Embriologia Cap15

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Aparato Digestivo.
Lagman cap15
Divisiones del tubo intestinal:
Los pliegues cefalocaudal y lateral del embrión, una parte del endodermo derivada de la gastrulación se incorpora al embrión para formar el intestino primitivo. El saco vitelino y el alantoides permanecen fuera del embrión. En las partes cefálica y caudal del embrión, el intestino primitivo forma un tubo de extremo ciego: el intestino anterior y el intestino posterior. La parte media, el intestino medio, permanece durante cierto tiempo conectado al saco vitelino por medio del conducto vitelino, llamado también pedículo del saco vitelino. El desarrollo del intestino primitivo y de sus derivados suele describirse en cuatro secciones: 1) el intestino faríngeo o faringe se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta el divertículo respiratorio y forma parte del intestino anterior. 
Esta sección es muy importante para el desarrollo de la cabeza y del cuello. El resto del intestino anterior se dispone caudalmente con el tubo faríngeo y se extiende en esa posición hasta la evaginación del hígado. 
3) El intestino medio empieza en posición caudal con la yema hepática y en el adulto se extiende hasta la unión de los dos tercios derechos y el tercio izquierdo del colon transverso. 4) El intestino posterior se extiende desde el tercio izquierdo del color transverso hasta la membrana cloacal. El endodermo produce el revestimiento epitelial del tubo digestivo dando origen a células específicas (el parénquima) de glándulas: como los hepatocitos y las células exocrinas y endocrinas del páncreas. El estroma (tejido conectivo) de las glándulas tiene su origen en el mesodermo visceral. También se originan aquí el músculo, el tejido conectivo y los componentes peritoneales de la pared intestinal.
Regulación molecular del desarrollo del tubo intestinal.
La especificación del tubo intestinal se da cuando los pliegues laterales del cuerpo acercan ambos lados del tubo. El proceso lo inicia un gradiente de concentración del ácido retinoico (AR) desde la faringe, expuesta a una pequeña o nula concentración, hasta el colon donde se alcanza la máxima concentración. Por la acción de este gradiente los factores de transcripción se expresan en varias regiones del tubo intestinal. 
El esófago y el estómago, el duodeno, el intestino delgado, intestino grueso y el recto. Esta estructuración inicial se estabiliza mediante interacciones recíprocas entre el endodermo y el mesodermo visceral adyacentes al tubo intestinal. La interacción epitelio-mesenquimatosa comienza a lo largo del tubo intestinal. Esta expresión induce los factores en el mesodermo que luego determinarán el tipo de estructura por formarse a partir del tubo intestinal: estómago, duodeno o intestino delgado u otras. Por ejemplo, en la región del límite caudal del intestino medio y en todo el intestino posterior se establece una expresión interna de los genes HOX en el mesodermo. Una vez que este código especifica el mesodermo, le indica al endodermo formar varios componentes de las regiones del intestino medio y posterior, incluida una parte del intestino delgado, del ciego, del colon y la cloaca.
Mesenterios.
Algunas porciones del tubo intestinal están suspendidos de la pared dorsal y ventral del cuerpo mediante los mesenterios, capas dobles del peritoneo que rodean un órgano con la pared corporal. Esos órganos se llaman intraperitoneales, se consideran retroperitoneales los situados contra la pared posterior del cuerpo y cubiertos por el peritoneo en su superficie anterior únicamente (los riñones). Los ligamentos peritoneales son capas dobles de peritoneo (mesenterios) que pasan de un órgano a otro o de un órgano a la pared corporal. Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los vasos sanguíneos, los nervios y los vasos linfáticos vías de ida y vuelta a las vísceras abdominales. En un principio el intestino anterior, el medio y el posterior están en contacto amplio con el mesénquima de la pared abdominal posterior. Hacia la quinta semana el puente de tejido conectivo se estrecha y la parte caudal del intestino anterior, del intestino medio y una parte importante del intestino posterior quedan suspendidas de la pared abdominal por medio del mesenterio dorsal, el cual se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal del intestino posterior. En la región del estómago forma el mesogastrio dorsal u omento mayor; en la región del duodeno forma el mesoduodeno y en la región del colon, el mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunal e ilial constituye el mesenterio. El mesenterio ventral, que existe sólo en la región de la parte terminal del esófago, estómago y la parte superior del duodeno, tiene su origen en el tabique transverso. Cuando el hígado crece dentro del mesénquima del tabique transverso, el mesenterio dorsal queda dividido en: 1) el omento menor, que se extiende desde la porción inferior del esófago, el estómago hasta la porción superior del duodeno, y de allí al hígado.
