Introdução à Biologia

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•Las ciencias biológicas
•La vida y los seres vivos
•La célula
•Microbiología
•Las funciones biológicas
•Fenómenos biofísicos
•La bioquímica
•La ecología
•La genética
BIOLOGÍABIOLOGÍA
Portadillas. Autod. 11/2/07 9:35 PM Page 12
l término biología deriva del
griego bios, vida, y logos, trata-
do, y fue propuesto en 1802, casi si-
multáneamente por el francés La-
marck y por el alemán Treviranus.
Etimológicamente, por tanto, la bio-
logía es la ciencia que estudia la vida
en todas sus manifestaciones.
Ahora bien, considerado así, glo-
balmente, el objeto de la biología es
tan amplio y puede abordarse des-
de puntos de vista tan diversos, que
prácticamente sería imposible de
abarcar por una sola disciplina cien-
tífica. Por eso, de hecho, es preferi-
ble hablar de ciencias biológicas, de-
finidas como el conjunto de las ra-
mas del saber que, con técnicas y
enfoques diferentes, tienen el objeti-
vo común de estudiar la vida y, más
concretamente, los seres vivos que
habitan sobre nuestro planeta.
Subdivisión de las
ciencias biológicas
La primera gran distinción que cabe ha-
cer en las ciencias biológicas es entre:
Biología general, que es la discipli-
na que estudia los aspectos básicos y
comunes a todos los seres vivos.
Zoología, que se ocupa del estudio
de los animales.
Botánica, que estudia las plantas.
Microbiología, que se centra en el
estudio de los seres microscópicos.
Antropología, que estudia al hom-
bre como especie animal.
Pero además existen nume-
rosas disciplinas, de origen
más o menos reciente, con-
sideradas también como
ciencias biológicas, que estu-
dian aspectos particulares de
los seres vivos. Así, entre ellas
merece la pena destacar la
morfología, que estudia
y compara la forma de los seres vivos;
la bioquímica y la biofísica, que estu-
dian, respectivamente, la composi-
ción química y los fenómenos físicos
de los organismos; la citología, que es-
tudia la célula; la histología, cuyo in-
terés se centra en los tejidos; la anato-
mía, que estudia la estructura de los
seres orgánicos y la forma y disposi-
ción de sus órganos; la fisiología, que
se ocupa del estudio del funciona-
miento de dichos órganos; la embrio-
logía, que estudia la formación y de-
sarrollo de los embriones; la genética,
que versa sobre la transmisión y alte-
ración de los caracteres hereditarios;
la sistemática y la taxonomía, que se
ocupan de la clasificación y ordena-
ción de los seres vivos según determi-
nados criterios; la parasitología, que
trata de los parásitos y sus efectos so-
bre los organismos en los que se insta-
lan; la biogeografía, que estudia la dis-
tribución de los seres vivos sobre la
Tierra; la ecología, que centra su estu-
dio en la interrelación que se establece
entre dichos seres vivos y el medio
donde habitan; la etología, que realiza
el estudio comparado del comporta-
miento animal, abordado desde el punto
LAS CIENCIAS 
BIOLÓGICAS
E
La biogeografía, disciplina que se ocupa del estudio de los seres
vivos sobre la Tierra, constituye una de las subdivisiones actuales
de las ciencias biológicas. En la imagen, pareja de iguanas
(arriba), especie propia de áreas tropicales, y manada de venados
en una zona de bosque boreal (derecha).
Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas
y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).
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de vista tanto ontogenético como fi-
logenético; la biosociología, que versa
sobre las formas y leyes que rigen el
comportamiento comunitario de los
seres vivos, y, por último, la paleonto-
logía, que estudia los restos de seres
ya extinguidos y su relación con los
actuales.
Historia de la biología
Aunque se han encontrado estudios
y descripciones de animales y plan-
tas en los papiros egipcios y en los re-
lieves mesopotámicos, el verdadero
origen de la biología debe buscarse,
como ocurre con casi todas las ramas
del saber, en la antigua Grecia.
El estado heleno estaba constituido
por una serie de pueblos, algunos de
los cuales, como los jonios y los do-
rios, alcanzaron un gran desarrollo
cultural. En la frontera entre ambos
estaba la isla de Cos, donde hacia el
600 a.C. se constituyó una escuela de
medicina, la primera institución cien-
tífica reconocida en la historia de la
humanidad. Su figura más relevante
fue Hipócrates, considerado el padre
de la medicina y, por extensión, el pa-
dre de la biología. Sus Aforismos, aun-
que no se pueden tomar como con-
clusiones de un trabajo científico, son
resultado de la observación y consti-
tuyen sentencias breves sobre la sa-
lud y la enfermedad.
Más influyente para la posteridad
fue el sabio y filósofo Aristóteles,
quien en el siglo IV a.C. escribió va-
rios tratados sistemáticos sobre la
vida y los seres vivos, como Del alma,
Historia de los animales y De la genera-
ción de los animales. Su discípulo Teo-
fastro prestó más atención a la botá-
nica, y en su Historia de las plantas se
recogen ya algunas aportaciones ori-
ginales, como la observación de la
germinación de la semilla.
Dos siglos después, el médico grie-
go Galeno, que pasó gran parte de su
vida en Roma, en la Corte del empe-
rador Marco Aurelio, realizó excelen-
tes trabajos de anatomía y sobre el
funcionamiento de los órganos de
muchos animales.
Del siglo I son el griego Dioscóri-
des y los romanos Columela y Plinio,
autores, respectivamente, de De Ma-
teria Medica, la primera farmacopea
sistemática; Los doce libros de agricul-
tura, y los 37 volúmenes de la Historia
Natural, en la que se recopilan todas
las ideas que sobre la Tierra se tenían
en la época.
Tras la muerte de Galeno, y duran-
te muchos siglos, apenas se produje-
ron avances en el conocimiento de
los seres vivos. En efecto, hubo que
esperar hasta el siglo IX para que los
árabes tomaran el relevo del domi-
nio intelectual. Tradujeron las obras
griegas y romanas a su lengua e hi-
cieron aportaciones originales, como
las de Avicena (s. XI) quien, basándo-
se en Galeno, reunió todo el saber
médico de la época; Averroes (s. XII),
que comentó a Aristóteles; Ibn-An-
Nafis (s. XIII), al que se considera
descubridor de la sangre, y Al-Yahiz
(s. IX), autor de un Libro de los anima-
les, uno de los primeros tratados de
zoología.
En el mismo período, entre los cris-
tianos hay que reseñar el trabajo de
Roger Bacon y, sobre todo, el de san
Alberto Magno (s. XIII), autor de una
obra Sobre los animales, en la que sigue
a Aristóteles, y otra Sobre las plantas,
considerada por muchos como el me-
jor tratado de historia natural de la
edad media.
A partir del siglo XV, y dentro de la
revolución científica que tuvo lugar
en el Renacimiento, resurgió el inte-
rés por los estudios anatómicos y fi-
siológicos. Como hitos más impor-
tantes de los mismos hay que citar las
contribuciones de Leonardo da Vinci,
Andreas Vesalio, Gabriele Fallopio,
Miguel Servet y William Harvey.
Leonardo da Vinci representa al
hombre renacentista típico, versado
tanto en las artes como en las ciencias.
Desde el punto de vista de la biología
merecen destacarse sus estudios so-
bre el cuerpo humano y su compara-
ción con el de otros seres vivos, y sus
estudios sobre el vuelo de las aves.
Por su parte, el flamenco Andreas Ve-
salio, profesor de la Universidad de
Padua, publicó en 1543 la importante
obra De la estructura del cuerpo huma-
no, considerado el primer libro rigu-
roso de anatomía humana, en el que
desmiente la exactitud de algunas de
las ideas de Galeno; el libro, perfecta-
mente ilustrado, lo que facilita su es-
tudio, se muestra realmente moder-
no al tratar aspectos como los múscu-
los y el corazón. Fallopio, discípulo
de Vesalio, investigó en el siglo XVI el
sistema nervioso y el aparato repro-
ductor. El español Miguel Servet pu-
blicó en su Restitución del cristianismo
(1553) la primera descripción de la
circulación menor de la sangre y el in-
glés William Harvey, que realizó múl-
tiples experimentos, afirmó en Sobre
los movimientos de la sangre y el corazón
(1628)que la sangre seguía en el or-
ganismo humano un doble circuito
cerrado.
El descubrimiento de América fue
fundamental en el desarrollo de las
ciencias naturales. Desde que Diego
Álvarez Chanca, médico de la segun-
da expedición colombina, describiera
en su Carta al Cabildo sevillano varios
aspectos de la naturaleza americana,
muchos fueron los naturalistas que se
interesaron, a partir del siglo XVI, por
la fauna y la flora del Nuevo Mundo.
Entre ellos destacaron Gonzalo Fer-
nández de Oviedo, Francisco Hernán-
dez y José de Acosta. En los campos
de la zoología y la botánica también
merece la pena mencionar los estu-
4 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
Ramas 
principales 
(por orden 
alfabético)
Antropología
Botánica
General
Microbiología
Zoología
Otras ramas 
(por orden 
alfabético)
Anatomía
Biofísica
Biogeografía
Bioquímica
Biosociología
Citología
Ecología
Embriología
Etología
Exobiología
Fisiología
Genética
Histología
Morfología
Paleontología
Parasitología
Sistemática
Taxonomía
Ramas de la
biología
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dios realizados en Europa por el ita-
liano Andrea Cesalpino y por los sui-
zos Conrad Gesner y Gaspard Bauhin.
En el siglo XVII, con el invento del
microscopio, se amplió extraordina-
riamente el campo de la investigación
biológica. Entre los impulsores de su
utilización cabe citar a Marcello Mal-
pighi, que logró ver los capilares, y
sobre todo a Antonie van Leeuwen-
hoek, quien con un microscopio sim-
ple –una sola lente – alcanzó a ver con
200 aumentos. En 1665, Robert Hoo-
ke acuñó el término de célula, aplica-
do a los compartimentos que observó
al examinar un trozo de corcho, los
cuales le recordaban las celdas de un
panal de abejas.
