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FISIOLOGÍA VEGETAL Profesor: María Adela Valdés Sáenz PhD TEMA II METABOLISMO Clase 6 Fotosíntesis (cont.) Interpretar los procesos fisiológicos de absorción y transformación de la energía radiante en sustancias orgánicas en las plantas, leyes, mecanismos y factores externos e internos que la regulan, así como su transporte y su relación con otros procesos fisiológicos. OBJETIVO •Vías metabólicas para la fijación del CO2 (dióxido de carbono). •Factores que influyen en la fotosíntesis y su relación con otros procesos fisiológicos. •Métodos para medir la fotosíntesis. •Transporte de las sustancias, la fotosíntesis y la productividad vegetal SUMARIO: Sustancias minerales (inorgánicas) FOTOSÍNTESISINTRODUCCIÓN bioquímica Las plantas que utilizan sólo el ciclo de Calvin para la fijación del CO2 se conocen como plantas C3. (reaccionan con la RuBP para producir 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) ALREDEDOR DEL 85% DE LAS ESPECIES DE PLANTAS SON C3 Ribulosa 1,5 difosfato RUBISCO …PERO COMO LAS PLANTAS C3 La luz es necesaria para que la FOTORRESPIRACIÓN tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. EL DOBLE JUEGO DE LA RUBISCO: LA FOTORRESPIRACIÓN Cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la RuDP con el O2 (actividad oxigenasa), en vez de con el CO2. EL DOBLE JUEGO DE LA RUBISCO OXIGENASACARBOXILASA CLOROPLASTO PEROXISOMA MITOCONDRIA 2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) Glicerato (3C) 2 2-fosfoglicolato (2C) 2 3-fosfoglicerato (3C) 2 Glicolato (2C) 2 H2O 2 Glicolato (2C) ATP ADP 2O2 Hidroxipiruvato (3C) Serina (3C) NADH Glicerato (3C) NAD+ 2 O2 2 Glioxilato (2C) 2 H2O2 2 Glutamato 2 a-cetoglutarato 2 Glicina (2C) Glicina (2C) Serina (3C) NAD+ NADH CO2 NH3+ Glicina (2C) H2O +H4-folato Metileno H4-folato FOTORRESPIRACIÓN 3-fosfoclicerato (3C) + 2 Pi http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm La atmósfera contiene más O2 (21%) que CO2 (0.03%). DIFERENCIAS ENTRE LA FOTORRESPIRACIÓN Y LA RESPIRACIÓN MITOCONDRIAL AUNQUE SE UTILIZA O2 Y SE LIBERA CO2 No se produce ni ATP ni NADPH2 Depende de la luz = inhibidor de la cadena de transporte electrónico de la fotosíntesis Aumenta con concentraciones crecientes de O2 mientras la mitocondrial se satura con 1-2 % de O2 ¿Para qué sirve la FOTORRESPIRACIÓN? …PARA NADA Se consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosíntesis. LA FOTORRESPIRACIÓN SUPONE UNA REDUCCIÓN DE LA EFICIENCIA DE LA FOTOSÍNTESIS La atmósfera contiene más O2 (21%) que CO2 (0.03%). Cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de O2 RECORDAR QUE: la RibudiP prefiere aceptar el O2 en vez del CO2 (actividad oxigenasa) FOTORRESPIRACIÓN • Proceso respiratorio no mitocondrial QUE CONSUME O2 Y PRODUCE CO2 EN PRESENCIA DE LUZ. Se incrementa en la medida que la concentración de O2 aumenta ya que la RUBISCO trabaja como OXIGENASA. FOTORRESPIRACIÓN AL AUMENTAR LA TEMPERATURA SE FAVORECE MÁS EL PROCESO DE FOTORRESPIRACIÓN QUE EL DE FOTOSÍNTESIS (la afinidad de la RUBISCO por el CO2 disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O2). FOTOSÍNTESIS≠ ¿POR QUÉ FOTORRESPIRACIÓN? Porque es necesaria la LUZ ya que su sustrato inicial es la RuDiP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. ¿CUÁNDO SE FAVORECE LA FOTORRESPIRACIÓN? En ambientes calurosos y secos en que la planta debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. RECORDAR!!! DIFIEREN EN LA VÍA QUE EL CO2 SIGUE HACIA EL CICLO DE CALVIN EN LA EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS SE MODIFICARON LAS VÍAS DE FIJACIÓN DEL CO2 ATMOSFÉRICO 3 tipos principales de fotosíntesis - PLANTAS C3 - PLANTAS C4 - PLANTAS CAM EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS. C3…. C4 - Las plantas que sólo llevan a cabo el ciclo de Calvin para la fijación de carbono se conocen como plantas C3. - Las plantas C4 presentan una anatomía foliar diferente a la de las plantas C3 y una diferencia sustancial para la realización de la ruta C4. Las células envolventes del haz poseen grandes concentraciones de CO2, lo que permite que la RUBISCO fije CO2 en lugar de O2. Las plantas C4 no presentan niveles detectables de fotorrespiración; LAS PLANTAS C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían las que tendrían una MENOR EFICIENCIA FOTOSINTÉTICA. La enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP) de las plantas C4 tiene una enorme afinidad por el CO2 y NO TIENE actividad oxigenasa C3…. C4 ? C3…. C4 LA RUTA C4 EN COMBINACIÓN CON EL CICLO DE CALVIN, SUPERA LOS RESULTADOS DEL CICLO DE CALVIN POR SÍ SOLO EN DÍAS CALUROSOS Y SOLEADOS EN LOS QUE LA FOTOSÍNTESIS ES RÁPIDA Y LA CONCENTRACIÓN DE CO2 EN LAS HOJAS PUEDE DISMINUIR. PRODUCTIVIDAD FOTOSINTÉTICA La vía de 3 carbonos es una vía metabólica para la fijación del carbono en la fotosíntesis en la mayoría de las plantas EN ESTA VÍA EL CO2 SE FIJA DIRECTAMENTE EN EL CICLO DE CALVIN, SIN QUE SE PRODUZCAN FIJACIONES PREVIAS. C3 OTRAS VÍAS METABÓLICAS PARA LA FIJACIÓN DEL CO2 PLANTAS C4 PLANTAS CAM C4 (ruta de Hatch-Slack) La ruta C4 une el CO2 en compuestos de cuatro carbonos (vía de Hatch y Slack), que se utilizan entonces para PROPORCIONAR UNA CONCENTRACIÓN INCREMENTADA DE CO2 AL CICLO DE CALVIN. La ruta C4 en combinación con el ciclo de Calvin, supera los resultados del ciclo de Calvin por sí solo EN DÍAS CALUROSOS Y SOLEADOS en los que la fotosíntesis es rápida y la concentración de CO2 en las hojas puede disminuir. A temperaturas más frescas aumenta la concentración de CO2 y el CICLO DE CALVIN POR SÍ SOLO (RUTA C3) ES MÁS EFICAZ EN TÉRMINOS ENERGÉTICOS, YA QUE NECESITA MENOS ATP. 1ra 2da CAM El nombre se debe a la familia de las Crasuláceas (Crassulaceae), plantas suculentas del desierto en las que se descubrió por primera vez el proceso. Las plantas CAM habitan en regiones donde las altas temperaturas obligan a cerrar los estomas durante el día para evitar una pérdida excesiva de agua. Actualmente, representan 18 familias vegetales, en su mayoría dicotiledóneas Realizan un tipo de fotosíntesis que se conoce como metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) debido al almacenamiento de dióxido de carbono por la noche como un ácido. toman CO2 durante la noche utilizando la ruta C4, y luego llevan a cabo el ciclo de Calvin durante el día. El medio idóneo para las plantas CAM es de altas temperaturas durante el día, gran intensidad de luz y poca disponibilidad de agua NOCHE DÍA FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABÓLICAS EN PLANTAS C3, C4 Y CAM PLANTAS C3: 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin). • PLANTAS C4: •acido málico como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C) 2 carboxilaciones sucesivas PLANTAS CAM: •similares a las C4 pero las 2 carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche) TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2 CO2 fijado en una planta C3 CO2 fijado en una planta CAM CO2 fijado en una planta C4 LAS PLANTAS C4 Y LAS PLANTAS CAM SE DIFERENCIAN POR EL LUGAR Y EL MOMENTO EN LOS QUE LLEVAN A CABO LA RUTA C4 Y EL CICLO DE CALVIN CARACTERISTICAS MECANISMOS DE FIJACIÓN DE CO2 C3 C4 CAM Requerimiento de energía (CO2:ATP:NADPH) 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2 Enzima Carboxilante RuDP carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa Tasa máxima de fotosíntesisneta (mg de CO2 / dm2 hoja/ hora) 15 – 35 40 - 80 1 - 18 Fotorrespiración Presente No No Temperatura Optima para: a.