes a seguir y valorar otras 
opiniones. Existen muchas personas que no creen que la evolu­
ción sea la explicación correcta”.
Durante los debates de la década de 1980, el paleontólogo 
estadounidense Stephen J. Gould (1941-2002) sostenía “puedo 
imaginar observaciones y experimentos que refutarían cualquier 
teoría evolutiva que conozca, aunque no puedo imaginar qué da 
tos potenciales podrían llevar a los creacionistas a abandonar sus 
convicciones. Los sistemas imbatibles son dogmas, no ciencia.’’
No obstante, la discusión no cesa...
En este capítulo consideraremos los antecedentes históricos de la 
teoría de la evolución y las principales fuentes teóricas y evidencias 
que llevaron a Darwin a concebir las ideas que constituyen los pilares 
de la teoría evolutiva contemporánea. Asimismo, se expondrán las 
diversas fuentes de evidencia que durante la segunda mitad del siglo 
xix contribuyeron a fortalecer las interpretaciones de Darwin.
El viaje de Darwin a bordo del Beagle representó un hecho funda­
mental en la historia de la ciencia. Dos décadas más tarde, la teoría 
de Darwin acerca de la evolución se convirtió en el marco teórico 
unificador más importante de las ciencias biológicas ( ).
Sin embargo, este naturalista no fue el primero en proponer que 
los organismos cambian a través del tiempo. Para comprender el sig­
nificado y la importancia de la teoría de Darwin, es necesario reco­
rrer de modo breve las etapas más relevantes por las que atravesó el 
pensamiento evolutivo en términos históricos. En este recorrido, nos 
centraremos en el análisis de la relación existente entre las principales 
ideas acerca de la naturaleza y el entorno cultural en el que fueron 
planteadas.
Existe una amplia gama de representaciones sobre los orígenes de 
la vida y de la diversidad biológica que forman parte del acervo cultu­
ral de diversos pueblos de Oriente y Occidente. En este caso, nos cen­
traremos en el análisis de las ideas más representativas de la cultura 
griega y de aquellas que predominaron en Europa en los albores de la 
biología durante los siglos xvm y xix, dado que pueden considerarse 
como antecedentes de la moderna teoría de la evolución.
EL CAMINO HACIA LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN 
Ideas evolutivas en la Grecia antigua
La idea de que los organismosevolucionan -o cambian- a través 
del tiempo y de que un tipo de organismo da origen a otro es en ver­
dad antigua. Por ejemplo, ciertos autores interpretan que la escuela
TIENEN UNA HISTORIA. Los osos po la res, al igual 
m u c h o s o tro s m a m ífe ro s y aves d e l Á rt ic o , so n n o ta b le s p o r su c o lo ra c ió n críptica. Bjl 
rea lid ad , los p e lo s d e l o so p o la r so n In co lo ro s ; se ve n b la n c o s p o r la re fra c c ió n d e la luz (d 
m is m o fe n ó m e n o q u e h ac e q u e u na n u b e se vea b lan ca ). Estos p e lo s so n duros, brillaj1" 
te s y hue co s , d e m o d o q u e p u e d e n p e rm a n e c e r e re c to s , n o se a p e lm a z a n c u a n d o están 
m o ja d o s , y e l a n im a l p u e d e d e s p re n d e rs e c o n fa c ilid a d d e l agu a al sacud irse , l in a capí 
d e grasa d e hasta 10 c m d e g ro so r, q u e se e n c u e n tra d e b a jo d e la p ie l, a c tú a co m o ma­
te r ia l a is lan te . A d ife re n c ia d e sus p a r ie n te s ce rca no s, los o sos p a rd o s o m n ív o ro s , los osos 
p o la re s t ie n e n u n s is tem a d ig e s t iv o e s p e c ia liz a d o e n una d ie ta casi e x c lu s iv a m e n te carní­
vo ra , c o n s titu id a d e m o d o fu n d a m e n ta l p o r grasa d e focas. Los osos p o la re s divergieron 
d e los osos p a rd o s e n é p o c a s rec ien te s . La ra p id e z c o n la cu a l se a d a p ta ro n a la v id a en 
el Á r t ic o se a tr ib u y e a la In te n sa p re s ió n s e le c tiv a d e es te a m b ie n te p o c o hosp ita la rio . 1
k
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2 3 5| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS
iENTACIÓN DE LA CONCEPCIÓN DE ARISTÓTELES. S e g ú n un 
o rdenam ien to je rá rq u ic o , los seres v iv o s m ás s im p le s c o m o los g u s a n o s o c u p a b a n el 
peldaño más b a jo , e l h o m b re se e n c o n tra b a e n e l p e ld a ñ o s u p e rio r, y to d o s los o tro s 
seres v ivos c o m o las aves, los re p tile s y los m o n o s e s ta b a n en lu ga re s In te rm e d io s e n tre 
estos e xtrem os.
fundada por el filósofo griego Anaximandro (611-547 a. C.) ya tenía 
una concepción del mundo en la que el origen y la transformación 
de las formas de vida eran el resultado de procesos naturales. Sin 
embargo, esta idea era en gran medida desconocida en Europa en el 
momento en que la ciencia de la biología comenzó a tomar forma.
Más de un siglo después de Anaximandro, también en la polis 
griega, Aristóteles (384-322 a. C.) propuso que todos los seres vivos 
podían ser ordenados en una jerarquía que se conoció como la Scala 
naturae, o Escala de la naturaleza. En esta escala las “criaturas” más 
simples eran situadas en una posición humilde, en el peldaño más 
bajo, el humano ocupaba el peldaño más alto, y todos los otros orga­
nismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos 
(fig- 1' 2). Este ordenamiento no involucraba la idea de que existie­
ran relaciones de descendencia entre las diferentes producciones na­
turales, sino que se correspondía con una concepción de naturaleza 
plena” en la que no existían discontinuidades. Para Aristóteles, los 
seres vivos habían existido desde siempre y tal como se los conocía. 
Muchos siglos más tarde, las ideas de Aristóteles llegarían a influir de 
manera profunda el pensamiento de importantes naturalistas euro­
peos. Esta arraigada concepción, que resultó predominante durante 
varios siglos, es una de las principales justificaciones del largo tiempo 
transcurrido hasta que la evolución comenzó a considerarse como la 
representación más fiel de la historia de la vida en la Tierra.
Ideas evolutivas en la Modernidad
tos p r i m o s posos de la idea de cambio biológico
En Occidente, durante todo el Medioevo y hasta bien entrada la 
Modernidad, no se concebía que las formas de vida pudieran cambiar 
a través del tiempo. Hasta fines del siglo xvm , muchos naturalistas 
Pensaban que la jerarquía propuesta por Aristóteles representaba, en 
efecto, un orden natural. Sin embargo, mientras para Aristóteles los 
organismos vivos habían existido desde siempre, los naturalistas pos- 
eriores -a l menos los del mundo occidental- estimaban, de acuerdo
con las enseñanzas del Antiguo Testamento, que todos los seres vivos 
eran producto de la creación divina. Ellos sostenían, además, que la 
mayoría de esos seres vivos existían de modo exclusivo para el servi­
cio o el mero placer de la humanidad, y que cada especie había sido 
creada de forma especial para una forma de vida particular y ubicada 
en la localidad para la cual era adecuada. Esta concepción, a la que 
se denominó “creación especial”, estaba muy generalizada e implica­
ba también la creencia de que cada tipo de ser vivo surgió tal como 
se los conocía, es decir, que desde su creación habían permanecido 
sin cambio alguno. La fuerza de esta concepción no radicaba sólo en 
la decisión de adoptar un dogma de fe, sino también en la aparente 
evidencia percibida mediante los sentidos. En efecto, las especies pa­
recían no registrar grandes modificaciones a lo largo de la vida de un 
ser humano.
Sin embargo, en el siglo xvm , esa certeza comenzó a ser cuestio­
nada. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon 
(1707-1788), fue uno de los primeros en proponer que las especies 
podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que, además 
de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el 
comienzo del mundo, “hay familias menores concebidas por la natura­
leza y producidas por el tiempo’’. Sin embargo, producto de la influencia 
de su entorno cultural y su origen social, Buffon interpretaba que estos 
cambios representaban un proceso de degeneración: cambiar implica­
ba degenerar. Buffon resumió esta idea diciendo: el mejoramiento 
y la degeneración son una misma cosa, dado que ambas implican una 
alteración en la constitución original’’. Buffon pertenecía a la nobleza 
y, en esa época, las influencias de la Biblia y los temores de la aristo­
cracia hacia una clase social burguesa en ascenso, que amenazaba la 
continuidad del sistema monárquico, podrían explicar, al menos en 
parte, que este naturalista no viera de manera optimista la idea de 
“cambio” La hipótesis de Buffon, aunque era vaga respecto de cómo 
podían ocurrir las transformaciones en las especies, intentaba esta­
blecer alguna explicación para la desconcertante variedad de criatu­
ras vistas por el mundo moderno.