Mientras tanto, y como el número
de especies conocidas hacía necesa-
ria una sistematización de la clasifi-
cación de los seres vivos, se realiza-
ron también numerosos intentos en
esa línea. En el siglo XVII, James Ray
describió unas 18.600 especies vege-
tales distribuidas en 125 secciones,
muchas de las cuales corresponden a
los actuales órdenes, y así mismo es
autor de un intento de clasificación
animal, basado en la presencia y tipo
de pezuñas, dedos y dientes de los
especímenes observados. Por su par-
te, Jacques Tournefort desarrolló
la nomenclatura binomial. Pero fue
el sueco Karl von Linneo quien, en el
siglo XVIII, hizo una verdadera clasi-
ficación metódica y jerárquica de los
seres vivos, en la que cada especie
aparece relacionada al grupo genéri-
co al que pertenece, éstos en órdenes
y los órdenes semejantes en clases.
Linneo designó a cada especie con
dos palabras en latín: la primera in-
dica el género y la segunda la espe-
cie, procedimiento que ha llegado
hasta nuestros días.
Un tema central de debate en el ám-
bito de las ciencias biológicas duran-
te los siglos XVII al XIX fue el de la ge-
neración espontánea, que enfrentó a
los partidarios de la hipótesis de que
la vida podía surgir espontáneamen-
te con los defensores de la idea con-
traria, es decir, con los que sostenían
que la vida proviene siempre de al-
gún organismo vivo. En este debate,
que, como ya se ha dicho, duró casi
tres siglos, fueron notables las apor-
taciones de Paolo Redi, a quien se
debe la primera investigación sobre
el tema; de J. Turbeville Needham y
Lazzaro Spallanzani (s. XVIII), y, sobre
todo, las de Louis Pasteur, quien con
sus investigaciones sobre estereoquí-
mica y sobre fermentaciones zanjó el
problema, al demostrar la presencia
de microorganismos preexistentes
siempre que aparecían nuevas formas
de vida, lo que descartaba la idea de
la aparición espontánea de éstas.
Otra disputa de enorme virulencia
en esos siglos fue la que hacía referen-
cia a la naturaleza y funcionamiento
de los seres vivos. Los vitalistas del
siglo XVII, como Friedrich Stahl, nega-
ban que la materia viva estuviera re-
gulada por leyes físicas y creían que
esta regulación se debía a un alma
sensitiva. En cambio, los mecanicis-
tas del siglo XVIII, cuyo primer repre-
sentante fue René Descartes, y que al-
canzaron gran auge a principios del
siglo XIX, sostenían que las sustancias
que componen la materia viva están
sometidas a las mismas leyes que las
de los cuerpos inorgánicos. El experi-
mento que confirmó este último pun-
to fue realizado en 1828 por Karl
Wöhler al sintetizar un compuesto or-
gánico: la urea.
El siglo XIX vio otros muchos avan-
ces en biología. En su primera mitad
se produjo en Europa un espectacu-
lar desarrollo de la morfología mi-
croscópica y se consiguió obtener ob-
jetivos acromáticos. En 1831, Jona-
than Brown comprobó la presencia
constante de un corpúsculo dentro de
las células vegetales, al que denomi-
nó núcleo. Pocos años más tarde,
Matthias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann formularon la teoría celular,
cuyo mérito reside en destacar de ma-
nera precisa que la unidad morfofun-
cional de todos los seres vivos es la cé-
lula (1839). Sin embargo, tanto uno
como otro sostenían ideas equivoca-
das acerca del origen de dichas cé-
lulas. Fue Rudolf Virchow quien,
veinte años más tarde, estableció la
unidad de origen de las mismas al
concluir que toda célula procede de
otra preexistente.
También fue en el siglo XIX cuando
se aclaró el problema del origen de las
especies. Ya en el siglo anterior, Nico-
las Buffon había señalado que la pre-
__________________________________________________________________________________________ Las ciencias biológicas 5
Con la revolución
científica que
tuvo lugar
durante 
el Renacimiento,
resurgió el interés
por los estudios
biológicos.
En la imagen,
ilustración de un
herbario 
del siglo XVI
conservado en 
la Biblioteca
Estense de
Módena, Italia.
01. Cienci.Biológ. (03a07•5) 10/24/07 10:29 AM Page 5
sencia de órganos vestigiales o sin
función en algunos animales podría
llevar a suponer que en sus anteceso-
res estos órganos sí habrían tenido al-
guna función, pero fue Jean-Baptiste
Monet de Lamarck quien, al afirmar
en su obra Filosofía zoológica que las
especies no eran constantes, sino que
variaban y evolucionaban, expuso
por primera vez la teoría de la evolu-
ción. Para este científico, los órganos
se vuelven más vigorosos o degene-
ran según que realicen una mayor o
menor función. Y esta modificación
se transmitiría a la descendencia me-
diante lo que denominó herencia de
caracteres adquiridos.
Charles Darwin, durante un viaje
como naturalista en el buque Beagle,
que recorrió América del sur, las is-
las Galápagos y varios atolones e islas
costeras del Pacífico, se fijó en la di-
versidad de las especies y condensó
en El origen de las especies mediante se-
lección natural (1859) sus ideas sobre la
evolución. Señaló que pueden haber
existido gradaciones en el perfeccio-
namiento de cualquier órgano o ins-
tinto, que los órganos e instintos son
ligeramente variables y que entre los
seres vivos se da una lucha por la exis-
tencia, que hace que las especies me-
jor adaptadas sobrevivan, mientras
que las peor adaptadas desaparecen.
Por otro lado, también durante el
siglo XIX vio la luz el trabajo cumbre
en genética, Ensayos sobre híbridos ve-
getales. Su autor, Gregor Johann Men-
del, lo publicó en una revista de poca
difusión, lo que motivó que sus con-
clusiones pasaran inadvertidas por la
comunidad científica hasta mediados
del siglo XX. Estas conclusiones se co-
nocen como leyes de Mendel y preci-
san cómo se transmiten lo que él de-
nomina caracteres dominantes y re-
cesivos. Tras el redescubrimiento de
las citadas leyes en 1900 por Jacques
Correns, Johann Tschermark y Louis
De Vries, en 1903 George Sutton esta-
bleció que los cromosomas eran los
responsables de la herencia de los ca-
racteres. Pocos años después James
Philip Morgan demostró la existencia
de grupos de genes ligados –que no
se transmiten de acuerdo con las le-
yes de Mendel– y el sobrecruzamien-
to entre cromátides de cromosomas
homólogos.
6 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________Esta rama de la biología intenta resolver el misterio de la aparición de la vida en el
planeta Tierra mediante el estudio y comparación de nuestras condiciones físico-
químicas con las de otros cuerpos celestes del Universo. Además, la exobiología es-
tudia las posibilidades de vida similar a la terrestre en otros planetas del Sistema
Solar e incluso en otras galaxias.
Para ello dispone de diversos y complejos medios de investigación. Entre ellos
cabe destacar la exploración espacial, consistente en el envío de satélites, cohetes y
demás vehículos más o menos automatizados a otros planetas del Sistema Solar,
cuya misión consiste en recoger muestras y otros datos, que son estudiados y anali-
zados a su regreso a la Tierra, en busca de algún tipo de organización parecido al de
la materia viva que se da en nuestro planeta.
En este sentido, en la actualidad puede afirmarse que, mientras que el campo gra-
vitatorio de los planetas pequeños del Sistema Solar es incapaz de retener una at-
mósfera, la de los que son demasiado grandes suele estar compuesta por hidrógeno
y otros compuestos hidrocarbonados, y en ambos casos parece imposible, o al me-
nos improbable, la existencia de vida en ellos. Sin embargo, fuera del Sistema Solar
existen más de cuatro mil millones de planetas en los que la vida es posible, dato
que justifica la continuidad de la investigación exobiológica pese a los resultados
negativos obtenidos hasta el momento.
La exobiología
La aplicación de avances tecnológicos a la biología permite la observación de ciertos
aspectos de la estructura de los elementos celulares. En la imagen, utilización de un
microscopio electrónico.
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Durante el siglo XX, los avances en
la investigación biológica han sido
extraordinarios. La aparición del mi-
croscopio electrónico ha permitido
estudiar la ultraestructura celular y
las unidades biológicas infracelula-
res, como los virus y los genes. Pero
es en el campo de la biología molecu-
lar donde se han conseguido avances
más significativos. Desde que Frede-
rick Bean Avery demostró, en 1944,
que el factor responsable de la heren-
cia era el ADN –ácido desoxirribo-
nucleico– se inició una importante
corriente investigadora para determi-
nar su estructura, que finalizó con el
descubrimiento del modelo correcto
por parte de James Watson y Jonathan
Crick, en un trabajo ya clásico publi-
cado en la revista Nature en 1953.
Últimos avances 
y perspectivas futuras
de la biología
La importancia de la biología en la ac-
tualidad es enorme. Muchos conoci-
mientos biológicos han permitido
una serie de mejoras en las condicio-
nes de vida de los seres vivos, ya sean
animales, plantas o personas. Entre
ellos destacan los avances de la mi-
crobiología, sobre todo en el trata-
miento de numerosas enfermedades
infecciosas del hombre, gracias a la
obtención de vacunas, sueros y anti-
bióticos cada vez más eficaces. La in-
vestigación del tratamiento de enfer-
medades de otra naturaleza, como el
cáncer y el SIDA, propician en la ac-
tualidad numerosos planes de inves-
tigación en los que colaboran médi-
cos y biólogos.
La genética, por su parte, ha conse-
guido espectaculares resultados, por
ejemplo en la obtención de nuevas ra-
zas ganaderas que producen mayores
rendimientos en carne y leche y de nue-
vas variedades de plantas que resultan
más resistentes y productivas, o en la
detección precoz y prevención de en-
fermedades hereditarias. Los estudios
de fisiología y embriología han permi-
tido desarrollar la técnica de fecunda-
ción in vitro en muchas especies, inclui-
da la humana, lo que supone un gran
avance en la lucha contra la esterilidad.
