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INDICE Página 3.1. Introducción 1 3.2 Filogenia 1 3.3. Características de los integrantes de las Monocotiledóneas 5 3.3.1. Orden Acorales 8 3.3.1.1. Familia Acoraceae 8 3.3.2. Orden Alismatales 10 3.3.2.1. Familia Araceae 10 3.3.2.2. Familia Hydrocharitaceae 20 3.3.2.3. Familia Butomaceae 26 3.3.2.4. Familia Alismataceae 29 3.3.2.5. Familia Limnocharitaceae 33 3.3.2.6. Familia Zosteraceae 37 3.3.2.7. Familia Potamogetonaceae 40 3.3.3. Orden Petrosaviales 45 3.3.3.1. Familia Petrosaviaceae 45 3.3.4. Orden Dioscoreales 47 3.3.4.1. Familia Dioscoreaceae 47 3.3.5. Orden Pandanales 52 3.3.5.1. Familia Triuridaceae 52 3.3.5.2. Familia Pandanaceae 56 3.3.6. Orden Liliales 59 3.3.6.1. Familia Smilacaceae 59 3.3.6.2. Familia Liliaceae 63 3.3.6.3. Familia Alstroemeriaceae 66 3.3.7. Orden Asparagales 70 3.3.7.1. Familia Orchidaceae 70 3.3.7.2. Familia Iridaceae 84 3.3.7.3. Familia Amaryllidaceae 89 3.3.7.4. Familia Agavaceae 94 Monocotiledóneas Commelinides 100 3.3.8. Orden Arecales 100 3.3.8.1. Familia Arecaceae 100 3.3.9. Orden Commelinales 123 3.3.9.1. Familia Commelinaceae 123 3.3.9.2. Familia Pontederiaceae 128 3.3.10. Orden Poales 133 3.3.10.1. Familia Typhaceae 133 3.3.10.2. Familia Bromeliaceae 139 3.3.10.3. Familia Juncaceae 148 3.3.10.4. Familia Cyperaceae 152 3.3.10.5. Familia Poaceae 158 3.3.11. Orden Zingiberales 182 3.3.11. 1. Familia Musaceae 182 3.3.11.2. Familia Heliconiaceae 188 3.3.11.3. Familia Strelitziaceae 192 3.3.11.4. Familia Cannaceae 196 3.3.11.5. Familia Marantaceae 201 3.3.11.6. Familia Zingiberaceae 206 PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Monocotiledóneas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular). Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra V. Sobrado y Sandra G. Martín. Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos de Monocotiledóneas: Prof. Elena S. López y Dra. Elsa L. Cabral. Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) - 2010: Sandra V. Sobrado y Dra. Elsa L. Cabral. 1 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS 3. Monocotiledóneas 3.1. Introducción A pesar de la posición filogenética de las Monocotiledóneas en relación a las Eudicotiledóneas, Magnoliides, y Chloranthaceae, éstas representan uno de los linajes más antiguos de las Angiospermas, y a partir de estudios moleculares y morfológicos se apoya claramente la monofilia del grupo (Chase et al., 1993; Stevenson y Loconte, 1995; Soltis et al., 1997, 2000; APG II 2003; Freire Fierro, 2004). Se sostiene que el origen del Clado debió ocurrir antes que el del Clado Eudicotiledóneas, inferencia soportada no solo por análisis palinológicos, sino también por análisis moleculares. Existen aproximadamente 52000 especies de monocotiledóneas, las cuales representan el 22% de las Angiospermas, estando la mitad de ellas concentradas en dos grandes familias, Orchidaceae (34%) y Poaceae (17%), dos de las familias más grandes de las Angiospermas y con miembros dominantes de muchas comunidades vegetales. Son en gran parte herbáceas, pero algunas como particularmente las palmeras, agaves y bambúes, pueden alcanzar grandes alturas. Además son una importante fuente de alimento (por ej., granos y raíces con alto contenido de almidón), materiales de construcción y muchas de ellas medicinales (Soltis et al., 2005). Esta clase presenta las siguientes características: Carecen de crecimiento secundario, por lo que no presentan tallos leñosos ni árboles ramificados. Sistema radical adventicio; origen de pelos radicales en ciertas células epidérmicas especializadas. Hojas con venación paralela o pinnado-paralela, variando en algunas a reticulada (Araceae). Lámina foliar endeble y sin diferenciación con el pecíolo, más ancha o claramente peciolada, o ambas cosas; se desarrolla de una porción del primordio foliar por debajo de la cima y de crecimiento basípeto. Con vaina basal definida. Haces vasculares dispersos en el tallo. Nectarios septales o derivados, con otros tipos de nectarios o sin ellos. Piezas florales en conjuntos de 3, rara vez 4 o 2 (carpelos a menudo menos de 3), nunca 5 (excepto para los estambres en algunas Zingiberaceae). Las flores trímeras, típicas de Monocotiledóneas, también están presente en algunas familias del Clado Magnoliides y Angiospermas Basales. Granos de polen uniaperturados. Semillas con un cotiledón (el embrión a menudo modificado y el cotiledón parece ser terminal y la plúmula lateral), casi nunca 2; a veces el embrión no aparece diferenciado en partes. Las monocotiledóneas comprenden cerca de 52000 especies, agrupadas en 80 familias y 11 órdenes, 4 de los cuales estás incluidos en el Grupo Commelinides. 3.2 Filogenia (Sistema de Clasificación APG II, 2003) En el sistema de clasificación APG II (2003), dentro de las monocotiledóneas la diferenciación entre Acoraceae (Acorales) y el resto continúa siendo sostenida, debido a análisis moleculares (análisis a partir de tres genes) realizados por Chase et al. (2000) y Soltis et al. (2000), como así también análisis de secuencias del plastidio matK realizados por Fuse y Tamura (2000). De cinco familias que no estaban incluidas en APG (1998), en la edición APG II (2003) se consigna claramente la ubicación de cada una. Petrosaviaceae (que ahora también incluye 2 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS Japanolirion) puede designarse como orden Petrosaviales; Triuridaceae fue reubicada en Pandanales, probablemente como familia hermana de Pandanaceae, y Corsiaceae fue incluida en Liliales (Neyland, 2002). Dentro de Dioscoreales se produjeron algunos cambios como resultado de extensos estudios realizados por Caddick et al. (2000, 2002a, b), basados en análisis de tres genes (rbcL, atpB y 18S rDNA) y exomorfología para establecer las relaciones de los géneros más cercanos del orden. Thismiaceae es la familia hermana de Burmanniaceae, por lo tanto se las incluye juntas. Trichopus (formalmente Trichopodaceae) es género hermano de Avetra (Dioscoreaceae) y, este par, es hermano de Tacca (Taccaceae). El resto de los géneros de Dioscoreaceae (Rajania, Nonarapenta, Tamus, etc.) están incluidos dentro de Dioscorea, con lo cual se simplifica la taxonomía de Dioscoreaceae eliminando Taccaceae y Trichopodaceae (ambas, familias monogenéricas). Trabajos publicados sobre Asparagales (Fay et al., 2000b), han clarificado las relaciones dentro del orden. Fueron publicadas nuevas familias para acomodar géneros que quedaran como taxones hermanos de clados compuestos por algunas familias sensu Dahlgren et al. (Cliffors y Yeo, 1985), pero este proceso ha re-acomodado los límites de las familias e incrementó el reconocimiento de familias pequeñas y monogenéricas. Dahlgren y colaboradores no comparten los conceptos ampliamente circunscriptos de Liliaceae; sino que reconocen comofamilias, sólo los grupos en los cuales hay una clara evidencia de monofilia. Según el APG (1998), Asparagales quedó integrado por 29 familias, muchas de ellas pequeñas, con 1 - 5 géneros. Sin embargo, el APG II (2003) propone simplificar el orden, con dos familias: Alliaceae y Asparagaceae, las cuales pueden ser fácilmente identificadas por sus inflorescencias umbeladas, típicas de Alliaceae (incluyendo, opcionalmente a Agapanthaceae y Amaryllidaceae) versus las racemosas de Asparagaceae, excepto