Fotosintesis Fisiología vegetal

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Fisiología vegetal 
 
Fotosíntesis 
 
Introducción 
 
La energía fluye en el universo de diversas formas, en forma de luz, 
calor, electricidad, en compuestos químicos. Si bien todos sabemos que es la 
energía es muy difícil definirla. Por lo pronto tomaremos ciertos principios, 
como que la engría no se pierde, fluye, y se transforma. 
 
Los seres vivos hacemos fluir esa energía en forma química, a través, de 
los alimentos. Las plantas son las encargadas de transformar la energía 
lumínica, proveniente del sol, en energía química. El proceso de transformación 
se conoce como fotosíntesis, del vocablo griego fotos (luz) y síntesis 
(construcción, unión). 
 
La agronomía busca la eficiencia de este proceso. El negocio 
agropecuario se trata en última instancia, en cosechar los productos de la 
fotosíntesis. 
 
Definición 
 
Es un proceso anabólico, por el cual, las plantas producen un azúcar 
(glucosa) a partir de dióxido de carbono (CO2) y agua en presencia de clorofila 
y luz solar; y libera al medio como sustancia de desecho oxigeno (O2). 
 
La formula básica es: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Atmósfera 
 
 Luz solar 
 
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 
Dióxido de carbono + Agua Clorofila Glucosa + Oxigeno 
gaseoso 
(6 moléculas) (6 moléculas) 
 (6 moléculas) 
 
 
 
 
Este proceso ocurre en dos etapas. Estos procesos ocurren con una 
serie de procesos físico químicos. A continuación se describen algunos 
detalles. El proceso completo es más complejo. 
 
1º Etapa. 
 
Esta primera etapa es conocida como etapa lumínica. La clorofila es 
excitada por la energía lumínica del sol. Los electrones externos de la 
molécula escapan y producen una especie de corriente eléctrica en el interior 
del cloroplasto. Esta descarga produce la separación de la molécula de agua 
en 2 H + (Dos protones de hidrogeno) y O (oxigeno). Este oxigeno es liberado 
en forma de gas (O2) a la atmósfera. La energía liberada de esta reacción es 
empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de 
NADPH. 
 
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de 
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares. 
 
2º Etapa. 
 
Ciclo de Calvin – Benson 
 
 
 
 
Esta etapa conocida también como etapa oscura, no porque suceda de 
noche si no por que no necesita de la luz solar. Recientemente se descubrió 
que necesita de la luz solar. 
 
Tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía 
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa 
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente 
de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de 
nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. 
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico 
norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la 
denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter 
cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. 
 
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el 
estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une, y origina un 
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas 
de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de 
carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. el 
que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de 
aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol origina la glucosa 
y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de 
la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso. 
 
 
 
Plantas C4 
 
Durante el verano, en los días muy calidos, las plantas, cierran sus 
estomas, para impedir la perdida de agua. De esta forma se impide la entrada 
de CO2, limitando por un lado el periodo del día en que realizan la fotosíntesis, 
y por el otro inician un proceso conocido como fotorrespiración, que les quita 
energía. Todo esto les deprime el crecimiento. 
 
 
Las plantas de la familia de las Gramíneas de clima tropical (Gramíneas 
de cultivos de verano, como maíz, sorgo, arroz) presentan un proceso diferente 
para captar el dióxido de carbono. 
 
En el proceso de formación de la glucosa, se genera, en un proceso 
intermedio ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de 
donde proviene el nombre de plantas C4). Dicho ácido se transforma en un 
compuesto de 3 carbonos al cerrarse los estomas. El dióxido de carbono 
excedente se libera para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, 
en estas plantas continúan la fotosíntesis a pesar de cerrar los estomas, 
manteniendo el crecimiento. 
 
Las plantas CAM 
 
Las plantas CAM (Crassulacean Acidic Metabolism), metabolismo ácido 
de las Crasuláceas. Es una adaptación que presentan especies de plantas 
crasas o suculentas, propias de regiones áridas, desérticas o subdesérticas 
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae entre otras). 
 