En la búsqueda de mayores recur-
sos alimentarios, tienen importancia
también los estudios oceanográficos
que, además de controlar la explota-
ción racional de los recursos pesque-
ros, investigan sobre nuevas fuentes
de alimentación. A este respecto, es
probable que las algas se incluyan
en la dieta humana en breve. Por úl-
timo cabe mencionar el auge cada
vez mayor de los estudios ecológi-
cos, que persiguen mantener la re-
gularidad y el equilibrio en los eco-
sistemas e intentan evitar la desapa-
rición de especies que afecten a la
cadena trófica.
__________________________________________________________________________________________ Las ciencias biológicas 7
_
Preguntas de repaso
1. ¿Cuáles son las ramas princi-
pales de la biología y de qué se
ocupan?
2. ¿A quién se debe la primera
sistematización rigurosa de
los seres vivos y en qué consis-
te dicha sistematización?
3. ¿Quién descartó la hipótesis
de la generación espontánea?
4. Cítense tres importantes gene-
tistas.
Desde mediados del siglo XX, los avances producidos en investigación genética han dado
como resultado espectaculares logros en la obtención de nuevas variedades de plantas,
más resistentes y productivas. En la imagen, invernadero para la investigación del arroz
en China.
01. Cienci.Biológ. (03a07•5) 10/24/07 10:29 AM Page 7
a vida es un concepto que tie-
ne sentido si se compara con el
contrario, que es “no vivo” o “inerte”.
La composición molecular de los se-
res vivos es la misma que la de la ma-
teria inerte que los rodea y que forma
el medio en el que habitan. Los ele-
mentos químicos más abundantes en
los organismos vivos son el oxígeno,
el carbono, el hidrógeno y el nitróge-
no, los cuales se combinan formando
estructuras muy complejas que cons-
tituyen las macromoléculas; éstas, a su
vez, dan origen a los compuestos pro-
pios de los seres vivos, que son las
proteínas, los hidratos de carbono, los
lípidos y los ácidos nucleicos. La ma-
teria inerte que forma el suelo, las
rocas y el agua está constituida por
combinaciones de estos mismos ele-
mentos químicos, pero con escasa or-
ganización estructural. Por tanto, se
puede decir que la característica más
representativa y que diferencia a un
ser vivo de la materia inanimada es la
complejidad, el alto grado de organi-
zación y la capacidad de producir una
réplica exacta de sí mismos.
Cada uno de los componentes de la
materia viva cumple una función es-
pecífica y todos están sometidos a las
mismas leyes físicas y químicas que el
resto de la materia.
Todos los seres vivos son capaces
de extraer, almacenar, transformar y
transmitir la energía que captan de su
entorno en forma de materias primas
sencillas. Estas materias se emplean
para construir y mantener las com-
plejas estructuras de los organismos.
Las diferentes macromoléculas que
forman un ser vivo, como son los hi-
dratos de carbono, las proteínas, los
lípidos y los ácidos nucleicos, se orga-
nizan formando las células, que son
las unidades funcionales de la vida.
Las células tienen una gran diver-
sidad de aspecto, tamaño y forma,
pero básicamente su estructura es la
misma y todas proceden de la divi-
sión de otras células previas. Las cé-
lulas contienen diversas estructuras
con funciones determinadas cada una
de ellas; así, tienen una membrana ex-
terna llamada membrana citoplasmá-
tica, que aísla y protege a los orgánu-
los celulares del medio exterior. La
membrana constituye una barrera se-
lectiva para los nutrientes que la atra-
viesan, así como para los desechos ce-
lulares que son expulsados al exte-
rior. En las células vegetales aparece
una pared celular que recubre la
membrana plasmática y es secretada
por la propia célula. Cumple la mi-
sión de protección y da rigidez a la cé-
lula.
En el interior celular o citoplasma
se encuentran unos orgánulos llama-
dos ribosomas, que funcionan como
sintetizadores de proteínas; hay tam-
bién orgánulos de almacenamiento
de productos, como las vacuolas o el
aparato de Golgi; orgánulos de ma-
duración y transformación de proteí-
nas, como el retículo endoplásmico, y
orgánulos, como los lisosomas, que
destruyen los productos que ya no
son útiles. En el citoplasma, y separa-
do por una membrana, se encuentra
el núcleo de la célula, que es una es-
tructura relativamente grande y con-
tiene el material genético formadopor los ácidos nucleicos.
La existencia o no de membrana nu-
clear determina la clasificación de las
células en procariotas y eucariotas. Las
primeras no tienen dicha membrana y
constituyen las células más primitivas
que se conocen; de este tipo son las de
las bacterias y las de las algas ver-
diazules. Las células procariotas no se
asocian entre sí y, por tanto, siempre
constituyen organismos unicelulares.
Las eucariotas tienen el núcleo ro-
L
Célula
nerviosa
Célula
muscular
Glóbulos
rojos
Células
glandulares
Células
inmunológicas
Las células son las unidades funcionales de
la vida. En la ilustración, diferentes tipos 
de células.
Fotografías de cabecera: organización del material
genético en cromosomas y mapa cromosómico
(izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).
LA VIDA Y LOS
SERES VIVOS
02. VidaSeresVivos (8a12•5) 10/24/07 10:36 AM Page 8
deado por una membrana y son con-
sideradas como las células más evo-
lucionadas. Existen eucariotas unice-
lulares, como los protozoos y algunos
tipos de algas, pero casi siempre se
asocian para constituir organismos
pluricelulares, como las plantas y los
animales. La actividad de un organis-
mo pluricelular es el resultado de la
suma de las actividades de cada una
de sus células y de las interacciones
que se dan entre ellas.
Al contrario que la materia inerte,
los seres vivos tienen la capacidad de
reproducirse y de transmitir a sus des-
cendientes su organización estructu-
ral y funcional, siguiendo las leyes he-
reditarias biológicas. La herencia que
reciben los descendientes no es una
copia exacta de los progenitores, ya
que el material hereditario es suscep-
tible de cambios debidos a mutacio-
nes y a la influencia de los factores am-
bientales. Son los ácidos nucleicos, en
concreto el ácido desoxirribonucleico
(ADN), las moléculas que contienen
la información hereditaria. El código
genético o forma en la que esta infor-
mación se procesa y es transmitida de
célula a célula es universal en todos
los organismos vivos, tanto primiti-
vos como evolucionados.
El crecimiento es también una carac-
terística única de la materia viva. Los
seres vivos crecen desde el nacimien-
to hasta alcanzar la edad adulta. El
crecimiento se produce por un aumen-
to de los tejidos al dividirse las células
e incrementar también su masa.
Los organismos tienen un ciclo vi-
tal propio que transcurre a medida
que van creciendo. Cuando se trata
de seres unicelulares, este ciclo con-
siste en un aumento de tamaño y en
la división de la célula primaria
en dos células hijas. A veces pueden
permanecer en estado latente o de re-
poso antes de la división celular.
Los organismos pluricelulares ani-
males comienzan su desarrollo a par-
tir de una célula única que proviene
de un óvulo que ha sido fecundado
por un espermatozoide. Esta célula
sufre un proceso de segmentación o
divisiones consecutivas, que dan lu-
gar al número de células que consti-
tuyen el organismo adulto. El si-
guiente proceso es la embriogénesis,
en el que se produce el desarrollo del
embrión (crecimiento y cambios de
forma en el mismo). En esta etapa las
células se especializan para dar lugar
a los tejidos, que tienen cada uno fun-
ciones diferentes. Este fenómeno se
conoce como diferenciación.
Todas las fases del ciclo vital están
controladas genéticamente y son las
mismas para todos los individuos
que forman parte de un tronco común
o especie.
Otra característica importante y di-
ferenciadora de los seres vivos es la
capacidad de reacción frente a estí-
mulos que provienen del medio ex-
terno. Los estímulos son muy diver-
sos, desde una fuente de luz o la in-
gestión de un alimento hasta buscar
agua o perseguir a una presa. Todos
estos estímulos provocan cambios en
el medio interno del ser vivo y exis-
ten mecanismos fisiológicos que com-
pensan estas alteraciones.
En los organismos pluricelulares, la
reacción frente a los estímulos impli-
ca la comunicación entre las células
que los forman. Según el grado de
evolución del ser vivo, este mecanis-
mo es más o menos complejo y puede
ser o bien una comunicación hormo-
nal, es decir, por sustancias químicas
que actúan como mensajeros, o una
comunicación nerviosa, constituida
por un conjunto de células especiali-
zadas llamadas neuronas y distribui-
das a lo largo de todo el organismo.
Esta última comunicación no ocurre
en las plantas ni en los animales infe-
riores. En los animales superiores
pueden coexistir ambos tipos de co-
municación, formando un sistema de-
nominado neuroendocrino.
El medio en el que habitan los seres
vivos ejerce una gran influencia en su
desarrollo. Es muy importante para
obtener el máximo crecimiento la
adaptación al hábitat. Las condicio-
nes de un hábitat varían con respecto
a otro, favoreciendo la supervivencia
de determinados organismos. Esto
constituye la llamada selección natu-
ral; los mejor adaptados continúan vi-
viendo y evolucionando de genera-
ción en generación.
__________________________________________________________________________________________ La vida y los seres vivos 9
Esquema del orden de los niveles de organización
de los organismos vivos, desde el celular (1), al del
organismo (4), pasando por el de tejido (2) y el 
de órgano funcional (3).
1
2
3
4
02. VidaSeresVivos (8a12•5) 10/24/07 10:36 AM Page 9
Origen de los primeros
organismos
La Tierra se formó hace unos cuatro
mil ochocientos millones de años por
condensación de polvo y gases. Los
materiales que estaban en el polvo
eran altamente radiactivos y su des-
integración generó elevadas tempe-
raturas. La atmósfera primitiva que
rodeó la Tierra era rica en nitróge-
no, hidrógeno, metano y agua. Des-
pués aparecieron otros componen-
tes, como el monóxido de carbono.
El oxígeno apareció mucho más tar-
de, principalmente como resultado de
la fotosíntesis.