Themidaceae, la cual presenta umbelas y muchas brácteas internas, mientras que Alliaceae sólo tiene dos o, si hay más, no son internas en la umbela (Pires y Sytsma, 2002). En Asparagaceae, el APG II (2003) incluye, opcionalmente las siguientes familias: Agavaceae, Anemarrhenaceae (monogénerica), Anthericaceae, Aphyllanthaceae (monogénerica), Behniaceae (monogénerica), Herreriaceae (dos géneros), Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae y Themidaceae. En Ruscaceae (Rudal, Conran y Chase, 2000) también incluyen Convallariaceae, Dracaenaceae (tres géneros), Eriospermaceae (monogénerica) y Nolinaceae (2–3 géneros). Dentro de Agavaceae propone incluir a: Anemarrhenaceae, Anthericaeae, Behniaceae y Herreriaceae. Xanthorrhoeaceae es usada opcionalmente incluyendo Asphodelaceae y Hemerocallidaceae (que incluye Phormiaceae para algunos autores). Los cambios puntuales en la taxonomía de Asparagales fueron hechos por la condensación de familias realizada en Liliales. El APG (1998) redujo Calochortaceae, Petermanniaceae, Trilliaceae, Tricyrtidaceae y Uvulariaceae y, el APG II (2003), incluye también a Philesiaceae y Rhipogonaceae en Smilacaceae, siguiendo a autores previos que toman en cuenta el polen espinoso (Rudall et al., 2000b). Pandanales presenta la misma circunscripción excepto por la adición de otra familia aclorófila Triuridaceae, basada en análisis de las secuencias de 18S rDNA (Chase et al., 2000). En las Commelinides las relaciones de muchas familias antes no consideradas fueron resueltas (Chase et al., 2000). Abolbodaceae fue incluida en Xyridaceae, y actualmente considerada como su reemplazo; Bromeliaceae, Mayacaceae y Rapateaceae fueron incluidas en Poales (orden que incluye ahora 18 familias) y Hanguanaceae fue trasladada a Commelinales. De acuerdo a Chase et al. (2000), el orden Poales es monofilético, aunque dentro de éste existan relaciones algo inciertas. Bremer (2002) analizó las relaciones entre familias del orden, y en base a análisis combinados de rbcL/atpB, estableció fuertes soportes para el Clado Cyperoides (Cyperaceae, Juncaceae y Thurniaceae) y el Clado Graminoides (Anarthriaceae, 3 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS Centrolepidaceae, Ecdeiocoleaceae, Flagellariaceae, Joinvilleacae, Poaceae y Restionaceae). En este último, Ecdeiocoleaceae fue ubicada como familia hermana de Poaceae, bastante más que Joinvilleacae. La única familia del orden Commelinides no reubicada es Dasypogonaceae, para la cual el nombre apropiado para reconocerla es Dasypogonales. La ubicación filogenética de las Monocotiledóneas figura en el siguiente cladograma, obtenido del sitio web del Missouri Botanical Garden (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/treeapweb2map.html). 4 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS Fig. 1: Relaciones entre los órdenes y algunas familias de Angiospermas, de acuerdo al APG II (2003). Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Soltis, D.E.; P.S., Soltis; P.K., Endress & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010. 5 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS 3.3. Características de los integrantes de las Monocotiledóneas De acuerdo a APG II (2003), las Monocotiledóneas comprenden los órdenes y familias detallados más abajo; sin embargo en esta guía de consultas se desarrollarán, tanto para este grupo, como para los restantes, aquellas familias más conocidas, nativas o de importancia económica o evolutiva que se destacan con recuadro. MONOCOTILEDÓNEAS 3.3.1. Acorales Acoraceae (Pág. 8) 3.3.2. Alismatales Alismataceae (Pág. 29) Limnocharitaceae (Pág. 33) Aponogetonaceae Posidoneaceae Araceae (Pág. 10) Potamogetonaceae (Pág. 40) Butomaceae (Pág. 26) Ruppiaceae Cymodoceaceae Scheuchzeriaceae Hydrocharitaceae (Pág. 20) Tofieldaceae Juncaginaceae Zosteraceae (Pág. 37) 3.3.3. Petrosaviales Petrosaviaceae (Pág. 45) 3.3.4. Dioscoreales Burmanniaceae Nartheciaceae Dioscoreaceae (Pág. 47) 3.3.5. Pandanales Cyclanthaceae Triuridaceae (Pág. 52) Pandanaceae (Pág. 56) Velloziaceae Stemonaceae 3.3.6. Liliales Alstroemeriaceae (Pág. 70) Luzuriagaceae Campynemataceae Melanthiaceae Colchiciaceae Philesiaceae Corsiaceae Rhipogonaceae Liliaceae (Pág. 63) Smilacaceae (Pág. 59) 3.3.7. Asparagales Alliaceae Boryaceae Agapanthaceae Doryanthaceae 6 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS Agavaceae (Pág. 94) Hypoxidaceae Amaryllidaceae (Pág. 89) Iridaceae (Pág. 84) Asparagaceae Ixioliraceae Aphyllantaceae Lanariaceae Hesperocallidaceae Orchidaceae (Pág. 70) Hyacinthaceae Tecophilaeaceae Laxmanniaceae Xanthorrhoeaceae Ruscaceae Asphodelaceae Themidaceae Hemerocallidaceae Asteliaceae Xeronemataceae Blanfordiaceae COMMELINIDES Dasypogonaceae 3.3.8. Arecales Arecaceae (Pág. 100) 3.3.9. Commelinales Commelinaceae (Pág. 123) Phyladraceae Haemodoraceae Pontederiaceae (Pág. 128) Hanguanaceae 3.3.10. Poales Anarthriaceae Juncaceae (Pág. 148) Bromeliaceae (Pág. 139) Mayacaceae Centrolepidaceae Poaceae (Pág. 158) Cyperaceae (Pág. 152) Rapateaceae Ecdeiocoleaceae Restionaceae Eriocaulaceae Thurniaceae Flagellariaceae Typhaceae (Pág. 133) Hydatellaceae Xyridaceae Joinvillaceae 7 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS 3.3.11. Zingiberales Cannaceae (Pág. 196) Costaceae Heliconiaceae (Pág. 188) Lowiaceae Marantaceae (Pág. 201) Strelitziaceae (Pág. 192) Musaceae (Pág. 182) Zingiberaceae (Pág. 206) 8 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Acorales: Acoraceae 3.3.1. Acorales El orden presenta una sola familia monogenérica: Acoraceae, cuyo género, Acorus (2-4 especies) (Fig. 1-2), a sido considerado típicamente un miembro aberrante de las Aráceas (Grayum, 1987). En base a su divergente morfología seminal, Tilich (1985) propuso excluir al género de Araceae (Araceae fue propuesto por Martynov en 1820; ver APG II 2003). El tratamiento posterior implicó colocarlo en su propia familia y ésta dentro su orden, el cual es ampliamente reconocido. En términos morfológicos, Acorus tienen caracteres atípicos para una monocotiledónea basal, pero también presenta algunos de los que se esperaría: formación dicotiledónea típica de la paredde la antera y aceites etéreos, ambos caracteres únicos del género y entre las monocotiledóneas basales. En cambio, su hábito (Fig. 3), las hojas unifaciales y ensiformes, la estructura de la inflorescencia (pseudo-espádices de flores con perianto indiferenciado), el ovario sincárpico y los frutos pseudo-bayas, no son los caracteres esperados para una monocotiledónea basal “primitiva” tradicionalmente (Soltis et al., 2005). 3.3.1.1. Acoraceae Comúnmente llamados cálamos, los ejemplares de esta familia se encuentran distribuidos en Norteamérica, Europa y E y SE Asia (Fig.4). Presentan hojas alineadas de a dos, isobifaciales, con envoltura abierta; pedúnculo con dos sistemas vasculares separados; inflorescencia espiciforme protegida por una pseudo-espata lateral (de origen foliar) (Fig. 2), compuesta por flores pequeñas, perfectas y pentacíclicas, débilmente monosimétricas. Fig. 2. Acorus calamus http://www.hlasek.com/foto/acorus_calamus_6 98.jpg Fig. 1. Acorus calamus http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ welcome.html Fig. 3. Hábitat típico de Acorus sp http://www.northcreeknurseries.com/_ccLib/image/ plants/DETA-490.jpg 9 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Acorales: Acoraceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Grayum, M. 1987. A summary of evidence and arguments supporting the removal of Acorus from Araceae. Taxon 36: 723-729. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010. Tillich, H.J. 1985. Keimlingsbau und verwandtschaftliche Bezeihungen der Araceae. Gleditschia 13: 63-73. Sitios Web: http://www.hlasek.com/foto/acorus_calamus_698.jpg http://www.northcreeknurseries.com/_ccLib/image/plants/DETA-490.jpg Fig. 4. Distribución de la familia Acoraceae http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.htm 10 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae 3.3.2. Alismatales Las especies del orden se caracterizan por ser hierbas rizomatosas que viven en ambientes acuáticos o marinos, con flores que pueden ser inconspicuas y dispuestas en espigas con ejes engrosados (Araceae) o vistosas en racimos o cimas laxas, y también por presentar semillas sin endosperma (Freire Fierro, 2004). El embrión en los ejemplares de este orden es bastante grande y con clorofila, característica única dentro de todas las monocotiledóneas (Seubert, 1993 en Stevens, 2001). De acuerdo a análisis cladísticos morfológicos y moleculares, el orden es claramente monofilético, y Araceas el grupo hermano del resto de las familias del orden (Judd et al., 2002). Según Soltis et al. (2005) todas las familias del orden comparten pelos glandulares o escamosos en los nudos dentro de la vaina foliar, y los embriones clorofilados. El orden incluye aproximadamente 3320 especies distribuidas en 14 familias de acuerdo a la circunscripción del APG II (2003), aquellas más conocidas, nativas o de importancia económica o evolutiva se detallan a continuación. 3.3.2.1. Araceae Origen etimológico del nombre Araceae. El nombre del género tipo, Arum L., del nombre griego “aron” (Freire Fierro, 2004). 3.3.2.1. a. Características Porte: hierbas de pequeñas a muy grandes; con rizomas reptantes, tuberosos, o bien sin sistema radicular rizomatoso (Freire Fierro, 2004); terrestres, epífitas en forma de lianas trepadoras con raíces aéreas (anclándose sobre el hospedante o el suelo) o acuáticas flotantes (Pistia stratiotes). Plantas con látex. Hojas: alternas, espiraladas o dísticas, simples o compuestas, basales o nacidas de los tallos aéreos, limbo expandido con nervios paralelos, pinnados o palmados, sostenidas por un pecíolo cuya base es una vaina membranosa. En la hoja de Monstera deliciosa se desarrollan grandes vacíos (meatos) en el curso de su desarrollo. Flores: dispuestas en la inflorescencia característica de la familia (espádice) que consiste en una gran espata (bráctea), a menudo conspicua y petaloidea, sosteniendo y, a veces, envolviendo una espiga formada por numerosas flores. La progresión evolutiva con respecto a la relación espata-espádice, consiste en el acercamiento de la bráctea hasta soldarse al eje de la inflorescencia (se admite que la espata más primitiva es foliácea y libre y la más evolucionada erecta y totalmente soldada al espádice). Flores de pequeño tamaño, inconspicuas, perfectas o imperfectas; en el último caso pueden hallarse en el mismo espádice (como ocurre en todas las especies argentinas) con las estaminadas generalmente en la parte superior y las pistiladas en la inferior o en pies distintos (Esquema 1). En el género acuático Lemna y otros relacionados, el tamaño de la planta es minúsculo y las flores están dispuestas en inflorescencias muy reducidas (Freire Fierro, 2004). Perigonio: no vistoso o pueden ser aclamídeas. En las especies argentinas se hallan flores perfectas perigonadas, perfectas desnudas, imperfectas desnudas y estériles con estaminodios. El único género de Aráceas argentinas con perigonio es Anthurium, y está constituido por 4 tépalos conniventes, en 2 verticilos, los internos laterales, los 2 externos antero-posteriores, más angostos, casi tan anchos como largos, de ápice subtruncado y forniculado. Androceo: estambres 1-4 ó 6-8; opuestos a los tépalos cuando presentes, libres (Philodendron y Anthurium) o algunas veces connados parcialmente (Colocasia), o en una sola pieza formando un sinandro. Cuando libres pueden ser 4 por flor, del largo de los tépalos, con filamentos laminares cortos y anchos y anteras yuxtapuestas. 11 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae Gineceo: 2-3 - 15 carpelos unidos, ovario plurilocular, placentación axilar, o algunas veces ovario unilocular con placentación parietal, estilo terminal y corto, o estigmas sésiles; ovario súpero o hundido en el espádice, óvulos 1-∞ en cada lóculo. Fruto: generalmente baya, rara vez seco o coriáceo y con dehiscencia irregular, o el espádice entero madurando como fruto múltiple, con 1 a numerosas semillas con endosperma. Semillas: escasas o numerosas de embrión recto o curvo, con endosperma presente o no, a menudo dispersadas por el viento. Esquema 1. Distribución de las flores en el espádice (Crisci, 1971). Anthurium Philodendron Philodendron Dieffenbachia Xanthosoma caladium Asterostigma taccarum Asterostigma synandrospadix Spathicarpa Spathantheu Pistia 12 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae (Extraído de Crisci, 1971) 3.3.2.1. b. Biología floral/Fenología Las inflorescencias de muchas Aráceas poseen un apéndice estéril (osmóforo) en la porción terminal estaminada, que emiten un olor fétido y nauseabundo atrayendo a los agentes polinizantes (por ejemplo Amorphophalus y Alocasia). El mecanismo consiste en que: la espata que envuelve las flores esta dotada de pelos proyectados hacia abajo, que obligan a las moscas a que caigano resbalen hasta el fondo de la misma; éstas, que vienen impregnadas de polen de flores estaminadas de otras plantas, trepan sobre las flores carpeladas de la parte inferior del espádice, polinizándolas. Recién cuando los pelos inferiores de la espata se marchitan, las moscas pueden trepar hacia la región apical del espádice, embadurnándose con el polen de las flores estaminadas que en ese momento se encuentran ya maduras. Finalmente, los pelos apicales de la espata envejecen, permitiendo a las moscas su salida para así efectuar la polinización cruzada cuando sean retenidas en otra inflorescencia (Heywood, 1985). Las inflorescencias pueden producir olores agradables para atraer abejas o desagradables para atraer moscas y escarabajos; y en algunas ocasiones, con el objeto de difundir con más fuerza su aroma, aumentan la temperatura durante la época de polinización (Freire Fierro, 2004). 3.3.2.1. c. Distribución/Hábitat Familia pantropical, con unas pocas especies en zonas templadas (por ejemplo Arisaema), con preferencia de hábitats húmedos hasta acuáticos (Freire Fierro, 2004). También se las puede encontrar en ambientes pobres en sustratos, como grietas de rocas y troncos de árboles. Así mismo, las Aráceas representan una de las principales familias de epífitas. La mayoría de las especies de Philodendron actúan como hemiepífitas, después de un cierto grado de desarrollo, la planta emite raíces muy largas para alcanzar el suelo tomando nutrientes adicionales para su desarrollo (Souza & Lorenzi, 2008). Anthurium paraguayense Aspecto general Detalle de la flor Detalle del gineceo Gineceo en vista superficial Detalle del estambre Fruto 13 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae 3.3.2.1. d. Especies de la Familia Araceae La familia está compuesta por 106 géneros y 4025 especies (APG II, 2003). En la Argentina viven 15 géneros con 21 especies aproximadamente (Morrone & Zuloaga, 1996). Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Anthurium paraguayense CHA, COS, FOR, SAL, TUC calaguala grande Arum italicum BAI, LAP Colocasia esculenta (Fig. 1) COS, MIS, TUC Dieffenbachia aglaonematifolia (Fig. 2) COS, MIS Gorgonidium vermicidum CAT, CHA, JUJ, MISS, SAL, TUC Lemna valdiviana (Fig. 3) BAI, CHA, CHU, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, LPA, MEN, MIS, NEU, SAL, SCR, SFE, TUC Philodendron bipinnatifidum COS, MIS guembé Philodendron missionum MIS Pistia stratiotes (Fig. 4) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC repollito de agua Spathantheum orbignyanum JUJ, SAL Synandrospadix vermitoxicum CAT, CHA, COR, COS, FOR, JUJ, SAL, SDE, TUC Taccarum peregrinum MIS Xanthosoma syngoniifolia SAL Zantedeschia aethiopica BAI, SAL Spathicarpa hastifolia (Fig. 5) CHA, COS, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC Especies exóticas Nombre Vulgar Aglaonema sp. (Fig. 6) Alocacia sp. (Fig. 7) Anthurium andraeanum (Fig. 8) Anthurium spectabile (Fig. 9) Monstera deliciosa (Fig. 10) sandalia, cerimán Zantedeschia aethiopica cala http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 14 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae Clave Para Determinar Los Géneros De Plantas Cultivadas Más Comunes De Aráceas (Basada en caracteres macroscópicos) 1. Plantas acuáticas, flotantes libres, hojas en roseta. Pistia L. 1’. Plantas terrestres o epífitas. 2. Hojas con venación paralela o subparalela. 3. Hojas oblongo-lanceoladas o lineal-lanceoladas, no sagitadas en la base, ni profundamente lobuladas. 4. Hojas disciplinadas. Espata verdosa. 5. Hierbas o subfrutices de 1-2 m alt. Dieffenbachia Schott. 5’. Hierbas de aproximadamente 50 cm alt. Aglaonema Schott. 4’. Hojas no disciplinadas. Espata verdosa o coloreada. 6. Hojas lanceoladas o cordadas. Espata caduca o persistente, no cuspidada. Estípite no adnato a la espata. Anthurium Schott. 6’. Hojas oblongo-lanceoladas. Espata siempre persistente, cuspidada. Estípite adnato a la espata. Spathiphyllum Schott. 3’. Hojas sagitadas, partidas o pedatas. 7. Plantas frecuentemente trepadoras con raíces adventicias, hojas lobuladas o perforadas. Monstera Adans. 7’. Plantas no trepadoras, hojas lobuladas o subíntegras, no perforadas. Philodendron Schott. 2’. Hojas con venación evidentemente reticulada. 8. Plantas trepadoras por medio de raíces adventicias; hojas disciplinadas con manchas blancas o amarillas. Scindapsus Schott. 8’. Plantas no trepadoras; hojas verdes o diversamente coloreadas. 9. Plantas acaules. 10. Planta de 50-100 cm alt.; pecíolo craso, espata blanca. Hojas verdes. Zantedeschia Spreng. 10’. Planta de 15-35 cm alt.; pecíolo no craso, espata verdosa. Hojas verdes o coloreadas. 15 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae 11. Hojas manchadas o vistosamente coloreadas; pecíolo con la parte inferior variegada. Espádice no adnato a la espata. Caladium Vent. 11’. Hojas verdes. Espádice adnato en toda su longitud a la espata. Spaticarpa Hook. 9’. Plantas provistas de tallos, a veces brevicaules. 12. Espádice casi tan largo como la espata. Alocasia (Schott) G. Donf 12’. Espádice más corto que la espata. 13. Hojas peltadas, aovadas o sagitado-cordadas. Espata amarillo-pálido. Colocasia Schott. 13’. Hojas sagitadas, hastadas o pedatas. Espata con el tubo verde o pálido-violeta a purpúreo, blanco- amarillenta interiormente. Xanthosoma Schott. 3.3.2.1. e. Importancia Plantas comestibles, sobre todo los géneros Colocasia, Xanthosoma y Alocasia, cuyos tubérculos amiláceos se consumen como alimento de subsistencia, aunque algunos cultivares de Colocasia han alcanzado en algunos países escala comercial. Los cormos contienen cristales de oxalato cálcico que se destruyen por medio de la cocción o son asados (Heywood, 1985). Con los tubérculos de Colocasia se prepara un plato típico polinésico llamado "Poi" (masa delgada y pastosa de almidón, de gusto ligeramente ácido y muy sabroso). Los granos de almidón son pequeños y fácilmente digeribles, por lo que son alimento adecuado para niños y personas enfermas (Hill, 1965). El tanier (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott, X. nigrum (Vell. Conc.) Mansf., oriundo de Sudamérica, muy parecido a Colocasia, produce grandes cormos con granos de almidón bastos (Heywood, 1985), y son los tubérculos los que se consumen principalmente por proveer gran cantidad de vitaminas y minerales (León, 1987). A Monstera deliciosa Liebm. se la cultiva como ornamental y por sus frutos alargados de sabor parecido a la piña americana cuando están completamente maduros (Hill, 1965). Especies de Philodendron tienen múltiples usos en comunidades indígenas y lugareños (Boelcke, 1981). Posiblemente la confección de herramientas e instrumentos de cultivo sea el uso más importante de esta planta, ya que de la corteza de las raíces aéreas de Philodendron bipinnatifidum Schott ex Endl., se obtienen bandas de gran longitud y poco centímetros de ancho, utilizadas como elemento de sujeción y refuerzo. A escala industrial, esta corteza es utilizada con fines textiles y en la construcción de cuerdas, cordeles y cables (Crisci et al., 1971). Las hojas de esta especie son frecuentemente usadas como insecticidas; por ejemplo, en Misiones se utilizan para combatir piques (Tunga penetrans), pulgas (varias especies) y otros ectoparásitos hematófagos. Se trituran las hojas y se esparcen los fragmentos sobre el suelo; como así también sobre las ronchas. Según comentarios de los lugareños, se trata de un insecticida poderoso que aplicado periódicamente libera de las molestias que causan los 16 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceaeinsectos citados anteriormente. En Brasil las hojas, raíces y tallos son utilizados para combatir úlceras, reumatismo, como diurético, astringente y cicatrizante; las semillas para combatir enfermedades intestinales causadas por vermes. Muchas especies del género son cultivadas como ornamentales (Crisci et al., 1971). Las Aráceas ocupan un lugar importante en la medicina popular de muchos países; algunas especies de Anthurium y Philodendron son usadas como anticonceptivos orales por indígenas del alto Amazonas. En Argentina se emplea Anthurium paraguayense Engl. (n/v: calaguala) como abortivo en algunas comunidades indígenas del Chaco, y en regiones del NE Spathicarpa hastifolia Hook. para combatir ciertos tumores. El mimbre, que es el tallo de la especie Heteropsis ecuadorensis Sodiro, es utilizado para la elaboración de cestos y muebles (Freire Fierro, 2004). 3.3.2.1. f. Ilustraciones Fig. 1: Colocasia esculenta a. Aspecto general de la planta Fig. 2: Dieffenbachia aglaonematifolia a. Aspecto general de la planta (Extraída de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001) Fig. 3: Lemna valdiviana a. Aspecto general de la planta (Extraído de http://farm4.static.flickr.com/3307/ 3489775758 843b91170a.jpg) 17 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae Fig. 5: Spathicarpa hastifolia a. Aspecto general de la planta Fig. 6: Aglaonema sp a. Aspecto general de la planta Fotos: Salas R. y W. Medina Fig. 4: Pistia stratiotes a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: Salas R. 18 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae Fig. 7: Alocacia sp a. Aspecto general de la planta Fig. 8: Anthurium andraeanum a. Aspecto general de la planta Fig. 9: Anthurium spectabile b. Detalle del espádice a. Porte Fotos: Salas R. y W. Medina b. Detalle del espádice a. Aspecto general (Extraídas de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001) Fig. 10: Monstera deliciosa 19 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Araceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1981. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires, Argentina. 1-339. Crisci, J.V. 1971. Flora Argentina: Araceae. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 11: 193-284. Crisci, J.V. & A.D., Gancedo. 1971. Sistemática y Etnobotánica del guembé (Philodendron bipinnatifidum), una importante Arácea sudamericana. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 11: 285-302. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Hurrel, J.A. & G., Delucci. 2008. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 39-90. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 1-445. Morrone, O. & F.O., Zuloaga. 1996. Lemnaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 227-228. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 91- 99. ________________________. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 98-107. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta:Julio 2010. Sitios Web: http://farm4.static.flickr.com/3307/3489775758_843b91170a.jpg 20 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae 3.3.2.2. Hydrocharitaceae 3.3.2.2. a. Características Porte: hierbas perennes (rara vez anuales) sumergidas o parcialmente emergentes, enraizadas al sustrato o flotando libremente. Hojas: simples, elípticas las pecioladas y lineares las sésiles; opuestas, verticiladas o arrosetadas. Flores: solitarias o en umbelas; generalmente imperfectas, diclino-dioicas, actinomorfas. Perianto: sépalos 3, rara vez ausentes, libres, persistentes o deciduos, verdosos. Pétalos 3, rara vez ausentes, libres, en general deciduos, blancos, verdosos o amarillentos. Androceo: estambres hasta 6, verticilos de 3, alternos, centrípetos; estaminodios en número variable. Gineceo: 3-6 (-20) carpelos soldados, ovario ínfero, unilocular, placentación parietal o laminar. Frutos: sumergidos, baya o cápsula, indehiscentes o dehiscentes abriéndose por la caída del pericarpio. Semillas: pocas a numerosas, elipsoides o cilíndricas, lisas o pilosas, endosperma helobial, ausente en la semilla madura. 3.3.2.2. b. Biología floral/Fenología Esta familia tiene una gran variedad de mecanismos de polinización especializados. Algunos géneros como Egeria o Hydrocharis tienen flores relativamente grandes y vistosas para la polinización entomófila, aunque algunas se autopolinizan antes de abrirse –cleistógamas- Flor estaminada Flor pistilada Detalle del ovario con óvulos vistos por transparencia Detalle de las ramas estigmáticas con estaminodios Elodea callitrichoides Vallisneria spiralis Flor pistilada en la superficie del agua con pequeñas flores estaminadas Flor estaminada (Extraído de Scagel et al., 1983) (Extraído de Boelcke, 1986) (Extraído de Cabrera, 1968) 21 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae (Heywood, 1985). Se ha observado que las flores de género Egeria se elevan hasta 3 cm sobre la superficie del agua, y si el oleaje o las corrientes las sumergen, los pétalos se cierran encerrando aire en su interior. Con temperaturas de 15-25°C,luz y nutrientes suficientes, desarrollan flores continuamente. En días cálidos y soleados, las flores se abren a la mañana, los pétalos se expanden y permanecen así hasta la tarde. En días nublados o fríos, las flores se abren más tarde y los pétalos permanecen expandidos hasta el día siguiente (Tur, 1996). Durante el otoño, este género presenta entrenudos muy cortos y primordios foliares dispuestos densamente que almacenan reservas; dichos ápices ofician de propágulos al separarse de la planta madre (Arbo et al., 2002). En géneros como Vallisneria y Maidenia las flores carpeladas sostenidas por pedúnculos se sitúan en la superficie del agua formando una depresión (remolino) para atraer a las flores estaminadas, éstas, llegado el momento, se separan de la planta madre y emergen a la superficie hacia las flores pistiladas. En Elodea las flores estaminadas pueden separarse o permanecer unidas a la planta madre; cualquiera sea el caso, se abren violentamente y esparcen el polen sobre la superficie del agua (Heywood, 1985). En los casos de entomofilia, las flores pueden tener nectarios y pétalos vistosos (entomofilia “con atracción”), por ej.: Egeria, Apalanthe, Ottelia, Hydrocharis y Stratiotes L.; o bien, no tener nectarios (entomofilia “sin atracción”), como en Blyxa Thouars ex Rich., donde los pétalos de las flores estaminadas y los estigmas de las pistiladas exudan un fluido adherente, y la transferencia de polen se realiza a través de las patas de los insectos. En los casos de anemofilia, las flores estaminadas están por encima de las pistiladas y el polen llega directamente (como en Limnobium); o bien, las anteras presentan dehiscencia explosiva y el polen recorre cierta distancia hasta alcanzar las flores pistiladas, que flotan en la superficie. La polinización hidrófila puede realizarse por debajo de la superficie (Thalassia Banks y Halophila Thouars) en donde el polen se halla en masas gelatinosas y las flores son muy pequeñas; o bien, se realiza en la superficie del agua, por “transferencia indirecta”: el polen se libera en la superficie y llega hasta las flores pistiladas (Elodea); o por “transferencia directa”: los pimpollos de las flores estaminadas se separan de la planta y abren en la superficie, llegando hasta las flores pistiladas que emergen gracias a sus pecíolos alargados (Vallisneria P. Micheli ex L.); en ambos casos las flores pistiladas producen cambios en la tensión superficial del agua, y atraen el polen o las flores estaminadas. Las diásporas son diseminadas por animales (Tur, 2009). 3.3.2.2. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita, de hábitos acuáticos, la mayoría tropicales; en aguas dulces y saladas. 3.3.2.2. d. Especies de la Familia Hydrocharitaceae La familia presenta 18 géneros y 116 especies (Soltis et al., 2005). En la Argentina se encuentran 5 géneros y 6 especies (Múlgura, 1996). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 22 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Apalanthe granatensis COS, MIS Egeria densa (Fig. 1) BAI, COR, COS, ERI, MIS, SFE elodea Egeria najas BAI, COS, ERI Elodea callitrichoides BAI, CHA, COR, COS, ERI, JUJ, RNE, SFE elodea Limnobium laevigatum = L. spongia (Fig. 2) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, SAL, SFE, TUC Najas guadalupensis (Fig. 3) COS, COR, SAL, SL Especies exóticas Vallisneria spiralis (Fig. 4) 3.3.2.2. e. Importancia Muchas especies de esta familia son atractivas y utilizadas como plantas de acuario. Algunas se han convertido en malezas en sus nuevos biotopos, como por ejemplo Elodea canadensis Michaux. -mala hierba acuática del Canadá- (Heywood, 1985). Egeria densa Planch. además de cultivarse como ornamental, se utiliza como elemento de base para investigaciones botánicas, fisiológicas, bioquímicas y limnológicas. Ocasionalmente es consumida por el ganado (Tur, 1996). 