Esta adaptación prioriza la no perdida de agua por sobre la fotosíntesis. 
Le permite realizar la fotosíntesis con los estomas cerrados durante el día, 
abriéndolos solo durante la noche, formando un compuesto acido que luego 
durante el día utilizara como fuente de carbono. 
 
Factores que influyen sobre la fotosíntesis 
 
El productor busca obtener el mayor volumen de productos cosechables, 
del cultivo, ya sea de granos, frutos o forraje. Las decisiones de manejo, como 
fecha de siembra, densidad, manejo de malezas y de plagas, podas entre otras 
decisiones, afectan el periodo vegetativo (acumulación de fotosintatos, como la 
tasa de fotosíntesis. Por lo tanto existen una serie de variables que el productor 
toma en cuenta para aumentar la fotosíntesis total de un cultivo. Se analizara 
algunos de los parámetros para tener en cuenta. 
 
Concentración de Dióxido de carbono. 
 
 
 
 
La atmósfera contiene aproximadamente un 0,04% de CO2, contra casi 
un 22 % de O2. 
 
En situaciones de campo es muy poco lo que el productor puede hacer 
para modificar la concentración de este insumo. En Invernáculos de alta 
productividad se puede inyectar este gas, para aumentar la tasa de 
fotosíntesis. 
 
En Almería, España, se han realizado ensayos. A continuación parte de 
una nota publicada por el diario “el País, de España, el 05/04/2010” 
El CO2 también puede ser útil: 
España busca fórmulas para aprovechar el dióxido de carbono - La inyección 
del gas en invernaderos eleva un 20% la producción - Una térmica fertilizará 
microalgas 
 
“Manuel Tallón, técnico de la empresa Hortichuelas, conoce de primera 
mano las ventajas del gas. "Si se quiere dar utilidad al CO2, este es un buen 
lugar. Es bueno para el campo porque muchas veces en los invernaderos la 
falta de CO2 es lo que limita el crecimiento", explica en El Toyo (Almería), 
donde la empresa para la que trabaja tiene uno de los invernaderos más 
tecnificados de España. Un tanque de propano sirve para calentar el 
invernadero las noches en que la temperatura baja por debajo de los 10 grados 
centígrados. Otro tanque de CO2 líquido libera el gas durante el día para 
favorecer la fotosíntesis. 
Cuando se le pregunta a Tallón si tanta tecnología afecta al sabor de los 
tomates, él no lo duda. "Tome uno. No hay ni que lavarlo, porque usamos muy 
pocos fitosanitarios. Yo me los como así". En efecto, el tomate cherry, que 
crece en unos dos meses y que irá directamente a la exportación, está dulce. 
Unas cajas de cartón repartidas por todo el invernadero contienen los abejorros 
que polinizan el fruto.” 
 
 
 
Temperatura 
 
La tasa de fotosíntesis depende de la temperatura externa, El aumento 
de temperatura acelera las reacciones químicas de la fotosíntesis (como en 
cualquierotra reacción química), hasta alcanzar un máximo 
(llamado temperatura óptima de esa especie). Esta temperatura se encuentra 
entre los 20º C y los 30º C (Grados en escala Celsius). Por encima de esta 
comienzan a cerrarse los estomas para no perder agua (con lo que aumenta el 
O2 y disminuye el CO2, esto paraliza la fotosíntesis). Si la temperatura se eleva 
demasiado se desnaturalizan las enzimas. 
 
A medida que las temperaturas disminuyen, el agua de las células se 
hace más densa disminuyendo la tasa fotosintética, hasta detenerse casi por 
completo alrededor de los 0º C. 
 
Los límites de temperatura entre los que puede realizarse la fotosíntesis 
dependen de la especie de que se trate, las especies que crecen en clima 
cálido hacen mejor la fotosíntesis con temperaturas altas (hay bacterias que la 
hacen a 70º C) y las de clima frío la hacen mejor con temperatura baja (hay 
 
líquenes en el polo que prefieren los 0º C). Es normal que las plantas C4 
prefieran mayor temperatura que las C3. 
 