El calor, las descargas eléctricas y
las radiaciones ultravioletas propi-
ciaron la unión de los compuestos
inorgánicos en el agua que formaron
nuevas estructuras de compuestos
orgánicos. Los compuestos orgáni-
cos fueron acumulándose en un mar
primitivo, al que se conoce como
“sopa caliente”. Este período de evo-
lución química duró aproximada-
mente el primer tercio de la edad de
nuestro planeta.
Los compuestos orgánicos origina-
ron las macromoléculas, que fueron
evolucionando hasta sintetizar las
primeras biomoléculas. Probable-
mente surgieron asociaciones fortui-
tas de estas moléculas que produje-
ron un sistema único capaz de sobre-
vivir y de desarrollarse hacia una
estructura más compleja, que originó
una célula primitiva muy diferente
del sistema celular conocido en la ac-
tualidad.
Las primeras células eran anaero-
bias y heterótrofas, es decir, utiliza-
ban los compuestos orgánicos de la
“sopa” como fuente de energía. Los
nutrientes se fueron agotando y la
presión selectiva hizo que aparecie-
ran unas células capaces de utilizar el
dióxido de carbono como fuente
energética: las células autótrofas.
Después aparecieron las células foto-
sintéticas, capaces de utilizar la ener-
gía lumínica procedente del Sol. El
agotamiento del nitrógeno del caldo
primitivo condujo a la capacidad de
fijar el nitrógeno atmosférico. Así sur-
gieron las algas cianofíceas, fotosin-
téticas y fijadoras de nitrógeno como
culminación evolutiva del mar primi-
tivo.
Las células aerobias aparecieron
después de que se acumulara oxíge-
no en la atmósfera, procedente de la
actividad fotosintética. Estas células
tenían una ventaja selectiva, y es que
podían obtener un mayor rendimien-
to energético por molécula de nu-
triente.
Todos estos tipos celulares que fue-
ron surgiendo constituían células
procariotas, es decir, aquellas que no
poseen un auténtico núcleo, ya que
carecen de membrana que lo deli-
mite.
Un nuevo gran salto evolutivo fue
la aparición de las células eucariotas,
dotadas de núcleo. Se propone la hi-
pótesis de que este tipo celular proce-
de de la simbiosis entre células pro-
cariotas.
Con el tiempo estas células se aso-
ciaron para formar organismos pluri-celulares que originaron las plantas,
los animales y, por último, el hombre.
Clasificación de 
los seres vivos
Antes de la aparición del microscopio
existía poca dificultad para clasificar
a los seres vivos, según su apariencia
externa, en dos grandes reinos: ani-
mal y vegetal.
El incluir a un ser vivo en uno u
otro reino dependía de las caracterís-
ticas que podían ser observadas a
simple vista. Pertenecen al reino ani-
mal todos aquellos organismos que
son fundamentalmente móviles, plu-
ricelulares eucariotas, no pueden for-
mar compuestos orgánicos mediante
la energía lumínica, necesitan alimen-
tarse para obtener nutrientes, es de-
cir, son heterótrofos, y carecen de pa-
red celular.
Las plantas son inmóviles, sus célu-
las pueden obtener nutrientes median-
te la fotosíntesis, ya que poseen un pig-
mento verde llamado clorofila que fija
las radiaciones solares, y están recu-
biertas por una pared celular de celu-
losa.
10 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
A
B
Los átomos, compuestos por protones (+), electrones (-) y neutrones, son las partículas
fundamentales constituyentes de la materia. El dibujo muestra la estructura del átomo de
carbono.
A
B
02. VidaSeresVivos (8a12•5) 10/24/07 10:36 AM Page 10
Los avances científicos, y en parti-
cular la aparición del microscopio,
descubrieron un mundo nuevo, for-
mado por seres vivos difícilmente cla-
sificables como animales o plantas.
Surgieron contradicciones y excepcio-
nes a las características que se creían
propias de cada reino. Así, por ejem-
plo, había células animales de grupos
muy primitivos de cordados que te-
nían celulosa, que se pensaba propia
de vegetales. Un grupo de protozoos,
considerados animales ya que se mo-
vían, presentaba la misma clorofila
que los vegetales y podían utilizar la
luz solar. Algunas algas producían cé-
lulas reproductoras móviles.
Para evitar la confusión en la clasi-
ficación, Haeckel propuso un tercer
reino al que se llamó protista, y en él
se integraron los seres generalmente
unicelulares, o pluricelulares pero sin
diferenciación de tejidos. Los repre-
sentantes más conocidos de este rei-
no son las bacterias.
La división en tres reinos no es
compartida por todos los biólogos,
ya que las diferencias entre los reinos
es en muchos casos confusa; además,
algunas veces se consideran unas ca-
racterísticas más importantes que
otras a la hora de establecer una cla-
sificación. En 1969, Whittaker pro-
puso un sistema de cinco reinos, en
los que la principal distinción se
encuentra entre los procariotas y los
eucariotas. Los procariotas forman el
reino monera y son sus representan-
tes las bacterias y las algas verdiazu-
les. Los eucariotas se dividen en cua-
tro reinos, que son: el protista, el ve-
getal, el fungi y el animal. El reino
protista está formado por organis-
mos eucariotas unicelulares, que son
los protozoos y las algas unicelula-
res. El reino vegetal está formado por
las plantas superiores y las algas plu-
ricelulares. El reino fungi u hongos
comprende los mohos, las levaduras
y los hongos propiamente dichos.
Por último, el reino animal incluye a
todos los invertebrados y a los ver-
tebrados.
Se considera que los protistas han
dado lugar a los otros tres reinos, que
habrían evolucionado independien-
temente.
La clasificación de Whittaker ha
sido igualmente criticada, ya que los
botánicos quieren que tanto algas
como hongos pertenezcan al reino
vegetal, y los zoólogos no quieren
dejar a los protozoos fuera del reino
animal.
La aparición de nuevas tecnologías
y el progreso de los microscopios han
permitido encontrar a los virus. La
posición que ocupan los virus en el
mundo viviente no está todavía cla-
ra. Los virus no son células, ya que no
tienen membrana celular, núcleo ni
citoplasma.
Están formados por una cápsula de
proteínas que no tiene actividad fi-
siológica –sólo sirve de protección–,
y en su interior aparece una única
molécula de ácido desoxirribonuclei-
co (ADN) o de ácido ribonucleico
(ARN). Nunca aparecen juntas las
dos moléculas.
Los virus necesitan infectar células
para poder reproducirse, ya que ellos
carecen de los mecanismos necesarios
para replicarse. La infección se lleva
a cabo en todo tipo de organismos vi-
vos, desde las bacterias hasta el hom-
bre, pasando por las plantas y los ani-
males. La capacidad infectiva varía
mucho según el tipo de virus, y tam-
bién depende del estado fisiológico
de la célula huésped.
La forma exterior de los virus
es muy diversa. Pueden ser redon-
dos, poliédricos, cúbicos o alargados.
También varía el tamaño según el tipo
de virus; aunque todos son microscó-
picos, algunos son más grandes,
como el virus de la viruela, y otros
muy pequeños, como el virus de la
poliomielitis. Hay virus que causan
grandes daños en los cultivos, como
el virus del mosaico del tabaco, y pe-
ligrosas enfermedades, como la pro-
ducida por el virus de la inmunodefi-
ciencia humana (VIH), que provoca
el síndrome de inmunodeficiencia
adquirida (SIDA).
Después de clasificar los seres vi-
vos en tres grandes reinos, animales
vegetales y protistas, se procede a ha-
cer una clasificación más detallada de
los individuos que pertenecen a cada
reino. Para ello se establece un siste-
ma jerárquico de grupos de compleji-
dad creciente, llamados taxones o ca-
tegorías. Hoy en día, y en orden des-
cendente de complejidad, se admiten
los siguientes: reino, filo, clase, orden,
familia, género y especie. Esta jerar-
quía puede ser subdividida en más
categorías, como, por ejemplo, sub-
clase, superclase, subfamilia, superfa-
milia, tribu, etc. Hay reconocidas más
de treinta categorías taxonómicas.
Para grupos muy complejos, como los
__________________________________________________________________________________________ La vida y los seres vivos 11
El sistema de clasificación básica de los seres vivos fue establecido por Carl von Linneo en
el siglo XVIII. En la imagen, lámina taxonómica de la época atribuida al médico y naturalista
sueco.
02. VidaSeresVivos (8a12•5) 10/24/07 10:36 AM Page 11
12 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
insectos, se requieren numerosas cate-
gorías para expresar las grandes dife-
rencias existentes y las divergencias
evolutivas.
El sistema de clasificación básico
fue propuesto por Carl von Linneo en
el siglo XVIII, y sobre él se han hecho
las modificaciones oportunas hasta
obtener el sistema actual, más com-
plejo y elaborado.
La clasificación trata de poner de
manifiesto las relaciones de parentes-
co entre los seres vivos. El ser descen-
dientes de un antepasado común im-
plica poseer características morfoló-
gicas muy similares. Pero no siempre
resulta clara esta relación, y hay que
acudir al registro fósil para buscar
pruebas al respecto.
En la actualidad, y gracias a los
avances tecnológicos, se aplican
nuevas técnicas que buscan las rela-
ciones filogenéticas comparando el
ADN de los individuos. Se ha de-
mostrado que de esta manera se
puede seguir el rastro evolutivo de
una especie. Especies que estén pró-
ximas entre sí y que tengan antepa-
sados comunes conservarán secuen-
cias homólogas en su material here-
ditario.
Las pruebas moleculares propor-
cionan un moderno enfoque y son
herramientas técnicas muy útiles
para obtener una clasificación muy
precisa y una línea evolutiva clara
de los organismos que existen en la
Tierra.
En los próximos años, y gracias a
estos avances técnicos, la clasifica-
ción de los seres vivos puede sufrir
modificaciones importantes, sobre
todo en los organismos más peque-
ños, que hasta ahora son peor cono-
cidos dada la dificultad que plantea
su estudio.
_ Preguntas de repaso
1. ¿Qué características diferencian a los seres vivos de la materia inerte?