 2) el ligamento falciforme que se extiende del hígado a la pared ventral del cuerpo.
Intestino anterior.
Cuando el embrión tiene aproximadamente 4 semanas de vida, el divertículo respiratorio (yema pulmonar) aparece en la pared ventral del intestino anterior en el límite con el intestino faríngeo. Poco a poco el tabique traqueoesofágico separa este divertículo de la porción dorsal del intestino anterior. Y así el intestino anterior se divide en una porción ventral, el primordio respiratorio y una porción dorsal, el esófago. Al inicio, el esófago es corto, pero se alarga rápidamente al descender el corazón y los pulmones. La capa muscular, constituida por el mesénquima esplácnico circundante, está estriado en sus dos tercios superiores e inervado por el vago; en el tercio inferior la capa muscular es lisa y está inervada por el plexo esplácnico.
Estomago.
El estómago surge como una dilatación fusiforme del intestino anterior en la cuarta semana del desarrollo. En las siguientes semanas su aspecto y posición cambian por la distinta rapidez con que crecen las regiones de su pared y con que se hacen los cambios de posición de los órganos circundantes. Los cambios de posición del estómago se explican muy fácilmente suponiendo que el estómago gira alrededor de un eje longitudinal y de un eje anteroposterior. El estómago gira 90° en dirección de las manecillas del reloj alrededor de su eje longitudinal, de modo que el lado izquierdo mira hacia la parte anterior y su lado derecho hacia la parte posterior. El nervio vago izquierdo, que inicialmente inervaba el lado izquierdo, ahora inerva la pared anterior; por su parte, el nervio derecho inerva la pared posterior. Durante la rotación, la pared posterior primitiva del estómago crece más rápido que la anterior, formando así las curvaturas mayor y menor. Los extremos cefálico y caudal del estómago inicialmente están situados en la línea media, pero al proseguir el desarrollo el estómago gira alrededor de un eje anteroposterior. Así, la parte caudal o pilórica se desplaza hacia la derecha y hacia arriba y la porción cefálica o cardiaca se desplaza hacia la izquierda y un poco hacia abajo hacia la izquierda y un poco hacia abajo. Entonces el estómago adopta su posición definitiva: su eje se dirige de la parte superior izquierda a la parte inferior derecha. Como el estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio dorsal y a la pared ventral del cuerpo por el mesogastrio ventral 
su rotación y crecimiento alteran la posición de estos mesenterios. La rotación alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal a la izquierda, creando un espacio detrás del estómago llamado bolsa omental (saco peritoneal menor). La rotación también tira del mesogastrio ventral a la derecha. Conforme avanza este proceso en la quinta semana del desarrollo, aparece el primordio del bazo como proliferación mesodérmica entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al proseguir la rotación del estómago, el mesogastriodorsal se alarga y la porción entre el bazo y la línea media dorsal se dirige a la izquierda fusionándose con el peritoneo de la pared abdominal posterior. Degeneraron ya la hoja posterior del mesogastrio dorsal y el peritoneo a lo largo de esta línea de fusión. El bazo, que permanece dentro del peritoneo, se conecta entonces a la pared corporal en la región del riñón izquierdo por medio del ligamento lienorrenal y con el estómago por medio del ligamento gastrolienal.
 El alargamiento y la fusión del mesogastrio dorsal con la pared posterior del cuerpo determinan la posición definitiva del páncreas. Al inicio este órgano crece hasta el interior del mesoduodeno dorsal, pero su cola termina
extendiéndose al interior del mesogastrio dorsal. La porción del mesogastrio se fusiona con la pared corporal dorsal, la cola del páncreas yace contra esta región. Una vez que la hoja posterior del mesogastrio dorsal y el peritoneo de la pared posterior del cuerpo degeneran a lo largo de la línea de fusión, la cola del páncreas queda recubierta por el peritoneo sólo en su superficie anterior; de ahí que adopte una posición retroperitoneal. Se llaman secundariamente retroperitoneales.