Entre los que dudaban de que las especies se mantienen iguales 
a través del tiempo se encontraba Erasmus Darwin (1731-1802), 
abuelo de Charles. Erasmus era médico, naturalista y escritor pro- 
lífico, y reflexionó sobre temas de botánica y zoología. Sugirió, 
fundamentalmente en acotaciones y notas al pie de página, que las 
especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pue­
den cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede 
heredar estos cambios. Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es 
un oso "comyn” que por vivir en el Artico se ha modificado y ha 
pasado estas modificaciones a sus oseznos Si bien estas ideas no 
fueron formuladas de manera sistemática, resultan relevantes debi­
do a que pueden haber inspirado las interpretaciones de su nieto. Si 
bien Charles refiere haber desestimado las ideas de su abuelo debido 
a que las consideraba muy especulativas, algunos historiadores de la 
ciencia consideran que pueden haber tenido una influencia signifi­
cativa en su pensamiento.
Las ideas de cam bio en geología
Fueron los geólogos, más que los biólogos, quienes prepararon 
el camino para la teoría moderna de la evolución. El escocés James 
Hutton, por ejemplo, propuso que la Tierra había sido moldeada por 
procesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua, los 
mismos procesos que pueden verse en acción en el mundo actual (
). La teoría de Hutton, conocida comouniformismo y dada a co­
nocer en 1788, es un antecedente importante de la idea de evolución 
biológica por tres razones:
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2 3 6 SECCIÓN ¡ EVOLUCIÓN
F ig . 1 3 -3 . A S P E C T O D E L A F L O R A M IE N T O DE R O C A S EN L A G A R G A N T A D E O L - 
En e s te a flo ra m ie n to p u e d e n a p re c ia rs e c o n c la r id a d d ife re n te s 
e s tra to s d e la s u p e r f ic ie te rres tre . El tra b a jo d e los g e ó lo g o s , q u e d e s c u b r ie ro n q u e cada 
e s tra to c o n t ie n e sus p ro p io s fós iles, fu e Im p o r ta n te e n e l d e s a rro llo d e la te o ría e v o lu t iv a . 
Los e s tra to s d e O ld u v a i h an p ro p o rc io n a d o to d a u na se rle d e fó s ile s q u e c o n tr ib u y e ro n 
a d e s c ifra r la e v o lu c ió n h u m a n a .
1. Implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una 
idea nueva para los europeos del siglo xvm . Los teólogos cristianos, 
al contar las generaciones sucesivas desde Adán, tal como las regis­
tra la Biblia, habían calculado que la edad máxima de la Tierra 
era de unos 6.000 años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos 
del filósofo Anaximandro, cuya escuela sostenía que la Tierra era 
infinitamente vieja, había pensado en términos de un tiempo m a­
yor. Es evidente que seis mil años es muy poco tiempo para la ocu­
rrencia de los grandes cambios evolutivos necesarios para explicar 
el origen de toda la biodiversidad, más allá de cuál fuera la teoría 
propuesta.
2. El uniformismo afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de 
los acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema estático, in­
terrumpido por un hecho ocasional e inusual, tal como un terremoto.
3. Si bien esto nunca se dijo de manera expresa y clara, el unifor­
mismo sugería que podría haber alternativas a la interpretación 
literal de la Biblia.
Al mismo tiempo, durante la última parte del siglo x v i i renació el 
interés por la interpretación de las evidencias de las formas de vida 
que habitaron la Tierra en el pasado, es decir, por los fósiles. El anatomista 
y naturalista danés Nícholas Steno (1638-1686) trató de comprender la na­
turaleza y los procesos de formación de los fósiles. Por medio de diseccio­
nes de organismos actuales realizó comparaciones y arribó a la conclusión 
de que los fósiles eran restos de animales y plantas que habían sido arras­
trados y enterrados durante el diluvio universal. Esto justificaba que se ha­
llaran fósiles de organismos marinos en regiones montañosas. El científico 
inglés Robert Hooke (1635-1703) arribó a una conclusión similar.
En esa etapa, la ciencia de la Tierra comenzaba a transformarse en 
un estudio del cambio de la vida a través del tiempo, más que en un 
mero catalogar los tipos de rocas. Así, la comprensión de la historia de 
la Tierra quedó ligada de manera íntima a la posibilidad de recons­
truir la historia de los organismos vivos.
Las ideas catastrofistas
Aun cuando la revolución en la geología iba preparando el cami­
no, los tiempos no estaban maduros para una revolución paralela en
F ig . 1 3 -4 . D IB U J O D E U N M A S T O D O N T E R E A L IZ A D O P O R G E O R G E S CUVIER. $, 
b ie n C u v ie r era u n o d e los e x p e r to s m u n d ia le s e n la re c o n s tru c c ió n d e an im a les extin­
g u id o s a p a r t ir d e sus res tos fós iles, fu e u n p o d e ro s o o p o s ito r a las ideas evo lucion istas.!
la biología. En la actualidad, consideramos que la paleontología está 
muy íntimamente conectada con la teoría de la evolución, aunque no 
fue así en los inicios de esta disciplina científica. En el siglo xix Geor- 
ges Cuvier, naturalista conocido como “padre de la paleontología", era 
un influyente y firme adversario de las ideas evolucionistas. Si bien 
reconocía el hecho de que muchas especies habían dejado de existii; 
explicaba que las extinciones se habían producido por una serie de 
catástrofes. Después de cada catástrofe, nuevas especies establecidas 
por sucesivas creaciones divinas “llenaban” los lugares que habían 
quedado vacantes ( ).
Otro de los principales opositores a las teorías de la evolución, Louis 
Agassiz (1807-1873), el principal biólogo de los Estados Unidos en el 
siglo xix, era aún más terminante. Según él, el registro fósil revelaba 
cincuenta a ochenta extinciones totales, seguidas de un número igual 
de creaciones nuevas e independientes.
Sin embargo, la teoría catastrofista también tuvo sus detractores. 
Uno de ellos fue el naturalista francés J. B. Lamarck (1744-1829) (fig. I 
), quien confrontó sus ideas con Cuvier y señaló la existencia 
de una continuidad en el registro fósil. Más tarde, el geólogo inglés 
Charles Lyell (1797-1875), retomando las ideas de Hutton, propuso
1
F ig . 1 3 -5 . J E A N -B A P T IS T E A N T O IN E PIERRE D E M O N E T , C A B A L L E R O 0 f 
M A R C K .
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EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 237
una visión de cambio gradual y continuo para la historia de la Tierra, 
en claro contraste con el catastrofismo.
las ¡deas de Lamarck
El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías 
explicativas de la evolución fue el francés J. B. Lamarck, quien en 
1801 propuso que todas las especies -incluido el Homo sapiens- des­
cienden de otras especies más antiguas. Lamarck, a diferencia de la 
mayoría de los naturalistas de su época, se dedicó de modo exhausti­
vo al estudio y la clasificación de los organismos invertebrados, tanto 
actuales como fósiles. Sin dudas, fue su largo estudio de estas formas 
de vida -cuyo registro fósil es en especial com pleto- lo que lo llevó 
a considerar la idea de una complejidad en continuo aumento, en la 
que cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja. 
Lamarck notó que las rocas más antiguas por lo general contenían 
fósiles que representan formas de vida más simples. A partir de estas 
evidencias propuso que las formas más complejas habían surgido de 
las formas más simples por un proceso de transformación progresiva.
En su hipótesis Lamarck sostenía que:
. El ambiente cambia de forma constante y, al modificarse, plantea 
nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse 
a esos cambios.
. Los organismos se transforman impulsados por un sentimiento 
interior. Este concepto expresaba el esfuerzo inconsciente y as­
cendente que, según Lamarck, impulsa a cada criatura viva hacia 
un grado de complejidad mayor. Así, por ejemplo, el camino de 
transformación de una ameba conducía finalmente hacia el hom­
bre. Algunos organismos podían quedar apartados, como el caso 
del orangután, que había sido desviado de su curso al ser atrapado 
por un ambiente desfavorable, si bien la “voluntad” estaba siempre 
presente. Debido a su constante complejización, la vida en sus for­
mas más simples estaba surgiendo de manera continua por gene­
ración espontánea ( ) a fin de llenar el vacío
dejado en la base de la escala. En la formulación de Lamarck, la 
escala natural de Aristóteles, utilizando una metáfora actual, se 
había transformado en una especie de escalera mecánica en movi­
miento permanente que ascendía de modo constante, impulsada 
por el sentimiento interior.
• Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los 
caracteres adquiridos. Según las exigencias del ambiente y debido 
a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más 
fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios 
adquiridos durante la vida de los individuos se transmiten de los 
padres a la progenie. Si bien Lamarck propuso una gran cantidad 
de ejemplos, que abarcaban incluso la propia evolución del hom­
bre, el que más trascendió es el famoso caso del cuello de las jirafas 
( )■
Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que sólo 
se heredan aquellos cambios que se producen en el material genético 
de las células reproductivas, los contemporáneosde Lamarck no ob­
jetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos, 
la cual constituía una teoría que en esa época gozaba de gran acep­
tación. Tampoco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza” 
interna, tal como la que sugiere el llamado “sentimiento interior” ya 
que, de hecho, este tipo de referencias eran frecuentes en las con­
cepciones de la época. No obstante, en su conjunto, estos postulados 
no suministraban un fundamento firme para sustentar la propuesta 
radical de que las formas más complejas evolucionan a partir de for­
mas más simples.
Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Darwin 
fue el pensamiento del Charles Lyell. En su viaje, Darwin llevó con­
sigo el primer volumen del libro del geólogo, Principios de Geología, 
que acababa de publicarse. Los volúmenes segundo y tercero le fue­
ron enviados durante su viaje en el Beagle. Basado en sus propias ob­
servaciones y en las de sus predecesores, Lyell se oponía a la teoría 
de las catástrofes y presentaba nuevas evidencias. De acuerdo con su 
manera de concebir el problema, el efecto lento, constante y acumu­
lativo de las fuerzas naturales había producido un cambio continuo 
en el curso de la historia de la Tierra. Debido a que este proceso es 
notablemente lento y sus resultados apenas visibles en el curso de una 
vida, las transformaciones debían de haber ocurrido durante un lapso 
muy prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era “tiem­
po", y fue “tiempo” lo que Lyell le proporcionó. Según las palabras del
, S e g ú n Lam arck , la jira fa m o d e rn a se o r ig in ó a p a r t ir d e a n te ce s o re s q u e e s tira ro n sus c u e llo s para a lc a n z a r las 
Hojas d e las ram a s m ás a ltas. Estos a n te ce s o re s tra n s m it ie ro n a su p ro g e n ie los c u e llo s m ás la rg o s a d q u ir id o s p o r e s t ira m ie n to y, a su vez, esta n u e va g e n e ra c ió n re p it ió e l 
p ro c e s o q u e así se suced ía y se a m p lif ic a b a a tra vé s d e las g e n e ra c io n e s .
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238 IV | EVOLUCIÓN
biólogo evolutivo Ernst Mayr, el descubrimiento de que la Tierra era 
antigua fu e la bola de nieve que dio comienzo al alud”.
El viaje a bordo del Beagle
El viaje a bordo del Beagle fue el hecho más importante en la vida 
Darwin, tal como él mismo lo expresó en su autobiografía.
“Mirando atrás, puedo darme cuenta ahora de la forma en que mi 
devoción por la ciencia se fue imponiendo gradualmente al resto 
de mis aficiones. Durante los dos primeros años, mi vieja pasión 
por la caza sobrevivió prácticamente con toda su fuerza y cazaba 
yo mismo todos los pájaros y animales para mi colección. Sin em­
bargo, como la caza interfería con mi trabajo, y en especial con el 
estudio de la estructura geológica de cada región, fu i abandonando 
la escopeta progresivamente, hasta dejarla por completo y dársela 
a mi criado. Descubrí, aunque inconsciente e insensiblemente, que 
el placer de observar y razonar era mucho mayor que el que reside 
en la destreza y el deporte. El hecho de que mi mente se desarrolla­
ra por medio de las actividades que llevé a cabo durante la travesía 
adquiere verosimilitud por un comentario de mi padre, que era el 
observador más agudo que jamás haya visto, escéptico por natura­
leza y que estaba lejos de creer en la frenología; nada más verme 
después del viaje, se volvió hacia mis hermanas y exclamó: ‘Si le ha 
cambiado hasta la forma de la cabeza’”.
Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las 
costas de Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del 
océano Pacífico. Desembarcó con frecuencia para hacer incursiones 
por el territorio interior y recoger muestras de animales y plantas de 
cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita va­
riedad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y 
distribución lo asombraron y le permitieron desarrollar nuevas ideas.
• Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso apru J 
ba el “uniformismo" de Lyell.
Si la Tierra había sufrido cambios tan importantes, como prop0n¡ ' 
Lyell, ¿los seres vivos se habrían transformado de un modo similar?
• En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mA 
míferos extintos.
Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la 
fauna actual de esa misma región. Encontró, por ejemplo, formas ex-i 
tinguidas de los armadillos, mucho mayores que las actuales, aunqiJ 
con un parecido estructural que resultaba asombroso ( -7)
¿Cómo podía explicarse el gran parecido existente entre los orga- 
nismos fósiles y algunas especies actuales?
• Darwin observó la fauna de las islas Galápagos.
Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas caracterís­
ticas de cada isla. Asimismo, observó que las especies de las islas eran 
semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas con 
condiciones similares. Los pinzones de las islas Galápagos son aves pe­
queñas y grisáceas. Darwin fue el primero en estudiarlas cuando visitó 
estas islas en 1835. Existen allí trece especies diferentes que pueden dis­
tinguirse principalmente por la forma o el tamaño del pico (
Estas especies no existen en ninguna otra parte del mundo o en el con­
tinente, que dista de las islas unos 1.000 km, sólo aparece una de ellas.
¿Por qué había un solo tipo de pinzón en el continente y trece tipos 
diferentes en las islas? ¿Por qué, si las condiciones ecológicas eran 
muy semejantes en las diferentes islas, cada una de ellas tenía sus pro­
pias y peculiares poblaciones de animales? ¿Por qué las especies délas 
islas se parecían a las del continente más cercano y no a las de otras 
islas que tenían condiciones ecológicas muy similares?
(a) (b)
Mastodonte 
Megaterio 
Gliptodonte
_ Toxodonte
Montevideo
Gliptodonte
Toxodonte 
Megaterio 
Caballo (diente)
jMacrauquenia
Fig. 13-7. DARWIN Y SUS HALLAZGOS DE IMPORTANTES FÓSILES DE n'lAMlJ 
1) El m a p a m u e s tra a lg u n o s d e los re c o rr id o s q u e D a rw in r e * 
y los s itio s e n los q u e h a lló esos fós iles, (b) Restos fo s iliz a d o s d e G ly p to d o n , un a ™ !* 
re la c io n a d o c o n los a rm a d illo s d e n u e s tro s días.
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13 | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORlAYSUS EVIDENCIAS 2 3 9
|§y¡Hni I PINZONI / J .E x c e p to e l p in z ó n “c u rru c a " (C erfhí-
' l É H j S dea olivácea) to d a s las esp ec ie s se p a re c e n m u c h o e n tre sí. Los p á ja ro s so n 
C ? to d o s d e p e q u e ñ a ta lla , d e p lu m a je p a rd o o n e g ru z c o y c o n co las co rtas . 
Las d iferencias m ás n o ta b le s se e n c u e n tra n e n sus p icos, q u e va rían d e s d e p e q u e ñ o s y 
delgados hasta g ra n d e s y g ruesos .
< D a r w in observó la variación geográfica de especies pertenecientes 
a u n mismo grupo.
Al recorrer la pampa argentina, Darwin descubrió que, en diferen­
tes regiones geográficas, existían diversas formas de ñandúes. Cada 
zona estaba poblada por una forma característica, que no se apareaba 
libremente con otras ( ).
¿Por qué existían formas características de cada región?
• Darwin se sorprendió ante la singularidad de la fauna de Australia.
Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fau­
na de Australia, y que ocupan numerosos nichos ecológicos, Darwin 
comenta: "Sydney, 1836: Estaba yo tumbado sobre una ribera soleada 
y reflexionaba acerca del extraño carácter de los animales de este país 
en comparación con los del resto del mundo. Un hombre que no cre­
yera más que en su propia razón bien podría exclamar: sin duda aquí 
han estado trabajando dos creadores distintos” ( ).
¿Por qué un dios racional podría querer crear tantos marsupiales 
en Australia, en una región en la que ni el clima ni la geografía sugie­
ren que las bolsas o los marsupios provean una ventaja en particular?
La teoría de Darwin:muchas preguntas encuentran 
su respuesta
Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco después de regresar de 
su viaje se topó con un tratado sociológico breve, aunque muy co­
mentado, que había sido publicado en 1798. Este tratado fue escrito 
por el economista político inglés Thomas Malthus (1766-1834). En 
este ensayo, preocupado por la declinación del nivel de vida en la 
Inglaterra del siglo xix, Malthus advertía que la población humana 
estaba incrementándose con tanta rapidez que, en poco tiempo, sería 
imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra. Darwin pensó 
que la conclusión de Malthus, que indicaba que la disponibilidad de 
alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la población, po­
dría ser válida para todas las especies, no sólo para la humana.
En£/ origen de las especies, Darwin aporta un ejemplo: "El elefante es 
probablemente el animal que se reproduce más lentamente de todos los 
conocidos. Me he tomado el trabajo de calcular la progresión mínima 
probable del aumento natural del número de individuos a través del 
tiempo: al considerar que comienza a procrear a los treinta años, que 
continúa haciéndolo hasta los noventa y que sobrevive hasta los cien 
años, a lo largo de su vida fértil cada pareja procreará seis hijos. Si es­
tos descendientes y los de las siguientes generaciones se reproducen a su 
vez del mismo modo, después de un período de 740 a 750 años habría,
: El ñ a n d ú p e t ls o o c h o lq u e (en la a c tu a lid a d , Pterocnemia pennata) se d is tr ib u y e e n la fra n ja c o rd ille ra n a d e l n o ro e s te d e la A rg e n tin a , 
norte d e C h ile y su r d e Perú, y e n la P a tagon ía a rg e n tin a has ta e l n o r te d e T ie rra d e l F uego . Los a d u lto s a lca nza n u na a ltu ra p ro m e d io d e 1,10 m y su p lu m a je es g ris p a rd u s c o o cas taño , 
c°n m otas b lancas. N o h ay casi d ife re n c ia s e n tre los d o s sexos, (b ) El ñ a n d ú c o m ú n {Rhea americana) h a b ita b a lib re m e n te e n las g ra n d e s llan u ras y e n las re g io n e s a rb u s tiv a s d e l Brasil 
oriental y ce n tra l, P araguay, U ru g u a y y, p r in c ip a lm e n te , la A rg e n tin a . S in e m b a rg o , e n la a c tu a lid a d , e l área d e d is tr ib u c ió n es tá re d u c id a d e fo rm a c o n s id e ra b le . Los a d u lto s son d e m a y o r 
am año q ue el ñ a n d ú p e tiso . El m a c h o d e l ñ a n d ú c o m ú n t ie n e u n d o rs o g ris á c e o y p a r te d e l c u e llo , e l p e c h o y la c o ro n a son n eg ros . Las p a rtes ve n tra le s son b la n q u e c in a s y las alas 
9nses- ^ h e m b ra es gris, c o n e l v ie n tre b la n q u e c in o .