2. ¿Qué diferencias existen entre las células procariotas y las células euca-
riotas?
3. ¿Cómo apareció el oxígeno en la atmósfera terrestre?
4. ¿En cuántos reinos clasifica Whittaker alos seres vivos?
5. ¿Cuáles son las categorías taxonómicas principales?
A fin de clasificar con detalle los individuos que pertenecen a los tres grandes reinos en
que se dividen los seres vivos, la biología establece un sistema jerárquico de categorías o
taxones de gran complejidad, para expresar, como sucede en el caso de los insectos, las
diferencias existentes y las divergencias evolutivas.
02. VidaSeresVivos (8a12•5) 10/24/07 10:36 AM Page 12
uando Galileo Galilei inventó
en año 1610 el microscopio
compuesto estaba proporcionando el
instrumento que permitiría el inicio de
una nueva disciplina, la biología celu-
lar. En efecto, Robert Hooke introdujo
en 1665 el concepto de célula al obser-
var al microscopio fibras de corcho y
otros tejidos vegetales muertos. Ob-
servó que estaban formados por espa-
cios huecos delimitados por una mem-
brana, cuyo aspecto era muy parecido
al de las celdillas de los panales de abe-
jas, lo que le sugirió el nombre de cé-
lula. No obstante, hubo que esperar al
siglo XIX para que el concepto de célu-
la adquiriera su verdadera dimensión.
En ese siglo se estableció la teoría ce-
lular, según la cual la célula es la uni-
dad básica funcional y estructural que
compone todos los organismos vivos,
tanto animales como vegetales; ade-
más, se estableció que toda célula de-
riva de otra por división.
Sin embargo, no todos los organis-
mos son iguales; los hay compuestos
por una sola célula, es decir, seres uni-
celulares (protozoos en el reino ani-
mal y protofitos en el vegetal), y otros
compuestos por muchas, los plurice-
lulares (metazoos en el reino animal
y metafitos en el vegetal). En los or-
ganismos pluricelulares, células con
igual función y estructura se agrupan
para formar un tejido.
Características 
de la célula
Todas las células comparten una serie
de características comunes, aunque
LA CÉLULA
C
Retículo 
endoplasmático 
liso
Mitocondria
Membrana nuclear
Núcleo
Retículo
endoplasmático 
rugoso
Nucléolo
Lisosoma
Cilios
Estructura típica de una célula.
Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 13
hay una gran diversidad en cuanto a
su tamaño y su forma. Las dimensio-
nes celulares oscilan en torno a la mi-
cra (10–4 cm), de modo que no pueden
verse a simple vista. Por otro lado, la
forma de las células depende en gran
medida de su función. Un organismo
unicelular de vida independiente, por
ejemplo la ameba, o las células san-
guíneas de los animales superiores
cambian de forma en respuesta a su
actividad. Salvo estas últimas, las
células constituyentes de un orga-
nismo pluricelular no suelen modi-
ficar su forma, aunque las hay muy
variadas.
Características comunes a todas
las células son el estar delimitadas
por una membrana, la membrana
citoplasmática, que las separa del
medio exterior y en cuyo interior se
encuentran el citoplasma y el mate-
rial hereditario, por lo general el áci-
do desoxirribonucleico (ADN), ade-
más del resto de biomoléculas.
Sin embargo, existen dos grandes
categorías celulares según que el ma-
terial genético se encuentre o no en un
orgánulo independiente y rodeado
de membrana, el núcleo. Las células
eucarióticas, constituyentes típicos
de los animales y los vegetales supe-
riores, contienen un núcleo perfecta-
mente delimitado por una membra-
na nuclear y separado del citoplasma,
en tanto que las células procarióticas
carecen de núcleo definido. Pertene-
cen a este último grupo las bacterias
y las algas cianofíceas, que además
carecen de muchos de los orgánulos
celulares que se definirán más ade-
lante para las células eucarióticas.
Métodos de
investigación 
en citología
El estudio de la célula requiere el em-
pleo de métodos fundamentalmente
microscópicos. Hasta el siglo XIX, las
técnicas utilizadas eran muy rudi-
mentarias y, aunque ya existía el mi-
croscopio, su capacidad de resolución
era muy escasa. Para conseguir iden-
tificar lo que se ve a través de aquél y
garantizar que lo observado corres-
ponde a la realidad se desarrollaron
las técnicas de fijación de las mues-
tras. Más adelante se descubrieron las
de tinción con colorantes, de modo
que las distintas partes no aparezcan
iguales al ser atravesadas por la luz.
A partir del siglo XIX, la microscopia
ha experimentado un gran desarrollo.
La introducción del microscopio elec-
trónico, en el que se sustituye la luz por
electrones, permitió un poder de reso-
lución muchísimo mayor, 500 veces su-
perior al obtenido con el microscopio
óptico. En este caso, la tinción no pue-
de realizarse utilizando colorantes,
sino que deben utilizarse elementos pe-
sados que impidan del todo o en parte
el paso del haz de electrones. Además,
para observar una muestra al micros-
copio electrónico es preciso que ésta
tenga el espesor de una sola célula, de
modo que la imagen obtenida sea
nítida. Existen aparatos capaces de
realizar ese tipo de cortes (los mi-
crótomos), pero antes es preciso
que la muestra tenga una consisten-
cia determinada. Para conseguirla
se utiliza la inclusión de la muestra
en parafina o se procede a su con-
gelación. Esta última técnica requie-
re menos tiempo y se realiza utili-
zando un criomicrótomo.
Además del microscopio
electrónico y del óptico es posible
utilizar el microscopio de campo
oscuro, el de luz polarizada, el de
contraste de fase y el de luz ultra-
violeta.
La microscopia permite es-
tudiar la estructura de la célula,
pero no sólo es necesario investi-
gar la morfología celular, también
hay que conocer su composición
química y su metabolismo. Para
ello deben separarse primero los
diferentes componentes de la cé-
lula. Con este fin se emplea la cen-
trifugación diferencial de un
homogeneizado celular en fun-
ción de diferentes características:
masa y densidad específica, fun-
damentalmente. El homogenei-
zado se consigue por fraccionamien-
to de los orgánulos celulares median-
te métodos químicos y mecánicos.
Estructura de la célula
eucariótica
La célula eucariótica, característica de
los animales y vegetales superiores,
consta de una membrana citoplasmá-
tica, un citoplasma y un núcleo bien
definido. Al microscopio óptico se ob-
servan en el citoplasma una serie de
estructuras, los orgánulos celulares,
que realizan importantes funciones:
las mitocondrias, los centríolos y el
aparato de Golgi, además de una se-
14 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
Microvellosidades
Arriba, microfotografía de una célula
del intestino delgado en la que se
aprecian las vellosidades intestinales,
pliegues que favorecen los
fenómenos de absorción que tienen
lugar en los procesos digestivos. A la
izquierda, observación al microscopio
de una muestra de tejido del epitelio
intestinal
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 14
rie de vacuolas. Los centríolos son los
orgánulos celulares que intervienen
en la formación del huso mitótico du-
rante la división celular, además de
formar parte de la estructura de cilios
y flagelos, elementos que permiten el
desplazamiento celular o el movi-
miento del medio con respecto a la cé-
lula. Con el microscopio electrónico
se ha podido observar además la exis-
tencia de una serie de estructuras
membranosas, el retículo endoplas-
mático y los lisosomas, así como una
serie de partículas diminutas, los ri-
bosomas, fundamentales para la sín-
tesis de proteínas, que pueden encon-
trarse libres en el citoplasma o ad-
heridos a la membrana del retículo
endoplasmático, en lo que se conoce
como retículo endoplasmático ru-
goso.
Rodeado por la membrana nuclear,
que lo aísla del citoplasma, el núcleo
contiene una serie de estructuras fila-
mentosas, los cromosomas, donde se
encuentra el ADN, que se condensan
hasta hacerse visibles al microscopio
óptico cuando la célula va a dividir-
se. Además de los cromosomas, en el
núcleo se aprecian uno o más nu-
cléolos.
Las célulasvegetales muestran una
serie de estructuras peculiares, no
compartidas por otro tipo celular. Su
membrana citoplasmática está rodea-
da de la pared celular, compuesta so-
bre todo por celulosa y peptina, que
proporcionan rigidez a la célula. En
algunas células procarióticas también
existe una pared, pero su composi-
ción difiere de la vegetal. Además de
todos los orgánulos de las células ani-
males, las vegetales contienen los clo-
roplastos, donde se realiza la fotosín-
tesis: síntesis de materia orgánica a
expensas de materia mineral utilizan-
do la energía solar, función específica
de las células vegetales.
Membrana citoplasmática
La membrana citoplasmática rodea la
célula y la aísla del medio exterior, si
se trata de organismos unicelulares,
o de otras células o medios, en los or-
ganismos pluricelulares. La determi-
nación de su estructura ha sido posi-
ble gracias al microscopio electróni-
co, al de polarización y a la difracción
de rayos X, además de a otras téc-
nicas, como la criofractura y las técni-
cas histoquímicas. Se sabe por su
análisis químico que está compuesta
por lípidos (sobre todo fosfolípidos,
pero también colesterol) y proteínas,
así como por hidratos de carbono
bastante complejos. Los fosfolípidos
son moléculas algo peculiares: cons-
tan de una cabeza polar con gran afi-
nidad por el agua (es hidrófila) y de
dos colas apolares que la repelen (es
decir, son hidrófobas).
Al microscopio electrónico, la
membrana se observa como una es-
tructura trilaminar, compuesta por
dos capas oscuras y dos claras, que
ocupan en total de 6 a 10 milimicras.
Las primeras corresponden a sustan-
cias que se tiñen con tetróxido de os-
mio (elemento pesado) e impiden el
paso de los electrones; miden cada
una alrededor de 2,5 milimicras. La
capa clara, situada en medio de las
dos anteriores, mide unas 3,5 milimi-
cras. Desde un punto de vista quími-
co, la membrana consiste en dos ca-
pas de fosfolípidos enfrentadas por
sus colas apolares (banda clara a los
electrones) y cubiertas por proteínas
a ambos lados, encima y debajo de las
cabezas polares. Vistas al microsco-
pio, estas últimas y las proteínas
constituyen las dos capas densas a los
electrones. Interrumpiendo la conti-
nuidad de esta doble capa se encuen-
tran a veces proteínas con funciones
de transporte o relacionadas con el in-
tercambio de información entre la cé-
lula y el exterior.