El mesogastrio dorsal sobresale hacia abajo debido a rotación del estómago alrededor de su eje anteroposterior. Sigue haciéndolo y forma un saco de capa doble que se extiende como un delantal sobre el colon transverso y las asas del intestino delgado. Este delantal de capa doble es el omento mayor; más tarde sus capas se fusionan para producir una hoja que está suspendida de la curvatura mayor del estómago. La capa posterior del omento mayor se fusiona con el mesenterio del colon transverso. El omento menor y el ligamento falciforme se originan en el mesogastrio ventral, que proviene del mesodermo del tabique transverso.
Cuando los cordones hepáticos crecen hacia el interior del tabique, éste se adelgaza para formar: 1) el peritoneo del hígado, 2) el ligamento falciforme que se extiende del hígado a la pared ventral del cuerpo, 3) el omento menor que se extiende desde el estómago y el duodeno superior hasta el hígado.
 El borde libre del ligamento falciforme contiene la vena umbilical, que se oblitera después del nacimiento para formar el ligamento redondo del hígado. El borde libre del omento menor que conecta el duodeno al hígado (ligamento hepatoduodenal) contiene el conducto biliar, la vena porta y la arteria hepática (tríada porta). Este borde da origen además al techo del hiato epiploico de Winslow, una abertura que conecta la bolsa omental (saco menor) al resto de la cavidad peritoneal (saco mayor).
Duodeno.
La parte terminal del intestino anterior y la parte cefálica del intestino medio forman el duodeno. La unión de ambas partes está directamente distal del origen de la yema hepática.
Al girar el estómago, el duodeno adopta la forma de un asa en forma de C y gira hacia la derecha. Este movimiento, junto con el rápido crecimiento de la cabeza del páncreas, desvía el duodeno de su posición inicial en la línea media al lado derecho de la cavidad abdominal
El duodeno y la cabeza del páncreas ejercen presión contra la pared dorsal del cuerpo, y la superficie derecha del mesoduodeno dorsal se fusiona con el peritoneo adyacente. Más tarde desaparecen ambas capas; el duodeno y la cabeza del páncreas quedan fijados en posición retroperitoneal. Así la totalidad del páncreas ocupa esa posición. El mesoduodeno dorsal desaparece, la región del píloro del estómago donde una pequeña porción del duodeno (bulbo duodenal) conserva su mesenterio y sigue siendo intraperitoneal.
Durante el segundo mes la luz del duodeno se oblitera al proliferar las células en sus paredes. Sin embargo, la luz se recanaliza poco después. Como el intestino anterior está irrigado por la arteria celiaca y el intestino medio por la arteria mesentérica superior, las ramas de ambas arterias irrigan el duodeno.
Hígado y vesícula biliar.
El primordio del hígado aparece en la mitad de la tercera semana como una prominencia del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior. La prominencia, divertículo hepático o yema hepática, consta de células en proliferación rápida que penetran en el tabique transverso, o sea la placa mesodérmica situada entre la cavidad pericárdica y el pedículo del saco vitelino. Mientras las células hepáticas continúan penetrando en el tabique, la conexión entre el divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno) se estrecha produciendo el conducto colédoco. Una pequeña protuberancia ventral se forma mediante el colédoco, dando origen a la vesícula biliar y el conducto cístico. Al proseguir el desarrollo, los cordones hepáticos se mezclan con las venas vitelina y umbilical que constituyen los sinusoides hepáticos. Los cordones hepáticos se diferencian en parénquima (hepatocitos) y producen el revestimiento de los conductos biliares. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células de tejido conectivo derivan del mesodermo del tabique transverso.