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2 4 0 V | EVOLUCIÓN
En A us tra lia , es fre c u e n te e n c o n tra r u na v a r ie ­
d a d d e m a m ífe ro s m a rs up ia les .
aproximadamente, diecinueve millones de elefantes vivos descendientes 
de la primera pareja". Sin embargo, se observa que cada pareja origina 
en promedio 2 crías y que el tamaño promedio de la población se man­
tiene constante y nunca alcanza valores tan altos. ¿Por qué sólo dos 
crías de esa pareja llegan a ser adultas y a reproducirse? ¿Y por qué esas 
dos en particular? Darwin llamó selección natural al proceso por el 
cual esos dos sobrevivientes resultan favorecidos.
La selección natural, según Darwin, era un proceso análogo a la 
selección practicada por los mejoradores vegetales y los criadores de
ganado, caballos, perros o palomas ( ). En la selección art¡J
cial, los humanos elegimos especímenes individuales de plantas o d 
animales para reproducirlos sobre la base de las características 
nos parecen deseables.
Mientras que en la selección artificial son los humanos los 
deciden qué características resultan beneficiosas, en la selección na" 
tural el éxito reproductivo diferencial de los organismos es el resulta] 
do de la competencia por los recursos.
Debido a que los individuos con ciertas características hereditarias 
sobreviven y se reproducen, mientras que otros con características 
menos favorables mueren de modo temprano o no llegan a repjJ 
ducirse, la población va cambiando de forma lenta. Si, por ejemplo] 
algunos caballos son más veloces que otros y esto les confiere un| 
ventaja al darles la oportunidad de escapar de los depredadores, y de 
sobrevivir y reproducirse, su progenie, que también poseerá esta cua- 
lidad, también tendrá mayores oportunidades de dejar más descen­
dientes que los caballos menos veloces. Así, la proporción de caballos 
veloces irá aumentando en la población, generación tras generación 
Según Darwin, las variaciones hereditarias que aparecen en cada 
población natural son una cuestión de azar. No las produce el am­
biente, ni una fuerza creadora ni el esfuerzo inconsciente del orga­
nismo: se establecen de forma aleatoria. Ésta es una gran diferencia 
respecto del planteo lamarckiano. En la visión de Darwin, debido al 
carácter azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o direc­
ción, aunque con frecuencia les confieren a los individuos portadores 
cierta ventaja o desventaja que modifica su aptitud, es decir, su proba­
bilidad de supervivencia y reproducción en un ambiente determinado.
La selección natural modela los patrones de la variación alea­
toria: las variaciones en las poblaciones surgen al azar y la inte­
racción de los organismos con su ambiente orienta el rumbo de 
la evolución.
Fig. 13-11. SELECCIÓN ARTIFl J 
C o m o b u e n a fic io n a d o a la cría de p * 
m as, D a rw in c o n o c ía u na g ra n varíe»“ 
d e fo rm a s q u e se h ab ían o b te n id o p01 
se le c c ió n a rt ific ia l. T odas las aves q“e 
se v e n e n esta Ilu s tra c ió n , publicada dfi 
u n l ib ro a le m á n d e l s ig lo xix, eran d®1 
c e n d le n te s d e la p a lo m a salvaje, quees 
ta m b ié n la p a lo m a d e c iu d a d . Darwines’, 
c r ib ió : "Si estas v a rie d a d e s p ue d e n ob®1 
n e rse p o r la m a n o d e l h o m b re , ¿qué no 
p o d rá c o n s e g u ir la Naturaleza?".
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 241
¡V IV E N C IA D E L M Á S A P T O . La frase "s u p e rv iv e n c ia d e l m ás a p to " 
se usa con fre cu e n c ia para d e s c r ib ir la te o ría d e D a rw ln . En rea lid ad , m u y p o c o d e l c a m ­
bio e vo lu tiv o se a jus ta al c o n c e p to d e "n a tu ra le za Im p la ca b le ". P or e je m p lo , u na p la n ta 
de fucsia con flo res u n p o c o m ás b rilla n te s q u e las d e sus v e c in a s y, p o r lo ta n to , m e jo r 
dotada para a tra e r la a te n c ió n d e u n c o lib r í q u e pasa, es u n m o d e lo m ás p e r t in e n te q u e 
la lucha a b ie rta e n tre d o s o rg a n is m o s . En la a c tu a lid a d , los g e n e tis ta s d e p o b la c io n e s 
determ inan la a p t itu d p o r e l n ú m e ro re la tiv o d e d e s c e n d ie n te s q u e u n In d iv id u o d e ja 
en la gen e rac ió n s ig u ie n te . A c o m ie n z o s d e l s ig lo xx, e l c o n c e p to d e s u p e rv iv e n c ia d e l 
más apto, e n u n c ia d o para las p o b la c io n e s n a tu ra le s fu e u ti l iz a d o p o r a lg u n o s In d iv id u o s 
com o d o c tr in a para d e fe n d e r g ra n d e s d e s ig u a ld a d e s soc ia les y tá c tic a s c o m p e t it iv a s 
despiadadas, fu n d á n d o s e , m e ra m e n te , e n q u e e ran c o m p a t ib le s c o n las " leyes d e la na­
turaleza". A dem ás d e la fa lta d e le g it im id a d d e la e x tra p o la c ió n d e m o d e lo s e x p lic a t iv o s 
del m u nd o n a tu ra l a la In te rp re ta c ió n d e fe n ó m e n o s soc ia les o c u ltu ra le s , la m e tá fo ra 
de la superv ivenc ia d e l m ás a p to n o re fle ja u n a b u e n a p a r te d e l c o m p o r ta m ie n to de las 
poblaciones silvestres.
H e m bra d e una m a rip o s a Umcintria 
p o n ie n d o h u e v o s s o b re su c a p u llo va c ío , lu g a r e n d o n d e se p ro d u jo la m e ta m o r fo s is d e 
o ru g a a m a rip o s a a d u lta . A p esar d e la g ra n c a n tid a d d e h u e v o s q u e p o n e esta h e m b ra , 
n o se ha o b s e rv a d o q u e o c u rra u n in c re m e n to en e l ta m a ñ o d e la p o b la c ió n a lo la rg o 
d e l t ie m p o .
Una variación que da a un organismo una ventaja lo hace más apto y, 
como resultado, su supervivencia será relativamente mayor y ello contri­
buirá a que en la siguiente generación este organismo aporte un mayor 
número de descendientes ( y ). Así, en el caso de la jirafa
de Lamarck, una jirafa con un cuello ligeramente más largo podría tener 
una ventaja para alimentarse y, de este modo, sería probable que dejara 
más progenie que una jirafa con un cuello más corto ( ).
Como puede verse, la diferencia esencial entre la formulación de 
Darwin y la de cualquiera de sus predecesores es el papel central que 
le dio a la variación entre los individuos. La mayoría de los natu­
ralistas habían considerado las variaciones como simples perturba­
ciones del diseño general y Lamarck no le prestó atención a este as­
pecto, mientras que Darwin vio en las variaciones la materia prima, 
el sustrato real del proceso evolutivo. Las especies surgen, propuso 
Darwin, cuando las diferencias entre los individuos dentro de un gru­
po se convierten gradualmente en diferencias entre grupos, a medida 
que estos se separan en el espacio y en el tiempo.
El origen de las especies que Darwin construyó durante más de veinte 
anos después de su regreso a Inglaterra es, según sus propias palabras, 
una larga argumentación” Hecho tras hecho, observación tras obser­
vación, escogidos de la isla más remota del Pacífico o del jardín de un 
vecino, fueron registrados, analizados y comentados. Cada objeción 
fue sopesada, anticipada y replicada. La obra se publicó el 24 de no­
viembre de 1859 y el pensamiento del mundo occidental no ha sido el 
mismo desde entonces ( evolucionista).
La incorporación de los argumentos de Darwin revolucionó la 
ciencia de la biología ( nsayo :
oiiver. ). s¡ bien han pasado más de 150 años desde la publicación 
de El origen de las especies, el concepto elaborado en un principio 
P°r Darwin constituye todavía el marco global de comprensión del 
Ptoceso. Este marco conceptual descansa en cinco premisas básicas:
Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras
Palabras, existe cierta estabilidad en el proceso de la reproducción.
• En la mayoría de las especies, el número de descendientes que 
sobreviven y se reproducen en cada generación es menor que el 
número inicial de descendientes.
• En cualquier población existen variaciones entre individuos y al­
gunas de estas variaciones son heredables.
• El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá 
de la interacción entre las variaciones heredables individuales y el 
ambiente. Algunas variaciones capacitan a ciertos individuos para 
vivir más tiempo y dejar mayor descendencia que otros, en un am­
biente determinado. Darwin llamó a estas variaciones “favorables” 
y sostuvo que éstas tendían a ser cada vez más frecuentes de una 
generación a la otra.
» Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre 
dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede pro­
ducir una acumulación de cambios tal que esas poblaciones termi­
nen constituyendo dos especies diferentes.
EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO
La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran núme­
ro de datos, a los que luego se han sumado numerosas evidencias que 
ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. A los fines de su 
análisis, podemos clasificar estas evidencias a partir de la distinción 
de las cinco fuentes principales de las que provienen: la observación 
directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y 
la imperfección de la adaptación. A continuación, analizaremos cada 
una de estas fuentes.
Evidencias que provienen de la observación directa
De modo general, el proceso evolutivo genera cambios apreciables 
después de operar durante largos períodos. Por otra parte, el curso de 
los cambios evolutivos no puede determinarse de manera previa, ya
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242 SECCION IV I EVOLUCIÓN
Q Fig. 13-14. REINTEH TACIÓN DEL EJEM PLO | 
LA JIRAFA A LA LUZ 
LA TEORÍA DE DAI 
Se ¡lustra u na p ob lac ión con 
v a ria b ilid a d para e l la rg o del cuello 
(T0). En T, se m u e s tra a los adultos y 
su p ro g e n ie . Si e l c u e llo m ás largo es 
u n a ca rac te rís tic a h e re d ad a , parte de 
es ta p ro g e n ie ta m b ié n te n d rá cuello 
la rg o y si los a n im a le s d e cu e llo largo 
d e esta g e n e ra c ió n tie n e n una ventaja, 
e n la g e n e ra c ió n s ig u ie n te (T; ) habra 
m a y o r p ro p o rc ió n d e in d iv id u o s adul­
to s d e c u e llo la rg o . D e esta manera, 
lu e g o d e n u m e ro sa s generac iones, una 
p o b la c ió n d e jira fas d e c u e llo c o r to * 
h ab rá tra n s fo rm a d o e n u na población | 
d e jira fas d e c u e llo la rg o , a u n q u e segui­
rá h a b ie n d o v a r ia c io n e s e n la longitud 
d e l cu e llo .
que se trata de procesos complejos en los que intervienen una gran 
cantidad de factores. Por ello, el tiempo de los humanos para obser­
var estos procesos resulta demasiado corto y, por lo general, si bien 
la teoría evolutiva constituye una buena herramienta para interpretar 
los procesos que han ocurrido en el pasado, no puede anticipar qué
rumbo ha de tomar la evolución. Darwin estimaba que la evolución 
era un proceso tan lento que nunca podría observarse de manera di­
recta. Sin embargo, en algunos casos ha sido posible apreciar de m0̂ 0 
directo cambios evolutivos que están ocurriendo en la actualidad' 
La civilización humana moderna ha producido presiones selectiva5
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 24 3
ENSAYO 13-1
EL P A R A D IG M A E V O L U C IO N IS T A
En e s e n c ia , u n p a ra d ig m a es u n a m a n e ra d e c o n te m p la r el 
m u n d o . Por p e r te n e c e r a u n a c u ltu ra d e te rm in a d a c o n te m p la ­
m os el m u n d o d e n tro d e u n m a rc o d e re fe re n c ia e n p a r t ic u la r . 
Por e je m p lo , c o n s id e ra m o s q u e e l u n iv e rs o se p u e d e e s tu d ia r d e 
m ane ra ra c io n a l. S u p o n e m o s q u e lo q u e p e rc ib im o s c o n n u e s tro s 
s e n tid o s es u n a re p re s e n ta c ió n m u y a p ro x im a d a d e l " m u n d o real".
La c ie n c ia t ie n e sus p a ra d ig m a s p ro p io s , sus p re s u n c io n e s 
básicas. La te o r ía a tó m ic a es u n p a ra d ig m a p a ra lo s fís ic o s y los 
q u ím ic o s , as í c o m o la te o r ía c e lu la r lo es p a ra lo s b ió lo g o s . D e l 
m is m o m o d o , e l c o n c e p to d e q u e las d is t in ta s e s p e c ie s d e o rg a ­
n ism os e s tá n e m p a re n ta d a s e n tre sí y c o m p a r te n u n a n te p a s a d o
c o m ú n - te o r ía d e la e v o lu c ió n - se ha c o n v e r t id o e n p a ra d ig m a 
d e la b io lo g ía m o d e rn a , a u n q u e los p ro c e s o s y los m o d e lo s q u e 
e x p lic a n c ó m o o c u r r ió la e v o lu c ió n p o d r ía n se r re v is a d o s , c o m o 
s u ce d e , p o r e je m p lo , c o n los d e ta lle s d e la e s tru c tu ra s u b a tó ­
m ic a . Las re v o lu c io n e s m á s g ra n d e s t ie n e n lu g a r e n las c ie n c ia s 
c u a n d o u n p a ra d ig m a s u s t itu y e a o t ro , c o m o s u c e d ió c u a n d o los 
a s tró n o m o s e s ta b le c ie ro n q u e e l Sol y n o la T ie rraes e l c e n t ro 
d e n u e s tro s is te m a p la n e ta r io y c u a n d o la v is ió n n e w to n ia n a 
d e l m u n d o fís ic o fu e s u s t itu id a p o r la te o r ía d e la re la t iv id a d d e 
E in s te ln . U na v e z q u e e l v ia je ro a b a n d o n a e l c o n c e p to d e q u e 
la T ie rra es p la n a , sus v ia je s ya n u n c a v u e lv e n a se r los m is m o s .
Ia l V is ión d e l u n iv e rs o p ro p u e s ta p o r los a n t ig u o s g rie g o s y a c e p ta d a d u ra n te to d a la Edad M e d ia . En es te g ra b a d o e n m a d e ra e n c o lo r, d e la B ib lia d e M a rt ín L u te ro , q u e da ta 
de 1534, la T ie rra está e n e l c e n tro d e l un iv e rso , ro d e a d a p o r u na ca p a d e a ire q u e c o n t ie n e n ub e s, estre llas, p lan e ta s , e l Sol y la Luna . M ás a llá h ay u na capa e x te r io r d e fu e g o . 
I i'.1 El s is tem a so la r p ro p u e s to p o r N ico lás C o p é rn lc o . En 1543, C o p é rn lc o e s ta b le c ió e n su o b ra DeRevolutionibuse l n u e v o c o n c e p to d e q u e el Sol, y n o la T ie rra , es e l c e n tro d e l 
sistema solar. Su te o ría fu e a po y a d a p o r e l a s tró n o m o a le m á n J o h a n n e s K ep le r (15 7 1 -1 6 3 0 ), q u ie n p ro p u s o las leyes d e l m o v im ie n to p la n e ta r io , y p o r e l Ita lia n o G a llle o G alile i 
(1564-1642). G alile i pasó los ú lt im o s 10 a ño s d e su v id a c o n f in a d o e n su casa p o r se r c o n s id e ra d o u n here je , p o r d e fe n d e r las In te rp re ta c io n e s d e C o p é rn lco .
tan fuertes sobre algunos organismos que si se estudian fenómenos 
evolutivos en pequeña escala (conocidos como microevolución), 
es posible observar no sólo los resultados, sino también reconocer y 
monitorizar el curso del cambio evolutivo. Asimismo, ha sido posible 
constatar la gran variación que presentan las poblaciones naturales 
de una misma especie en relación con las características de diferentes 
ambientes. Estos casos constituyen fuertes evidencias para validar las 
hipótesis de la teoría evolutiva.
Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección natural en ac- 
C10n os el de Biston betularía, la polilla moteada del abedul. Estas
polillas eran bien conocidas por los naturalistas británicos del siglo 
xix, quienes señalaban que era habitual hallarlas sobre los árboles y 
las rocas cubiertas de liqúenes. En este escenario, el color claro de las 
polillas las hacía prácticamente invisibles para sus predadores, en es­
pecial las aves. Hasta 1845, todos los especímenes descritos de Biston 
betularía eran de color claro, sin embargo, en ese año, fue capturado 
un individuo negro de esta especie en el creciente centro industrial 
de Manchester.
Debido a la progresiva industrialización de Inglaterra, las partícu­
las de humo comenzaron a contaminar el follaje en la vecindad de los
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2 4 4 l\ | EVOLUCIÓN
ENSAYO 13-2
UN CUMA DE ÉPOCA: IDEAS QUE CONVERGEN
Darwin regresó a Inglaterra a bordo del Beagle en 1836. Dos 
años después leyó el ensayo de Malthus y en 1842 escribió el 
esbozo preliminar de su teoría, que revisó en 1844. Después de 
completar la revisión escribió una carta formal a su esposa pidién­
dole que, en caso de su muerte, publicara el manuscrito de unas 
doscientas treinta páginas. Entonces, con el manuscrito y la carta 
en lugar seguro, decidió ocuparse de otro trabajo, que incluía un 
tratado de cuatro volúmenes sobre organismos denominados ci- 
rrípedos o percebes. Durante más de veinte años después de su 
regreso de las Galápagos, Darwin sólo mencionó sus ideas sobre 
la evolución en sus cuadernos personales y en cartas a sus colegas 
científicos.
En 1856, urgido por sus amigos Charles Lyell y Joseph Hooker 
(1814-1879), un botánico inglés, Darwin comenzó a preparar len­
tamente el manuscrito para su publicación. Grande fue su sorpre­
sa cuando en junio de 1858 recibió una carta de un joven natu­
ralista, también inglés, Alfred Russell Wallace (1823-1913), quien 
se encontraba trabajando en el archipiélago Malayo. Wallace le 
pedía su opinión acerca de la posibilidad de publicación de un 
artículo en el que proponía que la selección natural tenía un rol 
determinante en la transformación de las especies.