La estructura descrita no es caracte-
rística sólo de la membrana citoplas-
mática, sino que es común a todas las
membranas que rodean los restantes
orgánulos intracelulares y la membra-
na nuclear, formando a veces una ver-
dadera red de intercomunicación in-
tracelular, que parte de la membrana
nuclear, rodea el retículo endoplasmá-
tico y el aparato de Golgi y llega a la
membrana citoplasmática.
La membrana no se limita a consti-
tuir la frontera de la célula, sino que
desempeña funciones muy importan-
tes. En células como los macrófagos y
los organismos unicelulares intervie-
ne en procesos de endocitosis y exo-
citosis, es decir, en la captura de par-
tículas sólidas de pequeño tamaño
(fagocitosis) o líquidas (pinocitosis) y
en la expulsión de ciertos productos
de la digestión intracelular. Además,
la membrana puede permitir el paso
a su través de determinadas sustan-
______________________________________________________________________________________________________ La célula 15
Cilios
Microfotografía de una
célula en la que se
aprecian los cilios,
filamentos cuya función 
es transportar líquidos 
a través de la superficie 
de la célula.
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 15
cias, por lo general de pequeño tama-
ño (agua, oxígeno, anhídrido carbó-
nico), e impedir el paso de otras (nor-
malmente macromoléculas de gran
tamaño). Esta característica es lo que
se conoce como permeabilidad selec-
tiva y es muy importante para man-
tener constante el medio intracelular
y para controlar la presión osmótica
interior. Por otro lado, en la membra-
na existen proteínas encargadas de
permitir el paso de otras sustancias
hacia dentro o hacia fuera, como los
iones Na+, K+ o Ca++, lo que permite
establecer una diferencia de potencial
entre el interior y el exterior de la cé-
lula, fundamental para la comunica-
ción intercelular.
Una función muy importante de la
membrana celular es la relacionada
con el contacto intercelular, que se es-
tablece mediante estructuras especia-
lizadas y cuya alteración tiene graves
consecuencias para la salud del orga-
nismo. Por ejemplo, durante el de-
sarrollo de una masa tumoral está al-
terada una función de la membrana
celular conocida como inhibición del
crecimiento por contacto.
Citoplasma
El citoplasma es la sustancia funda-
mental de la célula. Se trata de una di-
solución acuosa compuesta por un
70-80 por ciento de agua y el resto por
numerosas biomoléculas de pequeño
tamaño, como aminoácidos y mono-
sacáridos, además de iones inorgáni-
cos. Es fundamental para el desarro-
llo de muchas de las reacciones meta-
bólicas que se producen en la célula,
entre las que destacan las reacciones
de síntesis de proteínas y de polisacá-
ridos, y las reacciones productoras de
energía de hidrólisis de monosacári-
dos (glucólisis). Además de las sus-
tancias disueltas en él contiene gran
cantidad de proteínas globulares y fi-
brosas, de función puramente estruc-
tural, junto a una enorme cantidad de
proteínas con función enzimática que
intervienen en las reacciones mencio-
nadas.
Orgánulos celulares
En el citoplasma de todas las células,
eucarióticas y procarióticas, existen
unas pequeñas partículas que fueron
descubiertas a raíz de la invención
del microscopio electrónico. Se trata
de los ribosomas, las estructuras res-
ponsables de la síntesis de proteínas,
las moléculas fundamentales de la
vida. Los ribosomas miden en torno
a las 20 milimicras de diámetro y es-
tán compuestos en esencia por ácido
ribonucleico (ARN) y proteínas. Esta
composición les confiere una gran
avidez por los colorantes básicos, lo
que les valió hace tiempo el nombre
de citoplasma basófilo o ergastoplas-
ma. El ARN que los constituye es un
tipo especial denominado ribosómi-
co, que se sintetiza en el núcleo y sale
al citoplasma, donde se reúne con las
proteínas ribosómicas. Estas últimas
no son en absoluto homogéneas, sino
que están constituidas por tres frac-
ciones distintas, clasificadas según el
gradiente de densidad al que sedi-
mentan en la ultracentrifugación. El
tamaño y la forma de los ribosomas
es constante, pero no su número, que
depende en gran medida de la activi-
dad sintética de la célula: va desde
los 10.000 ribosomas aproximados
que puede tener una bacteria, hasta
los 100.000 de las células eucarióticas
que exhiben una gran actividad de
síntesis proteica. Cuando están aisla-
dos en el citoplasma, los ribosomas
son inactivos. Para iniciar su activi-
dad han de unirse a una hebra de
ARN mensajero (ARNm). Es ésta una
molécula de ARN que se sintetiza en
el núcleo y transporta la información
contenida en el ADN nuclear para
guiar la síntesis de proteínas: cada
aminoácido que compone una proteí-
na está especificado en el ADN nu-
clear como un triplete de nucleótidos
(elementos constituyentes de los áci-
dos nucleicos). Una vez en el cito-
plasma, la molécula de ARNm se une
al ribosoma, el cual, ayudado por las
enzimas hidrosolubles existentes en
16 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
Ilustración que muestra la estructura de la membrana plasmática.
Cadenas de carbohidratos
Superficie externa
de la membrana
Bicapa 
de fosfolípidos
Superficie interna
de la membrana
Proteína del canal 
de membrana
Zona polar del fosfolípido
Zona no polar del fosfolípido
Colesterol
Proteína
Glucoproteína
Glucolípido
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 16
el citoplasma, va leyendo esta infor-
mación y ensartando aminoácido
tras aminoácido en un polipépti-
do. Antes de unirse al ARNm, el ri-
bosoma debe separarse en las dos
subunidades quelo constituyen;
después, la subunidad pequeña se
coloca por debajo de la hebra men-
sajera y la grande por encima, for-
mando una especie de emparedado.
Éste es el momento en el que la ma-
quinaria ribosómica va desplazán-
dose por la hebra de ARN y leyen-
do triplete tras triplete hasta com-
pletar la cadena de proteína. Lo
habitual es que sobre una misma
molécula de ARNm haya engarza-
dos muchos ribosomas, cada uno de
los cuales sintetiza una molécula
de la misma proteína, ampliando
así la producción. Al conjunto de
ARNm y ribosomas unidos a él, que
se aprecia al microscopio electróni-
co como algo parecido a un collar de
perlas, se le denomina polisoma o
polirribosoma. Aunque hay riboso-
mas libres en el citoplasma celular,
o unidos en polisomas, en las célu-
las eucarióticas es más frecuente
que se encuentren asociados a mem-
branas. Suelen estar unidos a las
membranas del retículo endoplas-
mático y a la membrana externa que
separa el núcleo del citoplasma.
Sistema vacuolar citoplasmático
Se denomina así al sistema de or-
gánulos membranosos que están in-
terrelacionados entre sí, formando
una especie de red citoplasmática.
Está constituido fundamentalmente
por el retículo endoplasmático, el apa-
rato de Golgi, los lisosomas y los pero-
sixomas, además de una serie de va-
cuolas.
El retículo endoplasmático está
constituido por un conjunto de túbu-
los, los sáculos, apilados y rodeados
por una sola membrana, cuya estruc-
tura es semejante a la de la citoplas-
mática y que es continuación de la
membrana nuclear externa. Parece
ser que toda la membrana reticular
es continua, dando lugar a dos espa-
cios independientes, el citoplasmáti-
co y el interior de los sáculos, deno-
minado lumen. El retículo endoplas-
mático se localiza alrededor del
núcleo y su tama-
ño depende de la
función celular. En
las microfotogra-
fías electrónicas se
observan dos re-
giones bien dife-
renciadas, el RE
rugoso, cubierto de
ribosomas en su
cara citoplasmáti-
ca, y el RE liso, sin
ribosomas. El pri-
mero es continua-
ción de la membra-
na nuclear, siem-
pre tapizada de
ribosomas, y está
muy desarrollado
en las células en las
que se realiza una
síntesis proteica
activa; las proteí-
nas sintetizadas en
los ribosomas de
su membrana pasan al lumen reticu-
lar, donde experimentan posteriores
transformaciones. Por el contrario,
en las células donde la activa es la
síntesis de lípidos o de hormonas li-
pídicas, el RE es muy escaso y abun-
da el liso. Todo el conjunto de retícu-
lo endoplasmático, liso y rugoso, de-
sempeña un importante papel en la
síntesis de las proteínas y los lípidos
que constituyen las membranas ce-
lulares.
El aparato de Golgi debe su nom-
bre al médico italiano Camillo Gol-
gi, quien lo descubrió mientras pro-
baba la tinción con tetróxido de
osmio y sales de plata. Ésta es preci-
samente la característica que lo dife-
rencia del retículo endoplasmático,
además de su forma y su función.
Está constituido por una serie de sa-
cos aplanados, o cisternas, rodeados
por una membrana simple y apila-
dos unos encima de otros en una es-
tructura conocida como dictiosoma.
Se sitúa al lado del núcleo. El núme-
ro de cisternas que componen un
dictiosoma es variable, así como
el de dictiosomas que constituyen
todo el aparato: depende sobre todo
de la función de la célula y de su gra-
do de actividad. A ambos lados de
los dictiosomas, el aparato de Golgi
contiene una serie de vesículas tam-
bién rodeadas de membrana, sobre
todo en la cara próxima al retículo
endoplasmático, que se forman por
desprendimiento de los extremos
de las cisternas. La función del apa-
rato de Golgi es la de sintetizar hi-
dratos de carbono complejos, así
como la formación de vesículas de
secreción.