Cuando las células hepáticas invaden la totalidad del tabique transverso, el órgano sobresale hasta entrar en la cavidad abdominal, el mesodermo del tabique transverso queda entre el hígado y el intestino anterior, así como el que se dispone entre el hígado y la pared abdominal ventral se vuelven membranosos y dan origen al omento menor y al ligamento falciforme, respectivamente. A ambos se les da el nombre de mesenterio ventral luego de formar la conexión peritoneal entre el intestino anterior y la pared abdominal ventral. El mesodermo en la superficie del hígado se diferencia en el peritoneo visceral con excepción de su superficie craneal. En esta región el hígado permanece en contacto con el resto del tabique transverso primitivo. Esta parte del tabique, constituida por un mesodermo denso, formará el tendón central del diafragma. La superficie del hígado que está en contacto con el futuro diafragma queda cubierto por el peritoneo; constituye el área desnuda del hígado. En la décima semana del desarrollo el hígado pesa aproximadamente 10% del peso corporal total. Aunque en parte esto puede atribuirse a la gran cantidad de sinusoides, otro factor importante es su función hematopoyética. Grandes centros de células en proliferación, que producen glóbulos rojos y blancos, se localizan entre los hepatocitos y las paredes de los vasos. Esta actividad desaparece de manera gradual en los últimos 2 meses de vida intrauterina; en el momento del nacimiento no quedan sino pequeños islotes hematopoyéticos. El peso del hígado representa apenas 5% del peso corporal total.
Otra función importante del hígado empieza aproximadamente en la semana 12, cuando las células hepáticas producen la bilis. Mientras tanto, la bilis puede entrar en el conducto gastrointestinal porque la vesícula biliar y el conducto cístico se han desarrollado y éste se unió ya al conducto hepático para crear el colédoco. Por ello, sus contenidos adquieren un color verde oscuro. Debido a los cambios posicionales del duodeno, la entrada del colédoco paulatinamente deja su posición anterior inicial para ocupar una posición posterior y, en consecuencia, el colédoco pasa por detrás del duodeno.
Regulación molecular de la inducción hepática.
Todo el endodermo del intestino anterior tiene la capacidad de expresar genes específicos del hígado y de diferenciarse en tejido hepático. Sin embargo, la expresión se ve bloqueada por factores producidos 
por los tejidos circundantes: ectodermo, mesodermo no cardiaco y sobre todo la notocorda. La acción de estos inhibidores es bloqueada a su vez en la región hepática por factores de crecimiento de los fibroblastos que secretan el mesodermo cardiaco y las células endoteliales que forman vasos sanguíneos adyacentes al tubo intestinal en el sitio de las prominencias de la yema hepática. Así, el mesodermo cardiaco junto con las células endoteliales vasculares vecinas “ordenan” al endodermo intestinal expresar genes específicos del hígado impidiendo la intervenciónde un factor inhibidor de esos mismos genes. Otros factores que participan en esta “orden” son las proteínas morfogenéticas óseas secretadas en el tabique transverso. Al parecer, las proteínas mejoran la competencia del futuro endodermo hepático. Recibida la orden, las células del campo hepático se diferencian en hepatocitos y linaje de células biliares, proceso que en parte está bajo el control de los factores de transcripción nucleares de los hepatocitos.
Páncreas.
El páncreas consta de dos yemas la dorsal y la ventral que se originan en el endodermo que reviste al duodeno. A diferencia de la yema pancreática dorsal se localiza en el mesenterio dorsal, la yema pancreática ventral está cerca del colédoco. Cuando el duodeno gira a la derecha y adopta una forma de C, la yema pancreática ventral se desplaza dorsalmente de modo parecido a lo que ocurre con la entrada del colédoco. La yema ventral termina situándose de inmediato por debajo y detrás de la yema dorsal. Más tarde el parénquima se fusiona con el sistema de conductos de las yemas pancreáticas dorsal y ventral. La yema ventral forma el proceso o apófisis unciforme, así como la parte inferior de la cabeza del páncreas. La parte restante de la glándula deriva de la yema dorsal. El conducto pancreático principal (de Wirsung) se compone de la parte distal del conducto pancreático dorsal y todo el conducto pancreático ventral. La parte proximal se oblitera o persiste como un canal pequeño conocido como conducto pancreático accesorio (de Santorini). Junto con el colédoco el conducto pancreático principal entra al duodeno en el sitio de la papila mayor; el conducto accesorio entra por la papila menor. En cerca de 10% de los casos el sistema de conductos no se fusiona y persiste el sistema doble original. En el tercer mes de vida fetal los islotes pancreáticos (de Langerhans) se desarrollan a partir del tejido pancreático parenquimatoso y se dispersan a través del páncreas. La secreción de insulina comienza aproximadamente en el quinto mes. Las células que secretan glucagón y somatostatina también se desarrollan a partir de las células parenquimatosas. El mesodermo visceral que se encuentra alrededor de las yemas pancreáticas forma el tejido conectivo pancreático.