Darwin, impresionado, le escribió a Lyell para comentarle lo 
sucedido y pedirle consejo acerca de cómo proceder. Tenía un di­
lema moral, ante la sensación de que luego podría interpretarse 
que él se había apropiado de las ideas de Wallace: publicar o no 
publicar. Darwin escribió: "Prefería quemar mi libro entero a que 
él o cualquier otro pensara que me comporté como un miserable". 
Lyell y Hooker, testigos de la paternidad de la teoría, insistieron 
en que la publicara. Finalmente, se llegó a un digno y afortuna­
do final: el 1o de julio de 1858, las ideas de Darwin y Wallace se
pueblos industriales, mató a los liqúenes y dejó desnudos los troncos de 
los árboles. En los distritos fuertemente contaminados, los troncos, las 
rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este período se encontraron 
cada vez más individuos negros de Biston betularia, mientras que los 
individuos claros eran cada vez menos abundantes. ¿De dónde prove­
nía la polilla Biston betularia negra?
El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente, 
de modo que las polillas negras siempre habían estado allí, en canti­
dad muy pequeña. No obstante, ¿por qué se habían incrementado de 
modo tan notable? Sin duda, la coloración clara resultaba mimética 
en los troncos con liqúenes, mientras que el color oscuro comenzó a 
resultar ventajoso cuando estos troncos se oscurecieron por el hollín. 
En la década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones 
de color claro, que se encontraban lejos de los centros industriales 
( ). Esta tendencia de las formas de color oscuro a reemplazar
las formas de color claro, conocida como melanismo industrial, se ha 
encontrado entre otras 70 especies de polillas en Inglaterra y en unas 
100 especies de polillas en el área de Pittsburgh, Pennsylvania, una ciu­
dad fuertemente industrializada de los Estados Unidos. El melanismo 
industrial se ha observado también en muchas especies de mariposas.
En etapa más reciente, en Gran Bretaña, se han instrumentado 
fuertes controles sobre el contenido particular del humo y la espe­
presentaron de manera conjunta frente a la Sociedad Linneana de 
Londres, en un artículo que se llamó "Sobre la tendencia de las 
especies a crear variedades y sobre la perpetuación de las varieda­
des y de las especies por medio de la selección natural".
Darwin terminó de escribir su libro El origen de las especies y en 
1859 lo publicó. La primera edición se agotó el día de su salida.
C u a n d o jo v e n , e l n a tu ra lis ta In g lés A lfre d Russel W a lla ce e x p lo ró el a rc h ip ié la g o ma­
la yo d u ra n te 8 años, e n los q u e c u b r ió a lre d e d o r d e 22.500 km a p ie y e n canoas na­
tivas . C o le c c io n ó 125 m il e sp e c ím e n e s d e p la n ta s y an im a le s , m u c h o s d e los cuales 
e ran d e s c o n o c id o s has ta ese m o m e n to . Su lib ro acerca d e sus v ia jes p o r la Malasia 
lleva la in s c r ip c ió n : "A C harles D a rw in , a u to r d e El origen de las especies, d e d ic o este 
lib ro , n o s ó lo c o m o m u e s tra d e e s tim a y a m is ta d p e rso n a l, s in o p ara exp resar mi 
p ro fu n d a a d m ira c ió n p o r su g e n io y sus trabajos".
sa acumulación de hollín ha comenzado a disminuir. Las polillas de 
color claro están aumentando de nuevo en relación con las formas 
oscuras, aunque aún no se sabe si ocurrirá una reversión completa 
en la contaminación o en el proceso de selección. Esta historia tiene 
una moraleja: nótese que la polilla negra no es superior en términos 
absolutos en sí misma a la clara, oviceversa. La adaptación entonces, 
como comprendió Darwin, es una cuestión de tiempo y de lugar (de­
sarrollaremos con mayor profundidad este concepto en los capítulos 
siguientes).
Otro caso en el que se puede observar la acción de un agente de 
selección es el de las bacterias resistentes a los antibióticos. Al igual que 
las polillas oscuras, las bacterias resistentes eran variantes producidas 
al azar que se encontraban en la población original y que por su capaci­
dad particular de sobrevivir frente a la acción del antibiótico que se en­
contraba en el medio fueron seleccionadas por el ambiente. De modo 
adicional, se propone que los genes bacterianos de resistencia a las dro­
gas son transportados en plásmidos, pequeñas moléculas de ADN que 
pueden ser transferidas de forma horizontal de una célula a otra de« 
misma colonia. De esta manera, la diseminación mediante este proceso 
horizontal de las mutaciones que confieren resistencia a antibiótico5 
en una población bacteriana es mucho más rápida de lo que ocurrid1 
como resultado exclusivo de la tasa de mutación ( ).
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 245
Las d o s v a rie d a d e s d e Biston betularia - la p o lil la m o te a d a d e l a b e d u l- d e s c a n s a n d o : En u n t r o n c o c u b ie r to d e liq ú e n e s e n u na c a m p iñ a 
inglesa no c o n ta m in a d a , j En u n tr o n c o o s c u ro ce rca d e M a n c h e s te r. SI se m ira c o n a te n c ió n , se n o ta rá q u e h a y d o s p o lilla s e n ca d a fo to g ra fía . En los á rb o le s c u b ie r to s d e liq ú e n e s 
es más p ro b a b le q u e las p o lil la s o scu ras sean c a p tu ra d a s p o r p á ja ro s q u e las d e te c ta n d e fo rm a v isua l, m ie n tra s q u e e n los á rb o le s c o n ta m in a d o s es m ás p ro b a b le q u e sean c o m id a s 
las polillas de c o lo r c laro.
A 4 En 1952, Esther y
Joshua L e d e rb e rg rea liza ron u n d is e ñ o e x p e r im e n ta l para d e te c ta r y a islar 
* bac te rias res is ten tes a las d rogas. ( i ) Las b ac te r ia s so n c u ltiv a d a s e n un 
c a ld o q u e c o n t ie n e n u tr ie n te s . (1 ) Se e sp a rce u na m u e s tra d e la sus­
p e n s ió n c e lu la r so b re la s u p e r f ic ie d e u na p lac a d e Petri q u e c o n t ie n e 
un Q Wo n u tr it iv o s o lid if ic a d o c o n agar. ( Se In c u b a la p laca has ta q u e se v is u a liz a n las 
colonias in d iv id u a le s . ( Se u tiliza u n tro z o d e p a ñ o a te rc io p e la d o , a ju s ta d o a lre d e d o r d e 
Un W °que c ilin d r ic o , a f in d e tra n s fe r ir u na m u e s tra d e las c o lo n ia s a o tra p laca d e Petri 
que co n tie ne u n m e d io s ó lid o c o n el a n t ib ió t ic o p e n ic ilin a y q u e c o n s titu irá u na rép lica 
e Ia o rig ina l. ) S ó lo las b a c te r ia s res is te n te s a la p e n ic ilin a c re c e rá n e n la p laca q u e 
contiene el a n t ib ió t ic o .
Evidencias que provienen de la biogeografía
Un conjunto de evidencias, que se habían estado reuniendo des­
de más de un siglo antes de que Darwin propusiera su teoría, con­
tribuyeron a la constatación de la existencia de un enorme número 
de especies ( ). Durante el tiempo en que las observaciones
estaban confinadas en un área limitada de la zona templada de Eu­
ropa, como ocurrió antes de las grandes exploraciones de los siglos 
xvill y xix, era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido 
creado en forma separada. Sin embargo, aun entonces, la existencia 
de una veintena o más de variedades de escarabajos muy semejantes 
resultaba algo difícil de interpretar desde una concepción creacio- 
nista. Ninguna de esas variedades parecía responder a un propósito 
superior para el cual habría sido creada de manea especial y ubicada 
en el ambiente para el cual era adecuada.
Darwin comenzó su viaje con este punto de vista, aunque pronto 
surgieron muchos interrogantes. ¿Por qué, por ejemplo, con frecuen­
cia las islas oceánicas remotas no tenían ningún mamífero terrestre, 
sino sólo especies peculiares de murciélagos? ¿Por qué Inglaterra y 
Europa tenían conejos a granel, mientras que áreas semejantes de 
Sudamérica sólo tenían la liebre patagónica -que taxonómicamente 
no es para nada un conejo ni una liebre, sino un roedor- y Australia 
tenía un tipo de mamífero diferente -u n marsupial- que se aseme­
jaba a una liebre? ( y ). O, al considerar la situación
particular de Australia, ¿por qué este continente-isla carecía de ma­
míferos placentarios nativos, aunque contenía, en cambio, una gran 
serie de mamíferos marsupiales, todos relacionados claramente entre 
sí y que sólo en raras ocasiones eran hallados en otros lugares del pla­
neta? Cada una de las 57 especies distintas de canguros, ¿había sido 
creada de manera separada y depositada en Australia? ¿Y por qué sólo 
en Australia? O, lo que era más plausible, ¿hubo tal vez un marsupial 
ancestral que originó todas estas formas claramente relacionadas?