Otra estructura membranosa ce-
lular es el lisosoma, que parece
derivar de las vacuolas que se des-
prenden del aparato de Golgi. Los li-
sosomas son orgánulos muy espe-
cializados, encargados, entre otras
funciones, de digerir el contenido de
los fagosomas. Se fusionan con las
vesículas membranosas que contie-
nen los elementos fagocitados por
determinadas células. En el interior
de los lisosomas existe una gran can-
tidad de enzimas digestivas con
gran capacidad hidrolítica. Además
de intervenir en la digestión de ma-
terial extracelular eliminan orgánu-
los defectuosos durante el envejeci-
miento.
Otro componente del sistema va-
cuolar citoplasmático es el peroxiso-
ma. Se trata de pequeñas vesículas
membranosas, encargadas funda-
mentalmente de la eliminación del
peróxido de hidrógeno y de los radi-
cales libres. El primero se produce en
______________________________________________________________________________________________________ La célula 17
Representación tridimensional de célula cilíndrica con una
cubierta microvellosa en su parte superior.
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 17
muchas de las reacciones metabólicas
de la célula y puede ser fatal si no se
elimina, y los segundos contribuyen
al envejecimiento celular y, por consi-
guiente, del organismo, según se cree
en la actualidad.
Aparte de la red membranosa que
comunica todo el citoplasma existen
otros orgánulos fundamentales para
la célula, sin los cuales no podría so-
brevivir. Se trata de las mitocondrias,
en cuyo interior se realizan todas las
reacciones metabólicas encargadas
de proporcionar energía a la célula
(reacciones catabólicas). Esta energía
se emplea después en todos los pro-
cesos de síntesis (reacciones anabóli-
cas) que permiten la función celular.
Las mitocondrias son orgánulos bas-
tante independientes del resto de la
célula, hasta el punto de poseer inclu-
so su propio ADN y de reproducirse
por división binaria. Ello ha llevado a
suponer que se trata de antiguas bac-
terias que establecieron una relación
simbiótica con una célula primitiva
para integrarse luego en el conjunto
celular. Son estructuras filamentosas
ausentes de las células procarióticas,
pero presentes en las eucarióticas,
tanto animales como vegetales, y
cuya longitud oscila en torno a las 0,5-
2 micras. Su número es variable y
abundan en las células encargadas de
realizar trabajos muy intensos, como
las que constituyen el músculo estria-
do. Desde el punto de vista morfo-
lógico están constituidas por una
doble membrana, una externa y otra
interna, que separan un espacio inter-
membrana. En el interior de la mem-
brana interna se localiza la matriz mi-
tocondrial, que es donde tienen lugar
las reacciones del ciclo de Krebs,
principal productor de energía celu-
lar. La membrana interna de la mito-
condria, que se invagina en pliegues
denominados crestas, contiene una
serie de proteínas transmembrana-
les, las enzimas que forman parte de
la cadena de transporte de electrones.
Alberga también una serie de estruc-
turas, conocidas como partículas ele-
mentales, donde se produce la fosfo-
rilación del adenosinfosfato para
producir ATP (adenosintrifosfato).
Al ATP suele denominársele moneda
energética celular, ya que es la molé-
cula que sirve de intercambio de
energía entre los procesos catabólicos
y los anabólicos. En los primeros se
sintetiza en el interior de la mitocon-
dria y en los segundos se utiliza, fun-
damentalmente, en el citoplasma. Al
conjunto de reacciones que constitu-
yen el ciclo de Krebs, el transporte de
electrones y la fosforilación oxidati-
va se le conoce como respiración ce-
lular, ya que requiere oxígeno para
producirse.
Los cloroplastos son otros orgánu-
los que solamente existen en las célu-
las vegetales, que también contienen
ADN, se multiplican por división y a
los que se les supone un origen muy
semejante al de las mitocondrias. Son
orgánulos que cuentan también con
una doble membrana, externa e inter-
na, y un estroma rodeado por esta úl-
tima. La membrana interna emite
prolongaciones tubulares al estroma,
los tilacoides, que suelen apilarse
unos encima de otros formando los
grana. Como en el caso de las mito-
condrias, el número de cloroplastos
varía de unas células a otras. Son muy
abundantes en las células que reali-
zan fotosíntesisactiva y son los res-
ponsables del color verde de las plan-
tas. Contienen clorofila, un pigmento
fundamental para su actividad (sín-
tesis de monosacáridos a partir de an-
hídrido carbónico y energía solar)
que se encuentra en la membrana in-
terna y en los tilacoides. Gracias a su
existencia y a la de los cloroplastos, el
planeta Tierra es un planeta vivo.
Además de la clorofila contienen
otros pigmentos también importan-
tes en la fotosíntesis, los carotenos.
Sólo presente en los animales y en
unas pocas células vegetales, el cen-
trosoma es una estructura cuya im-
portancia parece fundamental duran-
te la división celular, ya que organiza
y distribuye los cromosomas entre las
células hijas. Está compuesto por dos
centriolos perpendiculares entre sí (el
diplosoma) y rodeado por una estruc-
tura conocida como centrosfera. Su
posición es fija mientras la célula está
en reposo, pero experimenta grandes
variaciones al iniciarse la división.
Cada centriolo está compuesto por
microtúbulos, que miden entre 15 y
20 milimicras, organizados de una
manera peculiar: se reúnen de tres en
tres en nueve grupos paralelos al eje
del cilindro en su periferia. Al iniciar-
se la división celular también se re-
produce el centrosoma, dando lugar
a una estructura doble, el diplosoma.
El núcleo
En el caso de las células eucarióticas,
el núcleo es un orgánulo indepen-
18 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
Microfotografía de una célula en la que se aprecia la estructura de la misma.
Membrana
citoplasmática
Aparato
de Golgi
Lisosomas
MitocondriaCromatina
Membrana
nuclear
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 18
diente del citoplasma, donde se alber-
ga fundamentalmente el material he-
reditario; también suele contener uno
o varios nucléolos, compuestos de
ARNr, y otros nucleótidos y proteínas.
El núcleo está rodeado por una mem-
brana doble, la envoltura nuclear, que
define un espacio intermedio, el espa-
cio perinuclear. Cada membrana de la
envoltura nuclear tiene la estructura
trilaminar típica que define la unidad
de membrana. El espacio perinuclear
se comunica con el lumen del retículo
endoplasmático al continuarse las
membranas de éste con la membrana
nuclear externa. Como ya se indicó al
hablar del retículo endoplasmático, la
membrana nuclear externa también
está recubierta de ribosomas. Ade-
más, se sintetiza a expensas de aquél.
Por otro lado, la membrana externa se
comunica de trecho en trecho con la
interna y da lugar a los poros nuclea-
res, estructuras de una gran compleji-
dad por las que circulan moléculas hi-
drosolubles entre el núcleo y el cito-
plasma.
La principal razón de la existencia
de membrana nuclear es la de esta-
blecer una separación física entre la
síntesis de ARN y la de proteínas, lo
que no ocurre en las células procarió-
ticas, donde ambas actividades son
sincrónicas y no hay núcleo en senti-
do estricto (aunque sí zona nuclear).
La posición y la forma del núcleo
es algo característico de cada tipo ce-
lular, en tanto que su volumen está
muy relacionado con el momento del
ciclo en el que se encuentre la célula.
Existe un parámetro conocido como
índice nucleocitoplasmático (que es
el cociente entre el volumen nuclear
y el citoplasmático), muy relaciona-
do con la división celular: cuando
éste alcanza un valor determinado, la
célula empieza a dividirse. El volu-
men celular es una característica
constante de todas las células, mien-
tras que el volumen nuclear depende
del contenido de ADN. Además, el
aspecto que ofrece el interior nuclear
(carioplasma o jugo nuclear) es muy
diferente según que la célula se en-
cuentre en la fase denominada inter-
fase o esté dividiéndose. La princi-
pal diferencia que se observa es la re-
lacionada con la estructura en la que
está organizado el ADN (ácido deso-
xirribonucleico), es decir, el material
hereditario que se halla protegido en
el núcleo. En el núcleo en interfase
no es posible distinguirlo como una
estructura independiente. Aparece
como una masa, más o menos fila-
mentosa, que se tiñe con colorantes
básicos y que se conoce con el nom-
bre de cromatina. Sin embargo,
cuando la célula inicia su división
empiezan a evidenciarse al micros-
copio óptico unas estructuras, los
cromosomas, cuyo número es siem-
pre constante para cada especie ce-
lular. Además, los cromosomas son
estructuras que las células deben
preservar si quieren perpetuarse, ya
que en ellos se localiza toda la infor-
mación que mantiene a las células y,
por consiguiente, a los organismos
con vida.
Cromosomas
Los cromosomas son estructuras
compactas en forma de bastoncillos y
formados por ADN, un tipo muy es-
pecífico de proteínas (las histonas:
proteínas básicas que confieren este
carácter al cromosoma) y ARN. Des-
de el punto de vista estructural, los
cromosomas presentan dos constric-
ciones. Una de ellas es la constricción
primaria, donde se localiza el centró-
mero, que orienta y dirige a los cro-
mosomas durante la división mitóti-
ca; además divide al cromosoma en
dos brazos de longitud igual o dife-
rente y sirve para clasificar a los cro-
mosomas en varios tipos. Existen di-
versas clasificaciones, pero la termi-
nología más utilizada es la siguiente:
Cromosomas metacéntricos. Son
aquellos en los que el centrómero
ocupa una posición central y divide
______________________________________________________________________________________________________ La célula 19
Dibujo que ilustra la estructura del núcleo de una célula (A) y microfotografía de las membranas que componen la envoltura nuclear (B).
Nucléolo
BA
Cromatina
Envoltura nuclear
Nucleoplasma
Poro nuclear
Envoltura nuclear
Nucleoplasma
Poros nucleares
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 19
al cromosoma en dos brazos aproxi-
madamente iguales.
Cromosomas submetacéntricos o
subtelocéntricos. La longitud de los
brazos resultantes de la división es-
diferente.
Cromosomas telocéntricos o acro-
céntricos. Uno de los brazos, si exis-
te, es muy pequeño, al estar el centró-
mero situado en ese extremo.