Regulación molecular del desarrollo del páncreas.
El factor de crecimiento de los fibroblastos 2 y la activina producidos por la notocorda y el endotelio de la aorta dorsal reprimen la expresión de SHH en el endodermo intestinal, destinado a formar la yema pancreática dorsal. La yema ventral es inducida por el mesodermo visceral. Así, se estimula la expresión del gen de homosecuencia 1 duodenopancreático. Aunque todavía no se han determinado todos los efectores del desarrollo del páncreas especifica el linaje de las células endocrinas, de modo que las que expresen ambos genes se convierten en células β (insulina), en células δ (somatostatina) y en células γ (polipéptido pancreático). En cambio las que expresen sólo el gen PAX6 se convierten en células α (glucagón).
Intestino medio.
En un embrión de 5 semanas, el intestino medio está suspendido de la pared abdominal dorsal mediante un mesenterio corto y se comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino o del conducto umbilical. En el adulto el intestino medio comienza en la parte distal de la entrada del colédoco al duodeno y termina en la unión de los dos tercios proximales del colon transverso con el tercio distal. Lo irriga en toda su extensión la arteria mesentérica superior. El desarrollo del intestino medio se caracteriza por un alargamiento rápido, tanto de éste como de su mesenterio, de modo que da origen al asa intestinal primaria. En el ápice el asa se conecta con el saco vitelino por medio del conducto vitelino estrecho. La rama cefálica del asa crece y penetra en la parte distal del duodeno, el yeyuno y una parte del íleon. La rama caudal se convierte en la porción inferior del íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.
Hernia fisiológica.
El desarrollo del asa intestinal primaria se caracteriza por un rápido alargamiento, de la rama cefálica. A raíz del crecimiento y expansión acelerados del hígado, por un tiempo sólo la cavidad abdominal se vuelve demasiado pequeña para alojar todas las asas intestinales, de manera que entran en la cavidad extraembrionaria a través del cordón umbilical durante la sexta semana del desarrollo (hernia umbilical fisiológica).
Rotación del intestino medio.
 Al mismo tiempo que se alarga, el asa intestinal primaria gira alrededor de un eje constituido por la arteria mesentérica superior. Vista desde el frente la rotación se realiza en sentido contrario a las manecillas del reloj; llega a unos 270° cuando finaliza. Incluso durante la rotación, prosigue el alargamiento del asa del intestino delgado; el yeyuno y el íleon forman varias asas enrolladas. También el intestino grueso se alarga de manera considerable, sólo que no participa en el fenómeno del enrollamiento. La rotación (de unos 90°) se efectúa durante el proceso de herniación, lo mismo que durante el retorno de las asas intestinales a la cavidad abdominal (los 180° restantes).
Retracción de las asas herniadas.
En el transcurso de la semana 10 del desarrollo, las asas intestinales herniadas empiezan a retornar a la cavidad abdominal. Aunque no se conocen con exactitud los factores causales del retorno, se supone que la regresión del riñón mesonéfrico, el menor crecimiento del hígado y la expansión de la cavidad abdominal desempeñan un papel importante.