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2 4 6 EVOLUCIÓN
H e n ry W a lte r Bates era a p re n d iz en una 
fá b ric a d e te jid o s d e p u n to e n Lelcester. En 1847, a los 22 años , se e m b a rc ó c o n su a m ig o 
A lfre d Russel W a lla ce para re m o n ta r e l A m az on a s . Su p ro p ó s ito e ra re c o g e r d a to s "enca­
m in a d o s a re s o lv e r e l p ro b le m a d e l o r ig e n d e las especies". En sus 11 a ñ o s d e p e rm a n e n ­
cia e n e l Brasil, Bates re u n ió 14.712 e sp ec ie s d e In se c tos y o tro s a n im a le s , d e las cu a les 
unas 8 .000 n o se h ab ían d e s c r ito has ta e n to n c e s . Bates, al Igua l q u e W a llace , fu e u n o d e 
los m u c h o s c ie n tíf ic o s , n a tu ra lis ta s y e x p lo ra d o re s c o n q u ie n e s D a rw ln m a n te n ía co rre s ­
p o n d e n c ia . Este d ib u jo d e Bates, re p ro d u c id o d e su lib ro El naturalista en el río Amazonas, 
lo m u e s tra m ie n tra s c a p tu ra u n tu c á n d e cres ta rizada.
Con las observaciones de Darwin acerca de las islas Galápagos, la 
problemática se enfocó aún con mayor precisión. Por ejemplo, las 13 
especies de pájaros pinzones de las islas eran semejantes a especies
sudamericanas y también se asemejaban entre sí. ¿Había sido ere J 
cada una de ellas por separado y distribuida entre estas islas volcán« 
cas (que según indicaba la evidencia se habían formado en etapa rrm ] 
cho más reciente que el continente)? Asimismo, se notaron parecido! 
entre los reptiles y las plantas de las diferentes islas.
No es una coincidencia, entonces, que Darwin y Wallace hayan duj 
dado de la llamada “doctrina de la creación especial” mientras viajaban 
por los trópicos, en donde se encuentra la mayor variedad de especies« 
en los que aún hoy se siguen hallando muchas especies nuevas.
Además, resultaba evidente que las diferencias que permiten dis- 
tinguir entre distintas especies en algunos casos no son tan marca- 
das como se había pensado de manera previa. Por ejemplo, cuando 
Darwin recorría hacia el norte la costa occidental de Sudamérica 
observaba cambios sutiles en varias características de las especies 
de plantas y animales, y señaló que algunas características de las po­
blaciones variaban de forma geográfica en relación con los distintos 
ambientes en los que viven.
Frente a este tipo de evidencias, los creacionistas trataron de 
responder a quienes dudaban de que las especies fueran fijas e in­
variables, modificando la definición de especie. Decían que algunas 
especies habían permanecido iguales mientras que otras represen­
taban formas alteradas de las especies creadas originalmente y, por 
lo tanto, no eran realmente especies en el sentido de la creación es­
pecial. Otros afrontaban el cuestionamiento argumentando que eran 
los géneros losque habían sido creados de manera especial y no las 
especies. Así, el problema de las especies en su contexto geográfico, 
puesto de relieve por las exploraciones del siglo xix, fue la primera 
fisura seria en la postura monolítica de quienes proponían la creación 
especial. Esta problemática se vincula con el campo de estudio que se 
conoce como biogeograf ía: el conocimiento y la interpretación de la 
distribución de las plantas y de los animales en las distintas regiones 
del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado 
valiosas evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos 
ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido alo 
largo del tiempo geológico.
:(■ L1* PARIEN ÍES.-Si b ie n es tos tre s m a m ífe ro s tie n e n u n a s p e c to y u n e s tilo d e v id a s im ila res , n o e s tá n e m p a re n ta d o s d e m o d o c e rca no , i El conejo 
e u ro p e o , u n m a m ífe ro p la c e n ta r io , se c las ifica e n e i o rd e n d e los la g o m o rfo s . ( La lie b re p a ta g ó n ic a o m ara , ta m b ié n u n m a m ífe ro p la c e n ta r lo , se c las ifica en e l o rd e n d e los ro ed o r® ! 
) La lie b re "a ra y as "au s tra lla na es, e n re a lid a d , u n w a lia b i, u n m ie m b ro d e la fa m ilia d e los c a n g u ro s q u e , a l Igua l q u e los o tro s m a m ífe ro s n a tiv o s d e A us tra lia , es u n m a rsup la l.
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r | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 247
El ñ a n d ú d e S u d a m é rlca , ( ; e l e m ú d e A us tra lia y ( los a ve s tru ce s d e Á fr ica so n aves d e g ra n ta m a ñ o , n o v o la ­
doras, q ue se e n c u e n tra n e n h á b ita ts se m e ja n te s e n los d is t in to s c o n tin e n te s . ¿Fue cada u na p ro d u c to d e u n a c to s e p a ra d o d e c re a c ió n espec ia l? Para D a rw ln , d ife re n c ia s b lo g e o g rá fic a s 
com o éstas g e n e ra b a n d u d a s s o b re la d o c tr in a d e la c re a c ió n espec ia l.
Estas observaciones acerca de la distribución geográfica no refuta­
ron, por supuesto, la posibilidad de una creación especial (la cual, por 
basarse en un agente sobrenatural, no puede ser refutada). Sin embar­
go, estos casos y una gran cantidad de otros ejemplos biogeográficos 
constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son 
y están en donde están a causa de los acontecimientos que tuvieron 
lugar en el curso de su historia previa.
[Evidencias que provienen del registro fósil
Una tercera línea de evidencias que ponen de manifiesto la ocu­
rrencia de la evolución es la proporcionada por el registro fósil, que 
revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más 
simples por lo general preceden a las más complejas (
). Los estudios geológicos y la recolección de 
especímenes vegetales y animales formaban parte de las actividades 
de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica po­
seían un interés particular, porque mostraban evidencias de extensos 
cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos.
Estos estratos contenían depósitos sucesivos de conchas marinas, 
algunas de las cuales se encontraban a gran altura sobre el nivel del 
mar. Debido al porcentaje gradualmente creciente de especies mo­
dernas en los estratos más recientes, Darwin pudo estimar sus edades 
relativas y correlacionar los estratos de diferentes localidades. En el 
curso de sus estudios geológicos, Darwin se encontró con muchos 
fósiles de mamíferos extinguidos. Entre los más interesantes para él 
estaban los fósiles de armadillos gigantes. Los armadillos extinguidos 
estaban enterrados en las mismas planicies sudamericanas en donde 
Vlvia la única especie sobreviviente de estos extraños mamíferos con 
coraza. Este hecho le proporcionó una evidencia tangible de cam­
bio y de historia ( ). Asimismo, los fósiles de marsupiales
extintos, que se habían descrito muchos años antes de que Darwin 
V1sitara Australia con el Beagle, hicieron que en sus últimos escri­
tos destacara “la maravillosa relación en el mismo continente entre
vivo y lo muerto”. Pese a ello, en ningún lugar del registro fósil 
~m en sus propias observaciones ni en las comunicaciones con otros
Este m a m ífe ro , e m p a re n ta d o c o n el p e re zo so y c o n el o so h o r­
m ig u e ro , estaba e n tre las fa m ilia s d e a n im a le s d e s c o n o c id a s p o r c o m p le to , q u e D a rw ln 
e n c o n tró e n S u d a m é rica . D a rw in e s ta b a In te re s a d o e n p a r t ic u la r e n la c la ra se m e jan za 
e x is te n te e n tre las fo rm a s v iv ie n te s y las fo rm a s fó s ile s q u e e n c o n tró e n su v ia je . C on p o s ­
te r io r id a d , c o n s id e ró q u e estas se m e jan za s e ran u na e v id e n c ia d e la e v o lu c ió n .
naturalistas- Darwin encontró lo que estaba buscando exactamente: 
evidencia de una transición gradual entre una especie y otra. Como 
él mismo señala en El origen de las especies, si bien el registro fósil 
revelaba con claridad la existencia de un proceso de cambio de los 
seres vivos a través del tiempo, esto le aportó pocas evidencias acerca 
de cómo ocurría la evolución.
Durante las décadas inmediatamente posteriores a la primera edi­
ción de El origen de las especies, se efectuaron muchos nuevos ha­
llazgos de fósiles, de modo que, tanto para los contemporáneos de 
Darwin como para los observadores modernos, se hizo posible apre­
ciar que las pruebas que provienen del registro fósil constituyen evi­
dencias abrumadoras de que la evolución ciertamente ha ocurrido. 