- Fijación de CO2 b.- Crecimiento 15 a 25 º C 20 a 35 º C 30 a 47 º C 30 a 35 º C ≈ 35 º C ≈ 35 º C Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plena exposición a plena exposición a plena exposición Producción de masa seca (ton/ha/ año) 22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 variable ... C3 C4 CAM Oryza sativa Zea mays Agave sp Phaseolus vulgaris Sorghum vulgare Ananas sp Triticum aestivum Cynodon dactylon Aloe vera Gassypium hirsutum Sacharum officinarum Opuntia spp Manguifera indica Chloris gayana Pereskia spp Coffea arabica Cyperus rotundus Kalanchoe spp Citrus sp Amaratus sp Capsicum sp Spinacea oleracea EJEMPLOS DE ALGUNAS ESPECIES relativamente bajas C C BALANCE QUÍMICO DE LA FOTOSÍNTESIS minerales del suelo FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS • FACTORES ENDÓGENOS: Especie (tipo de planta) Estado nutricional Área foliar Edad de la hoja • FACTORES EXÓGENOS: Luz (Calidad, Duración e Intensidad) Concentración de CO2 Concentración de O2 Temperatura Agua Disponibilidad de nutrientes FACTORES ENDÓGENOS Especie (tipo de planta) Estado nutricional C3 C4 CAM ? Tasa máxima de fotosíntesis neta (mg de CO2 / dm 2 hoja/ hora) C-3: 15 – 35 C-4: 40 – 80 CAM: 1 - 18 FACTORES ENDÓGENOS Área foliar (AF) define la capacidad de la cubierta vegetal para interceptar la radiación fotosintéticamente activa ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR (IAF) Es la relación entre el área de las hojas de un cultivo expresado en m2 y el área de suelo sobre el cual se encuentra establecido expresado en m2 ÁREA FOLIAR(m2) ÁREA SUELO (m2) permite estimar la capacidad fotosintética en relación con el suelo disponible RENDIMIENTO ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR (IAF) EDAD DE LA HOJA FACTORES ENDÓGENOS FACTORES EXÓGENOS RADIACIÓN SOLAR (Calidad, Duración e Intensidad) Las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica. INTENSIDAD PROTECCIÓN DE LAS PLANTAS CONTRA EL SOL EL PROCESO FOTOSINTÉTICO ES MÁS EFICIENTE CON NIVELES PROMEDIO DE INTENSIDAD SOLAR A pleno sol, especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de la que pueden usar Si no hay forma de dispersar la energía excesiva la clorofila pasa a un estado hiperexcitado (fotoinhibición) dando como resultado una forma oxidante que puede causar daño a la planta e inclusive su muerte …RADIACIÓN SOLAR CALIDAD (RFA) DURACIÓN FACTORES EXÓGENOS TEMPERATURA 35 …FACTORES EXÓGENOS CONCENTRACIÓN DE CO2 CONCENTRACIÓN DE O2 FACTORES EXÓGENOS AGUA DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES LA FOTOSÍNTESIS Y EL CULTIVO DE PLANTAS En condiciones de producción el ingeniero debe tener en cuenta los factores que influyen sobre la fotosíntesis y cómo puede regular lo que están a su alcance para obtener los mejores resultados. Otra cuestión es la competencia entre las plantas por la luz, el H2O y nutrientes, y esto se resuelve con un adecuado marco de plantación. La síntesis de materia orgánica a partir de la fotosíntesis irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para garantizar la ALIMENTACIÓN (agricultura y forestal) del planeta Mantienen el EQUILIBRIO DE LOS GASES ATMOSFÉRICOS es responsable de que podamos disponer del oxígeno que necesitamos. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS Responsable del desarrollo de MEDICAMENTOS, CONSTRUCCIÓN, PRODUCTOS INDUSTRIALES VARIADOS CO2 fijado por cm2 de hoja IRGAPORÓMETRO CONCLUSIONES ESTUDIO INDEPENDIENTE BIBLIOGRAFIA: - Esaso, S.F. (2010). Fundamentos Básicos de Fisiología Vegetal y Animal - Lincoln, T. (2006). Fisiología Vegetal I y II - Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I., y Murphy, A. (2017). Fisiología y Desarrollo Vegetal. 6ta edición.
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