La porción proximal del yeyuno, primera parte que regresa en la cavidad abdominal, termina situándose en el lado izquierdo. Las asas que retornan más tarde van colocándose cada vez más a la derecha. La yema cecal, que aparece aproximadamente en la sexta semana como pequeña dilatación cónica de la rama caudal del asa intestinal primaria, es la última parte del intestino en regresar en la cavidad abdominal. Por un tiempo se ubica en el cuadrante superior derecho por abajo del lóbulo derecho del hígado. Desciende al interior de la fosa iliaca, colocando el colon ascendente y el ángulo hepático del colon en el lado derecho de la cavidad abdominal. Durante este proceso el extremo distal de la yema cecal forma un divertículo estrecho: el apéndice. Como el apéndice se desarrolló durante el descenso del colon, a menudo acaba situándose detrás del ciego o del colon. Estas posiciones se llaman retrocecal o retrocólica, respectivamente.
Mesenterios de las asas intestinales.
El mesenterio del asa intestinal primaria el mesenterio propiamente dicho pasa por profundos cambios con la rotación y enrollamiento de los intestinos. Cuando la rama caudal del asa se desplaza al lado derecho de la cavidad abdominal, el mesenterio dorsal gira alrededor del origen de la arteria mesentérica superior. Más tarde, cuando las porciones ascendente y descendente del colon ocupan la posición definitiva, sus mesenterios oprimen el peritoneo de la pared abdominal posterior. Tras fusionarse estas capas, el colon ascendente y el descendente quedan anclados de manera permanente en la posición retroperitoneal. Por el contrario, el apéndice, el extremo inferior del íleon y el colon sigmoide conservan sus mesenterios libres. El destino del mesocolon transverso es distinto. Se fusiona con la pared posterior del omento mayor, pero sin perder su movilidad. Su línea de anclaje finalmente se extiende desde el ángulo hepático del colon ascendente hasta el ángulo esplénico del colon descendente. En un principio el mesenterio de las asas yeyunoileales se continúa con el del colon ascendente. Cuando el mesenterio del mesocolon ascendente se fusiona con la pared abdominal posterior, el mesenterio de las asas yeyunoileales alcanzan una nueva línea de anclaje que se extiende desde el área donde el duodeno se torna intraperitoneal hasta la unión ileocecal.
Intestino Posterior.
Da origen al tercio distal del colon transverso, colon descendente, colon sigmoide,recto y parte superior del conducto anal. El endodermo del intestino posterior también produce el revestimiento interno de la vesícula y la uretra. La porción terminal del intestino posterior entra en la región posterior de la cloaca: conducto anorrectal primitivo; el alantoides penetra en la porción anterior: el seno urogenital primitivo. También la cloaca es una cavidad recubierta de endodermo cuyo límite ventral está revestido por el ectodermo superficial.
 Esta frontera entre el endodermo y el ectodermo da origen a la membrana cloacal. Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región situada entre el alantoides y el intestino posterior. El tabique proviene de una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región entre el alantoides y el intestino posterior. Este tabique deriva del mesodermo que cubre el saco vitelino y rodea al alantoides. A medida que el embrión crece y el pliegue caudal continúa desarrollándose, la punta del tabique urorrectal se coloca cerca de la membrana cloacal. Al final de la séptima semana la membrana se rompe creando la abertura anal para el intestino posterior y una abertura ventral para el seno urogenital. Entre ambas la punta del tabique urogenital da origen al cuerpo perineal.
La parte superior (dos tercios) del conducto anal deriva del endodermo del intestino posterior; la parte inferior (un tercio) deriva del ectodermo que rodea al proctodeo. El ectodermo en la región del proctodeo sobre la superficie de una parte de la cloaca prolifera invaginándose para crear la depresión anal. Después, al degenerar la membrana cloacal (llamada ahora membrana anal), establece continuidad entre las partes superior e inferior del conducto anal. Como la parte caudal del conducto se origina en el ectodermo, está irrigada por las arterias rectales inferiores que son ramas de las arterias pudendas internas. La parte craneal del conducto anal se origina en el endodermo y por lo mismo está irrigado por la arteria rectal superior, prolongación de la arteria mesentérica inferior: la arteria del intestino posterior. La unión entre las regiones endodérmica y ectodérmica del conducto anal está delimitada por la línea pectínea, justo por debajo de las columnas anales. En la línea el epitelio cilíndrico se transforma en un epitelio escamoso estratificado.