FOTOSÍNTESIS (1)

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FOTOSÍNTESIS
Fase Lumínica
Las membranas tilacoides de los cloroplastos tienen dos clases diferentes de fotosistemas. El fotosistema II (PSII) es un sistema tipo feofitina-quinona que contiene cantidades aproximadamente iguales de clorofilas a y b. La excitación de su centro de reacción P680 impulsa electrones a través del complejo citocromo b6f con el movimiento concomitante de protones a través de la membrana tilacoide. El fotosistema I (PSI) tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa electrones a la proteína Fe-S ferredoxina y a continuación al NADP-, produciendo NADPH.
Estos dos centros de reacción presentes en plantas actúan en tándem para catalizar el movimiento de electrones impulsado por la luz desde el H2O hasta el NADP+. Los electrones son transportados de un fotosistema a otro por la proteína soluble plastocianina. Las plantas oxidan H2O para reemplazar los electrones que se trasladan del PSII al PSI y finalmente al NADP+, con lo que se produce O2.
La excitación de P680 (en PSII) genera P680* que, en picosegundos, transfiere un electrón a la feofitina, dándole una carga negativa (“Pheo”). La “Pheo” pasa muy rápidamente su electrón extra a una plastoquinona PQA (o QA), que a su vez pasa su electrón a otra quinona, PQB (o QB). Cuando PQB ha adquirido dos electrones en dos transferencias de este tipo a partir de PQA y dos protones del agua disolvente, se encuentra en su forma reducida, PQBH2.
Finalmente, los electrones de PQBH2 pasan a través del complejo del citocromo b6f. El electrón eliminado inicialmente de P680 es reemplazado por un electrón obtenido de la oxidación del agua. 
En PSI, el centro de reacción excitado P700* cede un electrón a un aceptor, A0. P700 capta rápidamente un electrón de la plastocianina. A0 pasa su electrón a través de una cadena de transportadores que llega finalmente al NADP+. En primer lugar, la filoquinona (A1) acepta un electrón y lo cede a una proteína ferro-sulfurada. A partir de este punto, el electrón pasa a la ferredoxina (Fd). Luego transfiere sus electrones al NADP+, a través de la enzima ferredoxina:NADP+ oxidorreductasa.
Fase Oscura (Ciclo de Calvin)
Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una maquinaria enzimática sin par que cataliza la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos (reducidos), proceso que se denomina asimilación del CO2. El CO2 se asimila en una ruta cíclica a menudo llamada Ciclo de Calvin.
Fase 1: fijación del CO2 en 3-fosfoglicerato. La enzima que cataliza la incorporación del CO2 en una forma orgánica es la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (a menudo llamada rubisco). En tanto que carboxilasa, la rubisco cataliza la unión covalente del CO2 al azúcar de cinco carbonos ribulosa-1,5-bifosfato y la ruptura del intermedio inestable de seis carbonos formando dos moléculas de 3-fosfoglicerato, una de las cuales es portadora del nuevo carbono introducido en forma de CO2 en su grupo carboxilo.
Fase 2: conversión del 3-fosfoglicerato en gliceraldehído-3-fosfato. El 3-fosfoglicerato formado en la fase 1 se convierte en gliceraldehído-3-fosfato en dos pasos. En el primer paso de la fase 2, la 3-fosfoglicerato quinasa del estroma cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el ATP al 3-fosfoglicerato, dando 1,3-bifosfoglicerato. A continuación el NADPH dona electrones en una reducción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, produciendo gliceraldehído-3-fosfato y Pi. La triosa fosfato isomerasa interconvierte a continuación el gliceraldehído-3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato. La mayor parte de las triosas fosfato así producidas se utilizan para regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato, el resto se convierte en almidón en el cloroplasto, que es almacenado para su uso posterior, o se exporta inmediatamente al citosol y se convierte en sacarosa para su transporte hacia partes de la planta en crecimiento. En las hojas en desarrollo, una parte significativa de las triosas fosfato puede ser degradada por la glucolisis para obtener energía.
Fase 3: regeneración de la ribulosa-1,5-bifosfato a partir de triosa fosfato. La primera reacción en la asimilación de CO2 para dar triosas fosfato consume ribulosa-1,5-bifosfato. Para el flujo continuo de CO2 hacia los glúcidos se debe regenerar constantemente la ribulosa-1,5-bifosfato. Esto se consigue con una serie de reacciones que, junto con las fases 1 y 2, forman la ruta cíclica. El producto de la primera reacción de asimilación (3-fosfoglicerato) experimenta una serie de transformaciones que regeneran la ribulosa-1,5-bifosfato. Entre los intermediarios de esta ruta se cuentan azucares de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos, catalizados por las enzimas aldolasa, fructosa-1,6-bifosfatasa, transcetolasa, sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa. Finalizando estas transformaciones, obtenemos ribulosa-5-fosfato que, en el paso final del ciclo, se fosforila a ribulosa-1,5-bifosfato por la ribulosa-5-fosfato quinasa.