Una de las pruebas más impresionantes que correlacionó la teoría 
de la evolución de Darwin con la evidencia fósil provino del descu­
brimiento de una larga serie de caballos extintos ( ), en la
que parecía apreciarse una sucesión de cambios graduales, tanto en
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| EVOLUCIÓN248
El m ie m b ro m ás p r im it iv o d e la fa m ilia d e 
los ca b a llo s , lla m a d o fa m il ia rm e n te c a b a llo d e la a u ro ra o Eohippus. Su n o m b re c ie n tíf ic o 
es Hyracotherium. H abía d ife re n te s e sp ec ie s d e Eohippus, c u y o ta m a ñ o Iba d e s ó lo u no s 
25 c m d e a ltu ra has ta a p ro x im a d a m e n te la m ita d d e la a ltu ra d e u n p o n y . Tenía c u a tro 
d e d o s e n las p a ta s d e la n te ra s y tre s e n las pa tas traseras. C ada d e d o te rm in a b a e n una 
p e z u ñ a se p a ra d a y p e q u e ñ a , a u n q u e el p es o d e l a n im a l des ca ns ab a p r in c ip a lm e n te en 
u na a lm o h a d illa p la n ta r s e m e ja n te a la d e los perros . Su d e n t ic ió n le p e rm itía ra m o n e a r 
(c o m e r ho jas), a u n q u e n o p as ta r (c o m e r pas tos, q u e so n m ás d u ro s).
el tamaño corporal como en ciertas características de los dientes y las 
patas ( :). Thomas H. Huxiey, quien se refería a
sí mismo como el “bulldog de Darwin”, se apoyó con decisión en la ge­
nealogía del caballo como evidencia en favor de la evolución en sus dis 
putas con los críticos de Darwin. Así defendió la causa de la evolu<*il 
ante el público. En el siglo xix, una corriente ininterrumpida de nuev0s 
descubrimientos acrecentó en gran manera nuestro conocimiento <fe| 
registro fósil, que ahora se remonta a más de 3.800 millones de años 
En muchos grupos de organismos -po r ejemplo, las plantas vasculares 
(cap. 21, Eukarya II: el linaje de las algas verdes y la s p la n p ^ ^ M 
vertebrados (cap. 22, Ei
) - se han encontrado fósiles que exhiben una serie gradual de 
cambios en las características anatómicas. Estas características sirnila- 
res relacionan formas más antiguas con las formas modernas y revelan 
el establecimiento de vías divergentes a partir de antecesores comunes 
Otra prueba importante de la evolución a gran escala, que se des­prende del análisis del registro fósil, está dada por la secuencia de 
aparición de ciertos grupos de organismos. Los principales grupos de 
vertebrados son: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. La anato­
mía comparada permite deducir un orden evolutivo para estos gru­
pos: primero peces, luego anfibios, luego reptiles y, por último, aves 
y mamíferos. La secuencia establecida proviene de la observación de 
que un anfibio o un reptil representan formas intermedias entre un pez 
y un mamífero. A lo largo de su desarrollo, los anfibios, por ejemplo, 
presentan branquias, al igual que los peces, aunque tienen cuatro patas 
como los reptiles o los mamíferos. El orden evolutivo que se deduce de 
la anatomía comparada de las formas actuales coincide con la secuen­
cia que muestra el registro fósil. Esta prueba es una fuerte evidencia de 
la evolución, porque si peces, anfibios, reptiles y mamíferos hubieran 
sido creados de forma simultánea, no esperaríamos que aparecieran
ENSAY013-3 
EL REGISTRO EN LAS ROCAS
La larga historia de la Tierra está registrada en las rocas super­
ficiales o en las situadas en su interior, superpuestas de forma su­
cesiva, capa sobre capa, del mismo modo que podrían estarlo los 
capítulos de un libro. Estas capas o estratos se forman a partir de 
rocas de áreas elevadas que se convierten en guijarros, arena y 
arcilla por la acción de agentes erosivos y son arrastradas hacia 
las llanuras y los océanos. Una vez depositadas, lentamente se 
compactan y se cementan en forma sólida a medida que se va 
depositando material nuevo sobre ellas. Cuando los continentes y 
las cuencas oceánicas cambian de forma, algunos estratos se hun­
den por debajo de la superficie de un océano o de un lago, otros 
son forzados a elevarse en cadenas de montañas, y algunos son 
desgastados por el agua, el viento o el hielo, o deformados por el 
calor o la presión.
Los diferentes estratos pueden ser delgados como el papel o te­
ner muchos metros de grosor. Pueden distinguirse unos de otros 
por los tipos de materiales que los constituyen, por el modo en el 
que el material fue transportado y por las condiciones ambienta­
les bajo las cuales se formaron los estratos, todo lo cual deja sus 
rastros en la roca. No obstante, además, pueden distinguirse por 
los tipos de fósiles que contienen. En particular, los fósiles marinos 
pequeños pueden estar asociados con períodos específicos de la 
historia de la Tierra. El registro fósil en raras ocasiones está com­
pleto en una localidad determinada, aunque, a raíz de las carac­
terísticas específicas que permiten identificar los estratos, es posi­
ble reunir evidencias a partir de muchas fuentes distintas. Es algo 
parecido a tener muchas copias de un mismo libro a las cuales 
les falta algún capítulo, pero, dado que los capítulos ausentes son 
diferentes en cada libro incompleto, resulta posible reconstruir la 
totalidad del libro.
Las eras geológicas -Precámbrico, Paleozoico, Mesozoico y Ce­
nozoico-, que son los principales volúmenes en la biblioteca del 
registro geológico, fueron "identificadas" y recibieron su nombre 
a principios del siglo xix. Estas eras fueron subdivididas en perío­
dos, muchos de los cuales reciben simplemente su nombre de las 
regiones en las cuales se estudiaron por primera vez los estratos 
correspondientes, o en las que fueron estudiados de manera más 
completa: el Devónico, por Devonshire, en el sudeste de Inglate­
rra; el Pérmico, por la provincia de Perm, en Rusia; el Jurásico, por 
las montañas del Jura, entre Francia y Suiza, y así sucesivamente. 
Los primeros intentos para fechar las distintas eras y los períodos 
se basaron de manera simple en sus edades relativas en compara­
ción con la edad de la Tierra; de modo obvio, un estrato que apare­
cía de forma regular encima de otro era más joven que el situado 
por debajo de él. Una estimación de la edad de la Tierra fue rea­
lizada a mediados del siglo xix por el famoso físico británico Lord 
Kelvin. Sobre la base de sus cálculos acerca del tiempo necesario 
para que la Tierra se hubiese enfriado a partir de su estado origi­
nal de fusión, Lord Kelvin sostuvo que el planeta tenía una edad 
aproximada de 100 millones de años. Este cálculo, por subestimar
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 2 4 9
ENSAYO 13-3
EL REGISTRO EN LAS ROCAS (Conti
la verdadera edad de la Tierra, le creó a Darwin considerables difi­
cultades (Kelvin no sabía que bajo la superficie de la Tierra existían 
materiales radiactivos que calentaban el planeta desde su interior). 
Sin embargo, en los últimos 40 años se han desarrollado nuevos 
métodos basados en mediciones de la desintegración de isótopos 
radiactivos para determinar las edades de los estratos. Como resul­
tado de esto, en poco más de un siglo, la estimación de la edad de 
la Tierra ha pasado de 100 millones a 4.600 millones de años.
Los estratos geológicos ahora son fechados, siempre que sea 
posible, por el análisis de los isótopos radiactivos contenidos en 
los cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido) 
asociadas con estratos determinados. Todos los elementos más 
pesados -átomos que tienen 84 o más protones en el núcleo- son 
inestables y, por lo tanto, radiactivos. Todos los isótopos radiacti­
vos emiten energía (en la forma de partículas o de radiación) aúna 
tasa fija; este proceso se conoce como decaimiento o desintegra­
ción radiactiva. La tasa de la desintegración se mide en términos 
de vida media: la vida media de un isótopo radiactivo se define 
como el tiempo en el cual la mitad de los átomos decaen, pier­
den su radiactividad y llegan a una configuración estable. El reloj 
radiométrico comienza a funcionar cuando se forma la roca cris­
talina. Debido a que la vida media de un isótopo es constante, es 
posible calcular la fracción de desintegración que ocurrirá en un 
isótopo determinado, en un período dado. Si, además, es posible
estimar la masa inicial del isótopo en la muestra, es posible datar 
esa muestra al medir la masa actual.
Las vidas medias varían de forma amplia, con dependencia del 
isótopo. El isótopo radiactivo del nitrógeno f 3N) tiene una vida 
media de 10 minutos, mientras que el isótopo más frecuente del 
uranio (238U) tiene una vida media de 4.500 millones de años. El 
átomo de uranio sufre una serie de desintegraciones y, por último, 
se transforma en un isótopo de plomo (206Pb). Así, la proporción 
de 238U a 206Pb en una muestra de roca dada, por ejemplo, es una 
buena identificación acerca de cuánto hace que se formó la roca. 
En la actualidad se emplean diversos isótopos como relojes radio- 
métricos y, en muchos casos, las rocas han sido fechadas por tres 
o más relojes independientes.
La teoría de la evolución requería que la Tierra tuviera una lar­
ga historia. Así, es indudable que estos relojes radiométricos son 
importantes para los estudiosos modernos de la evolución. En pri­
mer lugar, demuestran que la edad de la Tierra está cercana a los
5.000 millones de años; en otras palabras, la Tierra es, en verdad, 
lo suficientemente vieja como para que la evolución haya podi­
do producir la diversidad de organismos observada. En segundo 
lugar, proporciona herramientas para estimar las edades relati­
vas de varias rocas -y de los fósiles contenidos en ellas-. De este 
modo, ha sido posible reconstruir numerosos detalles del pasado 
biológico de la Tierra.
¡
:
En las t ie rra s á ridas d e D a k o ta d e l Sur, las aguas d e l r io M isso u ri y sus a flu e n te s h an e ro s io n a d o la roca y h an d e ja d o e x p u e s to s los e s tra to s g e o ló g ic o s . Estas fo rm a c io n e s son 
de Interés p a rtic u la r, d a d o q u e m a rc a n e l lím ite e n tre e l p e r ío d o C re tá c ic o y la era Terc iaria , u na é p o c a d e e x tin c ió n m asiva , q u e In c lu y ó a los d ino sa u rio s .
en el registro fósil, de modo temporal, en el orden exacto de su apa­
rente evolución. Este