3.3.2.2. f. Observaciones El reconocimiento de Najadaceae como una familia aparte no encontró sustento en los recientes trabajos de filogenia (Souza & Lorenzi, 2008), por lo tanto es incluída en Hydrocharitaceae. 3.3.2.2. g. Ilustraciones Fig. 1: Egeria densa a. Aspecto general de una población en su ambiente natural (laguna) b. Aspecto general en un ambiente artificial (pecera) c. Detalle de una planta con flor Fotos: Salas R. y W. Medina 23 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae Fig. 3: Najas guadalupensis b. Aspecto general de la planta (Extraída de: http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/ Najas_guadalupensis_3.JPG) a. Aspecto general de la planta (Extraída de: http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/ Najas_guadalupensis_2.JPG) Fig. 4: Limnobium spongia a. Porte b. Detalle de ramas estigmáticas c. Fruto Fotos: Salas R. 24 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Tomo IV. Parte I. Pteridófitas, Gimnospermas y Monocotiledóneas (excepto Gramíneas). Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires. 305-314. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 38-39. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. Múlgura, M.E. 1996. Hydrocharitaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 204-205. Tur, N.M. 1996b. Hydrocharitaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones Científicas. 41-42. ________. 2008. Hydrocharitaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 177-198. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 100-101. ________________________. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 108-109.Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Fig. 4: Vallisneria sprialis b. Aspecto general de la planta (Extraída de: http://www.elacuarista.com/plantas/TZ/vallisne_spi ralis.htm) a. Hábitat (Extraída de: http://www.thetropicaltank.co.uk/Plantd ir/vallispi.htm) 25 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010. Sitios Web: http://www.thetropicaltank.co.uk/Plantdir/vallispi.htm http://www.elacuarista.com/plantas/TZ/vallisne_spiralis.htm http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/Najas_guadalupensis_2.JPG http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/Najas_guadalupensis_3.JPG 26 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Butomaceae Butomus umbellatus Inflorescencia Flor Rizoma y base de las raíces aéreas Carpelos en estado de fruto 3.3.2.3. Butomaceae 3.3.2.3. a. Características Porte: hierbas perennes, con rizoma, comunes en ambientes palustres. Hojas: graminiformes, largas y trígonas que nacen del rizoma. Flores: hipóginas, actinomorfas y perfectas, dispuestas en cimas umbeliformes en el extremo de un escapo. Perianto: doble y trímero, con 3 sépalos petaloideos y 3 pétalos internos más grandes y rosados. Androceo: diplostémono con 9 estambres (6 + 3). Gineceo: 6 carpelos, libres, con ∞ óvulos por lóculo. Fruto: polifolículo. Semilla: sin endosperma y embrión más o menos recto. (Extraídas de Dahlgren, 1985) 27 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Butomaceae 3.3.2.3. b. Biología floral Polinización entomófila (Izco, 1998). 3.3.2.3. c. Distribución / Hábitat Familia distribuida, en ambientes palustres, al N África y regiones templadas de Asia, habiéndose naturalizado en Norteamérica. 3.3.2.3. d. Especies de la familia Butomaceae Familia monoespecífica: Butomus umbellatus L. (Fig. 1), de amplia distribución en Eurasia (Dahlgren, 1985; Stevens, 2001). 3.3.2.3. e. Importancia económica Butomus se cultiva en estanques por su valor ornamental, y además su rizoma es utilizado como alimento en algunas culturas (Heywood, 1985). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Fig. 1: Butomus umbellatus a. Aspecto general de la planta ( Extraída de: http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb.html) b. Detalle de la inflorescencia (Extraída de http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb11.jpg) 28 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Butomaceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 1-520. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Sitios Web: http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb.html http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb11.jpg 29 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Alismaticeae 3.3.2.4. Alismataceae 3.3.2.4. a. Características Porte: herbáceo; plantas glabras, palustres o acuáticas con rizomas reptantes, aerenquimáticos; a menudo con látex. Hojas: sumergidas, flotantes, emergentes o erectas; pecioladas o sésiles envainadoras del tallo; lámina ancha, entera o sagitada en la base, pudiendo ser heteromorfas; curvinervia, con nervios secundarios paralelos transversales. Flores: con nectarios; perfectas o imperfectas, diclino-monoicas; solitarias o dispuestas en inflorescencias, por lo general compuestas de ramas en verticilos de 3, aunque en algunas especies son umbeliformes axilares a las brácteas. Perianto: de 3 sépalos verdes, libres, imbricados, persistentes y 3 pétalos más conspicuos, imbricados, caducos, generalmente blancos. Androceo: estambres 6-∞, verticilados o espiralados. Gineceo: ovario súpero, carpelos 6-∞, libres, verticilados o dispuestos en un receptáculo hemisférico capitado. Cada carpelo con un estilo terminal o basilateral y a menudo con estigma inconspicuo. Óvulos solitarios, anátropos, en cada carpelo. Fruto: aquenios libres o rara vez folículos basalmente dehiscentes, con rostro formado por estilo persistente. Semillas: las semillas de Sagittaria y Echinodorus presentan un ala lateral para retener aire y facilitar su dispersión. (Extraído de Boelcke, 1986) Aquenio Flor estaminada Diagrama floral Flor estaminada heteroclamídea Flor pistilada fructificada Sagittaria montevidensis 30 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Alismaticeae 3.3.2.4. b. Biología floral/Fenología La polinización es entomólfila, anomófila o autógoma. La diseminación es hidrocora o zoocora, aunque los mecanismos son poco conocidos (Tur, 2008). Las flores que quedan fuera del agua son visitadas por insectos (las abejas constituyen el grupo más importante) que consumen polen o néctar al mismo tiempo que las polinizan. 3.3.2.4. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita, la mayoría de las especies son del Nuevo Mundo. Ocupan hábitats acuáticos, especialmente aquellos con agua fresca estancada o corriente. De acuerdo a Freire Fierro (2004) presentan distribución tropical a templada, típica de tierras bajas y pantanales. 3.3.2.4. d. Especies de la Familia Alismataceae Presenta 11 géneros con 95 especies (APG II, 2003). En Argentina se hallan descriptos 3 géneros y 12 especies (Múlgura, 1996). Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Alisma plantago-aquatica RNE Echinodorus grandiflorus ssp grandiflorus (Fig. 1) BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, MIS, SAL, SFE, TUC cucharero Echinodorus aschersonianus BAI, COS, SFE Sagittaria montevidensis ssp montevidensis (Fig. 2) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC flecha de agua Sagittaria rhombifolia COS Especies exóticas Damasonium polyspermum 3.3.2.4. e. Importancia Sagittaria montevidensis (saeta-flecha del agua) común en pajonales y arroyos del litoral Argentino se aplica para lavar heridas, como cicatrizante y para combatir forúnculos (Arbo et al., 2002). Sagittaria sagittifolia L. se cultiva en China y Japón por sus tubérculos comestibles. Sus raíces eran aprovechadas como alimento por los indios norteamericanos y aún hoy son consumidas por los chinos de Norteamérica. La mayoría de los géneros son importantes, porque suministran alimento a los animales silvestres. Algunas especies de Alisma, Sagittaria, Echinodorus se cultivan como plantas ornamentales de estanques y acuarios (Heywood,1985; Freire Fierro, 2004). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 31 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Alismaticeae 3.3.2.4. f. Ilustraciones Fig. 2: Sagittaria montevidensis b. Detalles de la flor, visitada por el agente polinizador (abeja) a. Detalle de las flores, hojas y abeja polinizando Fotos: Salas R. y W. Medina Fig. 1: Echinodorus grandiflorus a. Porte b. Detalle de la flor c. Detalle de la flor 32 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Alismaticeae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 1-339. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Múlgura, M.E. 1996. Alismataceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 84-88. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 102. ________________________. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 110. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 2008. Alismataceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 21-38. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010. 33 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Limnocharitaceae 3.3.2.5. Limnocharitaceae 3.3.2.5. a. Características Porte: herbáceo, plantas palustres o acuáticas, flotantes arraigadas, con canales secretores de látex. Hojas: simples, largamente pecioladas, lámina elíptica u ovada de base redondeada o cordada. Vena principal prominente y venas laterales paralelas como así también reticuladas. Flores: en fascículos terminales. Perfectas, actinomorfas, hipóginas. Perianto: 3 sépalos verdes, alternos con los 3 pétalos, blancos o amarillos. Androceo: estambres 6-∞, numerosos estaminodios. Gineceo: ovario súpero, carpelos 3-20 libres o unidos en la base, uniloculares con numerosos óvulos de placentación parietal. Fruto: Folículo dehiscente por sutura adaxial. En el género Hydrocleys los frutos se desarrollan bajo el agua, una vez producida la fecundación el pedicelo o el eje de la inflorescencia se curvan de tal forma que los frutos en desarrollo quedan sumergidos. Semilla: sin endosperma y con embrión curvo o plegado. (Extraídos de Boelcke, 1986) 3.3.2.5. b. Biología floral Polinización entomófila: las flores son visitadas por moscas; dispersión hidrócora (Heywood, 1985), y probablemente también ornitócora (Tur, 2008). Hydrocleis nymphoides Flor perfecta heteroclamídea, con 3 sépalos menores y 3 pétalos grandes Estambre Carpelo con placentación laminar en toda la cara interna 34 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Limnocharitaceae 3.3.2.5. c. Distribución/Hábitat Familia pantropical. En Argentina viven los géneros Hydrocleys y Limnocharis. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 3.3.2.5. d. Especies de la familia Limnocharitaceae Presenta 3 géneros y 8 especies (Tur, 1996), aunque también se citan 7 especies como representantes del género (Soltis et al., 2005; http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html). En la Argentina se encuentran 2 géneros con 5 especies (Múlgura, 1996). Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Hydrocleys martii COS Hydrocleys modesta COS, ERI, SJU Hydrocleys nymphoides (Fig. 1) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, SFE, TUC amapola de agua Limnocharis flava CHA, COS, SAL Limnocharis laforestii CHA, COS Especies exóticas Butomopsis latifolia 3.3.2.5. e. Importancia económica Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau presenta flores amarillas brillantes, y junto a otras especies son utilizadas como adorno de ambientes acuáticos (Arbo et al., 2002). En India y SE Asia, Limnocharis flava (L.) Buchenau se cultiva como fuente alimenticia, de la cual las hojas se consumen como sucedáneo de espinacas y endivias, o bien como pienso para cerdos. 3.3.2.5. f. Observaciones La distinción morfológica entre Alismataceae y Limnocharitaceae está basada en pocos caracteres, siendo familias bastante similares a nivel morfológico, a excepción de los óvulos (numerosos en Limnocharitaceae y 1-2 en Alismataceae). Por ello, algunos autores no consideran estas familias distintas, estando reforzada esta posibilidad por estudios filogenéticos recientes (Souza & Lorenzi, 2008). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 35 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Limnocharitaceae Ciertos géneros comúnmente considerados pertenecientes a Butomaceae, incluyendo Hydrochleys y Limnocharis, están incluidos en esta familia. Asimismo, Butomaceae, pasa a ser una familia monotípica (Souza & Lorenzi, 2008). 3.3.2.5. g. Ilustraciones a. Aspecto general de una población c. Detalle de una flor Fotos: Salas R. y W. Medina Fig. 1: Hydrocleis nymphoides b. Detalle del porte d. Detalle del interior de una flor (Extraída de: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html) 36 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Limnocharitaceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of theLinnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 36-37. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Múlgura, M.E. 1996. Limnocharitaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 240-241. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 103. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 111. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 1996a. Limnocharitaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones científicas. 40. Tur, N.M. 2008. Limnocharitaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 235-240. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010. 37 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Zosteraceae 3.3.2.6. Zosteraceae 3.3.2.6. a. Características Porte: herbáceas acuáticas, marinas, sumergidas, con rizoma rastrero monopódico en Phyllospadix, Zostera y simpódico en Heterozostera. Hojas: lineares y graminoides, con vaina desarrollada. Flores: diclino monoicas o dioicas, dispuestas en un espádice comprimido encerrado por la vaina foliar. En los ejemplares monoicos las flores estaminadas y carpeladas se disponen alternadamente a lo largo del espádice. Perianto: ausente. Androceo: único estambre de 2 anteras biloculares unidas por un conectivo en forma de costilla. Los granos de polen son filamentoso de hasta 2mm long. (Fig. 1), son liberados en el agua y no poseen exina. Gineceo: carpelo único, termina en un estilo corto y dos estigmas relativamente largos, óvulo solitario, recto y péndulo. Fruto: ovoide o elipsoidal, con pericarpio delgado, seco o en forma de media luna, diferenciado en exocarpo blando y endocarpo duro y fibroso. Semillas: sin endosperma y embrión curvo. (Extraídas de Dahlgren, 1985) 3.3.2.6. b. Biología floral/Fenología La familia presenta granos polen en fragmentos acintados cuya densidad es igual a la del agua del mar, por lo tanto cuando son liberados se dispersan libremente en esta, aumentando la probabilidad de llegar a los estigmas (Kuo et al., 1998). Zostera marina Rama con inflorescencia Inflorescencia encerrada en la vaina foliar Ápice del espádice con flores pistiladas y estaminadas Flor pistilada formada por un carpelo y dos ramas estigmáticas 38 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Zosteraceae 3.3.2.6. c. Distribución/Hábitat Exclusivamente marinas de zonas templadas de los hemisferios norte y sur, unas pocas especies se extienden hasta los mares tropicales. En el Círculo Polar Ártico, Zostera continúa creciendo aún bajo la capa de hielo (Heywood, 1985). 