Disponibilidad Hídrica. 
 
El agua es uno de los reactivos del proceso. Es fundamental su 
presencia para que ocurra. 
 
La disponibilidad debe ser tal para que la planta la pueda absorber el 
agua a través de la epidermis de la raíz y por medio de un proceso físico como 
la cohesión y la capilaridad elevar el agua por el tejido xilemático. Una vez 
superada cierta altura depende de la apertura de los estomas de las hojas y la 
transpiración, para producir la succión necesaria para elevar el agua hasta las 
hojas. 
 
El productor puede, desde regar para mantener la disponibilidad hídrica, 
o realizar varias practicas para mantener el agua disponible y no se pierda por 
otra vía que no se la transpiración del cultivo. 
 
Algunas de esas practicas son la utilización de mulching, que consiste 
en la colocación sobre el terreno de una cubierta orgánica o plástica, que 
conserve la humedad, evite la evaporación y proteja los órganos subterráneos 
contra el exceso de frío o la sequedad del verano. El cultivo siguiendo curvas 
de nivel para que el agua se infiltre y no corra por la superficie cuenca abajo. 
 
 
 
 
 
 
Humedad ambiente 
 
El aire seco demanda vapor de agua, esto se observa bien, cuando se 
pone a secar ropa, cuanto mas seco esta el aire más rápido se seca la ropa. 
 
Este fenómeno determina que cuanto mas seco sea el aire de la 
atmósfera que rodea a la hoja, mayor será la tasa de transpiración. La planta 
transpirara hasta que la tasa de perdida de agua pueda ser equilibrada por la 
tasa de reposición. Antes que se rompa este equilibrio la planta cierra los 
estomas para no deshidratarse. Al cerrar los estomas no puede entrar el CO2 y 
se interrumpe el proceso de fotosíntesis. 
 
Si la humedad relativa es alta, la planta mantiene los estomas abiertos y 
realiza fotosíntesis. De ahí que los invernáculos mantienen la humedad bien 
alta, o en los bosques lluviosos la tasa de crecimiento de las plantas son tan 
altos. 
 
La contrapartida a esto es la alta incidencia de las enfermedades. Con 
alta humedad las esporas fúngicas germinan y al estar los estomas abiertos 
penetran en el tejido vegetal. 
 
El productor puede recurrir a la utilización de cortinas forestales que 
evitan la acción de los vientos que secan el aire y aumentan la demanda 
atmosférica. Con el riego por aspersión también se aumente la humedad 
relativa. 
 
Luz 
 
De la radiación global incidente sobre la superficie vegetal sólo una 
proporción es aprovechable para la realización de la fotosíntesis: PAR 
(radiación fotosintéticamente activa) aproximadamente el 3% del total. La 
respuesta de las plantas es diferente en función de las diferentes longitudes de 
onda. La clorofila es el principal pigmento que absorbe la luz. 
 
Esencialmente, toda la luz visible es capaz de promover la fotosíntesis, 
pero las regiones de 400 a 500 y de 600 a 700 nm (manómetros) son las más 
 
eficaces. La clorofila presenta una absorción muy débil entre 500 y 600 nm 
(correspondiente al color verde, por lo tanto refleja este color, que es el que 
observamos). 
 
 
 
Con respecto al manejo, el productor con una adecuada densidad de 
siembra o plantación y precisión en la ubicación de las plantas puede aumentar 
la intercepción de la luz. 
 
A esta función se la denomina índice de superficie foliar LAI (hojas 
verdes/superficie de terreno ocupado). 
 
Según aumenta el índice de área foliar LAI aumenta la eficiencia de 
interceptación de la radiación hasta llegar a un valor máximo. A partir de este, 
que dependerá de cada cultivo y lugar geográfico en donde se realice, no se 
incrementa la interceptación de la radiación, de forma que un aumento de la 
superficie foliar no será beneficioso para aumentar el rendimiento.