La otra constricción cromosómica,
la constricción secundaria, no es una
característica común a todos los cro-
mosomas. Separa una zona cromo-
sómica, denominada satélite, cuyo
ADN tiene la información necesaria
para la síntesis de ARN, de modo
que es la zona constituyente del nu-
cléolo. Por otro lado, a principios de
la profase pueden verse a lo largo
de los cromosomas unos filamentos
finos, en número de uno, dos o cua-
tro, enrollados en espiral: son los cro-
monemas. Éstos, a su vez, están sur-
cados por granos densos, los cromó-
meros, que no
son sino zonas
donde el ADN se
enrolla alrede-
dor de las pro-
teínas histonas y
cuyas dimensio-
nes y distancia
mutua son cons-
tantes a lo largo
del cromosoma.
Dejan de apre-
ciarse cuando
los cromosomas
acaban de con-
densarse.
Todas las espe-
cies, animales y vegetales, tienen un
número fijo de cromosomas. Es lo
que se conoce como dotación cromo-
sómica. La mayoría de los organis-
mos son diploides, es decir, cada cro-
mosoma está representado dos veces
y cada uno de los dos cromosomas
que constituyen un par se denomina
homólogo. Un homólogo del par se
hereda del padre y el otro de la ma-
dre, de modo que contienen informa-
ción sobre los mismos aspectos. Sólo
hay un caso en el que los dos homó-
logos de un mismo par son distintos:
es el caso de los cromosomas sexua-
les, en los que existe un cromosoma
masculino y uno femenino. El resto
de cromosomas se denominan auto-
somas. En la especie humana, el nú-
mero diploide de cromosomas es 46
(2n = 46) y el haploide, 23 (n = 23).
El par de cromosomas sexuales está
constituido por un cromosoma X
(femenino) y uno Y (masculino), y los
individuos son mujeres o varones en
función de que sean genéticamente
XX o XY, respectivamente. Las cé-
lulas que contienen un número ha-
ploide de cromosomas en un organis-
mo pluricelular son los gametos
(óvulo y espermatozoide), y el resto
de células (siempre diploides)se de-
nominan somáticas. Existen además
algunas especies, fundamentalmen-
te las vegetales, producidas por inge-
niería genética, que tienen más de
dos dotaciones de cromosomas, en
cuyo caso son triploides (3n), tetra-
ploides (4n), etc. Algunas células de
especies diploides se convierten en
triploides o tetraploides por duplica-
ciones sucesivas del ADN sin separa-
ción de los cromosomas. Se denomi-
na cariotipo al conjunto ordenado de
los cromosomas de un individuo,
que se obtiene durante su fase más
condensada, en la metafase mitótica.
La cromatina que se observa du-
rante la interfase no es otra cosa que
los cromosomas desespiralizados du-
rante el proceso de replicación del
ADN, es decir, de síntesis, y duplica-
ción del material hereditario.
20 BIOLOGÍA ____________________________________________________________________________________________________
Cromosomas presentes en el núcleo de una célula humana normal
antes de la división de dicha célula. Se aprecia la constricción
primaria en cada uno de ellos, que divide los cromosomas en dos
brazos de la misma o diferente longitud.
Flagelo
Imágenes al microscopio óptico (izquierda) y al microscopio
electrónico de barrido (arriba) de una muestra conteniendo
espermatozoides humanos.
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 20
La reproducción celular
Una vez que el índice nucleocitoplas-
mático ha alcanzado su valor crítico,
la célula empieza a dividirse. En pri-
mer lugar se divide el núcleo (o cario-
cinesis) y luego el citoplasma (o ci-
tocinesis). Esta última consiste en el
estrangulamiento citoplasmático por
el plano ecuatorial de la célula hasta
dar lugar a dos células idénticas, ade-
más de la distribución de los orgánu-
los celulares.
Ahora bien, antes de que se pro-
duzca la citocinesis es necesario que
los cromosomas del núcleo se hayan
duplicado y distribuido a cada célu-
la hija. En este sentido existen dos
procesos fundamentales, la mitosis
y la meiosis. La mitosis es un acon-
tecimiento habitual en todo tipo de
células, en tanto que la meiosis es ex-
clusiva de las células sexuales. Se
trata de lo que se conoce como una
división reduccional, en el sentido
de que la dotación cromosómica di-
ploide de una célula se convierte en
una dotación cromosómica haploide
en las células hijas. Estas últimas son
las células que luego se transforma-
rán en óvulos y espermatozoides. Al
proceso por medio del cual se produ-
ce esto se le denomina gametogéne-
sis y es más complejo que una sim-
ple meiosis. Por cada meiosis que ex-
perimentan las células germinales
promotoras de los gametos femeni-
nos se forma un óvulo, mientras que
de los masculinos se forman cuatro
espermatozoides viables idénticos.
Gracias al proceso de la meiosis se
consigue que durante la fecunda-
ción, cuando se unen óvulo y esper-
matozoide, el cigoto formado vuel-
va a tener la dotación diploide com-
pleta de la especie. El cigoto es la
célula original a partir de la cual, y
mediante divisiones mitóticas suce-
sivas, se forma el organismo plurice-
lular completo. En caso contrario se
originarían cigotos tetraploides y,
por consiguiente, individuos tetra-
ploides.
En la naturaleza también existen
organismos, por lo general unicelula-
res, que dividen repetidas veces el
núcleo sin la correspondiente divi-
sión del citoplasma, lo que da lugar a
células plurinucleadas, o sincitios.
Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, vi-
sible al microscopio óptico, que se ha
dividido en fases para poder estudiar-
lo y caracterizarlo con mayor detalle.
Estas fases son profase, anafase, me-
tafase y telofase. Durante la interfase
(en la que tiene lugar un proceso de
síntesis) se produce la duplicación
de todos los elementos constitutivos de
la célula y entre ellos, fundamental-
mente, la del ADN. Así pues, justo an-
tes de comenzar la mitosis, la célula
tiene el doble de contenido de ADN
del habitual. Al iniciarse la profase se
produce la condensación paulatina de
los cromosomas, que aparecen forma-
dos (cada par) por dos hebras de
ADN; son las cromátides, una de las
cuales es el resultado del proceso de
síntesis de la interfase. Los cromoso-
mas se condensan cada vez más du-
rante la profase hasta resultar clara-
mente visibles al microscopio óptico
a modo de bastones de diferentes for-
mas. A medida que progresa esta pri-
mera fase mitótica, los cromosomas,
con sus dos cromátides cada uno, van
desplazándose en dirección a la peri-
feria nuclear. No obstante, también se
producen cambios fuera del núcleo. El
diplosoma, duplicado así mismo en
interfase y formado ahora por dos
grupos de centríolos rodeados por el
aster, empieza a moverse. Un par de
centríolos permanece en un extremo
de la célula, mientras que el otro se
desplaza al extremo contrario. Entre
los dos aparece una serie de fibras,
que se extienden de un extremo a otro
de la célula y constituyen el huso acro-
mático. Al final de la profase desapa-
recen el nucléolo y la membrana nu-
clear.
Se inicia así la metafase, o segun-
da fase mitótica. Ésta se caracteriza
porque los cromosomas se colocan
en el plano medio de la célula (el
______________________________________________________________________________________________________ La célula 21
Puentes
de hidrógeno
Azúcar Azúcar
Fosfato
Citosina Guanina
Adenina Timina
La formación de puentes de hidrógeno
entre las bases que constituyen 
la hélice de ADN es la base molecular 
de la reproducción celular.
03. Célula (13a23•11) 10/24/07 10:42 AM Page 21
ecuador celular) y forman lo que se
conoce como placa ecuatorial: cada
uno se une por el centrómero a una
fibra del huso. Hasta este momento,
el cromosoma estaba formado por
dos cromátides y un solo centróme-
ro, lo que hacía imposible la separa-
ción de las primeras. Ahora se dupli-
ca el centrómero, de modo que cada
cromátide posee el suyo propio y es
independiente de su hermana. Cada
centrómero se orienta en dirección a
cada uno de los polos celulares y se
inicia la tercera fase, o anafase. Cada
cromátide es atraída hacia uno de los
polos por las fibras del huso, aunque
existen dudas a este respecto, pues
hay tipos de células, como las vege-
tales, carentes de huso acromático y
en las que, sin embargo, se produce
la migración de los cromosomas.
Este tipo de mitosis donde no existe
huso acromático se denomina mito-
sis anastral, en tanto que la habitual
en células animales (con huso) se de-
nomina mitosis astral.
Una vez situados los cromosomas
hijos en los polos celulares se inicia la
cuarta y última fase de la mitosis,
la telofase. Básicamente, en esta fase
se producen los fenómenos inversos
a los ocurridos en la profase, es decir,
se forma una nueva membrana nu-
clear alrededor de los cromosomas,
éstos empiezan a descondensarse
hasta quedar de nuevo indiferencia-
dos en la cromatina y aparece el nu-
cléolo. A continuación se produce la
división citoplasmática y la distribu-
ción del resto de orgánulos.
El resultado de la mitosis es la for-
mación de dos células hijas exacta-
mente iguales entre sí y a la célula pro-
genitora, tanto en la forma como en la
dotación cromosómica.
Meiosis
La meiosis consiste en dos períodos
de división nuclear sucesiva sin pe-
ríodo de síntesis intermedia, es decir,
se trata de dos mitosis sucesivas. Sin
embargo, la primera tiene unas ca-
racterísticas muy peculiares, además
de ser la fase más larga después de la
interfase. Durante su transcurso se
produce la reducción del estado di-
ploide al haploide y además tiene lu-
gar un proceso genético conocido
como recombinación genética. Es
éste un proceso que permite el inter-
cambio de información entre las cro-
mátides hermanas procedentes del
padre y de la madre, de modo que los
gametos tienen una información va-
riada. Se trata del mecanismo res-
ponsable de la variabilidad de los in-
dividuos. Si esto no ocurriera se pro-
ducirían organismos exactamente
iguales a sus progenitores. Además,
es el proceso que permite la evolu-
ción.
Fases de la meiosis. La primera
profase meiótica (profase I) se ha di-
vidido a