3.3.2.6. d. Especies de la Familia Zosteraceae La familia presenta 2 géneros y 14 especies (APG II, 2003) de las llamadas “hierbas o pastos de mar”. Sin representantes nativos en la Argentina. Especies Exóticas Nombre Vulgar Zostera marina (Fig. 2) Heterozostera tasmanica (Fig. 1) ninfa de mar Phyllospadix torreyi 3.3.2.6. e. Importancia Las hojas y tallos secos de Zostera se usan como material de embalaje, particularmente de cristal de Venecia. Se mezcla también con yeso o cemento para obtener material resistente en la construcción. También tiene importancia indirecta, como soporte de la flora y fauna, proporcionando alimento a muchas especies de pájaros y peces (Heywood, 1985). 3.3.2.6. f. Ilustraciones http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Fig. 1: Heterozostera tasmanica a. Microfotografía de barrido donde se observa que los estigmas capturaron los granos de polen filamentosos, liberados por la planta estaminada. 39 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Zosteraceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 1-520. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Kuo, J. & A.J., McComb. 1998d. Zosteraceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Springer. New York. 4: 496-502. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010. Sitio Web: www.taysidebiodiversity.co.uk/Pics/Coastal4.jpg Fig. 2: Zostera marina a. Detalle hábitat (Extraído de www.taysidebiodiversity.co.uk/Pics/ Coastal4.jpg) 40 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Potamogetonaceae 3.3.2.7. Potamogetonaceae 3.3.2.7. a. Características Porte: hierbas perennes, raro anuales; alargadas, flexibles, erectas, rastreras o flotantes, sumergidas, arraigadas o sumergidas flotantes, crecen en aguas dulces o algo salobres. Hojas: simples, enteras; alternas, opuestas, raro verticilada. Presenta formas variadas: las flotantes anchas y las sumergidas acintadas, lineares, lanceoladas. Flores: inflorescencias en espigas pedunculadas, compactas o laxas. Flores actinomorfas,sésiles, pequeñas 4-meras, perfectas o imperfectas. Perigonio: tépalos (2-) 4, en una serie, o segmentos herbáceos (algunos autores consideran que se trata de expansiones sepaloides del conectivo, por lo tanto se habla de pseudoperianto y de flores aperiantadas). Androceo: estambres 2-4, soldados al perigonio. Gineceo: ovario súpero, de (2-) 4-8 (-16) carpelos libres, uniloculados, uniovulados. Fruto: apocárpico, aquenio o drupa. Los frutos de Potamogeton retienen aire en grandes espacios intercelulares permitiendo la flotabilidad y favoreciendo su dispersión. Semillas: sin endosperma, embrión curvo. 3.3.2.7. b. Biología floral/Fenología La polinización (anemófila o hidrófila) y fecundación (por autogamia facultativa) ocurren en la superficie o bajo el agua. La dispersión se da por semillas, ya que los frutos son hidrocoros (flotan por semanas o meses), por fragmentación de plantas con nudos que arraigan por rizomas y turiones (Tur, 1996, 2008). Potamogeton ferrugineus Tallo con hojas largamente pecioladas, con estípula bicarenada y un pedúnculo con espiga densa de flores perfectas en el ápice Flor tetrámera con los 4 estambres tepaloideos y los 4 estigmas del gineceo dialicarpelar Vista adaxial del estambre con el apéndice tepaloideo en el dorso Carpelo Aquenio Diagrama floral (Extraído de Boelcke, 1986) 41 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Potamogetonaceae 3.3.2.7. c. Distribución/Hábitat Familia cosmopolita, se encuentra en una gran variedad de biotopos acuáticos. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 3.3.2.7. d. Especies de la Familia Potamogetonaceae Presenta 7 géneros y 122 especies (Soltis et al., 2005). En Argentina vive 1 género: Potamogeton, con 12 especies (Tur, 1996). Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Potamogeton pusillus BAI, CAT, COR, COS, ERI, JUJ, LRI, MEN, SAL, SES, SFE, SJU Potamogeton ferrugineus BAI, COR, COS, ERI, RNE, SCR, SLU, TUC Potamogeton gayi (Fig. 1) BAI, COS, ERI, FOR, JUJ, LRI, SFE Potamogeton montevidensis COS Potamogeton illinoensis (Fig. 2) Especies exóticas Groenlandia densa Potamogeton americanus 3.3.2.7. e. Importancia La abundancia de estas plantas en los cuerpos de agua condiciona sus rasgos limnológicos: aumenta el depósito de materia orgánica e inorgánica por el frenado de la corriente, eleva el nivel del agua sin aumentar la cantidad de líquido (debido a las cámaras aéreas que poseen). La sobreabundancia puede impedir la libre navegación de pequeñas embarcaciones (Tur, 1996). Poseen interés ecológico como productores en hábitats de agua dulce, sin mayor importancia económica. La estructura radical, rica en almidón de Potamogeton natans se ha utilizado en la alimentación humana (Heywood, 1985). 3.3.2.7. f. Observaciones Potamogetonaceae, se relaciona más estrechamente con Zosteraceae y Zennichelliaceae; esta última, en la actualidad, a menudo esta incluida dentro de Potamogetonaceae (Les et al., 1997; Less et Haynes, 1995; Lindqvist et al., 2006, todos en Tur, 2008; Souza & Lorenzi, 2008; Stevens, 2008;). Sin embargo, otros autores consideran la separación de estas familias (Tur, 2008; Zuloaga et al., 2010). 42 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Potamogetonaceae 3.3.2.7. g. Ilustraciones Fig. 1: Potamogeton gayi a. Aspecto general de la planta (Extraída de www.elacuarista.com) Fig. 2: Potamogeton illinoensis a. Aspecto general de la planta (Extraída de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001) 43 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Potamogetonaceae Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 34-35. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 105. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 113. Fig. 3: Potamogeton sp a. Detalle de la inflorescencia Extraída de: http://132.236.163.181/cgi- bin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14709&image_file= http://132.236.163.181/users/kcn2/6_21_05/2005_06_19_u p/DSC_6963.JPG.57.jpg b. Hábitat Extraída de: http://132.236.163.181/cgi- bin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14707&i mage_file=http://132.236.163.181/users/kcn2/6_ 21_05/2005_06_19_up/DSC_6955.JPG.55.jpg 44 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Potamogetonaceae Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 1996c. Potamogetonaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones científicas. 34. ________.1996d. Potamogetonaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 276-278. ________. 2008. Potamogetonaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 289-300. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. 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