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EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO FUNCIONES DEL APARATO DIGESTIVO El diseño del tubo digestivo está relacionado con la dieta del organismo. La digestión comienza en la cavidad bucal. El procesamiento del alimento se produce en el tubo digestivo, a esto le sigue: la absorción de sus constituyentes disponibles y la eliminación de los restos indigeribles. APARATO DIGESTIVO EN HUMANOS Como consecuencia del plegamiento céfalo caudal y del plegamiento lateral, tanto el endodermo como el saco vitelino serán incorporados en el cuerpo del embrión. Se forma un tubo de endodermo + mesodermo que va desde la membrana orofaríngea a la placa anal. EXTREMOS TUBO DIGESTIVO La región oral y anal dependen de ectodermo, se perforan y se denominan: Estomodeo. Proctodeo. Comunican la cavidad amniótica con el intestino primitivo. APARATO DIGESTIVO El origen embriológico de este aparato va a empezar todo a los 14 días de gestación cuando el embrión tiene forma de disco embrionario y éste va a estar formado por: la cavidad amniótica, el amnios, la placa neural del disco embrionario, el saco vitelino y la alantoides. Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión una porción del saco vitelino se incorpora a éste para formar el Intestino Primitivo. Deriva del endodermo: epitelio digestivo, glándulas, hepatocitos, páncreas. Deriva del mesodermo esplácnico: musculo liso, tejido conjuntivo, peritoneo. Contribución de células del epitelio celómico. Porciones del tubo digestivo: Una porción cefálica: también denominada intestino faríngeo, que se extiende desde la cavidad bucal primitiva o estomodeo hasta el brote traqueo bronquial (también llamado divertículo laringo-traqueal), origen del aparato respiratorio. 1. Una porción caudal: que se extiende hasta el esbozo hepático. La membrana bucofaríngea desaparece de manera que la boca primitiva (estomodeo) comunica con la región faríngea. 2. Del intestino medio: se origina el asa intestinal primitiva, que mantiene una comunicación con el saco vitelino a través del conducto vitelino y que se extiende desde el divertículo hepático hasta el comienzo del intestino posterior. 3. El intestino posterior: termina desembocando en una porción dilatada del tubo denominada cloaca, en comunicación con el alantoides y ocluida por la membrana cloacal. 4. DIVISIONES DEL TUBO DIGESTIVO El Intestino Primitivo para su estudio va a estar dividido en: El intestino faríngeo. El intestino anterior. El intestino medio. El intestino posterior. Antes de describir a que da origen éstos intestinos es importante conocer que el tubo intestinal se haya suspendido de la pared corporal por medio de Mesenterios. Mesenterios: Estos mesenterios son capas dobles de peritoneo que envuelven a un órgano: Intraperitoneales: están envueltos por peritoneo (mesenterio) y unidos a través de el a la pared corporal. Retroperitoneales: solo están cubiertos por peritoneo en su superficie anterior, están adosados a la pared corporal posterior. Los mesenterios unen el tubo intestinal a la pared corporal ventral y dorsal. A través de ellos discurren los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios que entran o salen de las vísceras abdominales. Hacia la quinta semana se forman el mesenterio dorsal y el ventral. Mesenterio dorsal: El mesenterio dorsal es el más desarrollado y se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal del intestino. En la región del estómago recibe el nombre de Mesogastrio Dorsal o epiplón mayor, en la región del duodeno se lo denomina Mesoduodeno Dorsal, en la región del colon, Mesocolon Dorsal y en las asas yeyunales e ileales es Mesenterio propiamente dicho Mesenterio ventral: El mesenterio ventral deriva del Septum Transversum y existe solamente en la región de la parte terminal (porción inferior9 del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno. Cuando el hígado crece dentro del mesénquima del septum transversum, el mesenterio ventral se divide en: Omento o Epiplón Menor y el Ligamento Falciforme. Intestino anterior: El intestino anterior, cerrado en fondo de saco, contribuye cefálicamente a formar la membrana bucofaríngea junto con el revestimiento ectodérmico que se aplica por fuera. El intestino anterior va a dar origen al: esófago, el estómago, el duodeno, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas. Esófago: Cuando el embrión tiene cuatro semanas aparece un divertículo respiratorio, el cual se separa poco a poco en la porción dorsal del intestino anterior por medio del Tabique Traqueoesofágico. De tal manera, que el intestino anterior queda dividido en la porción ventral como Primordio Respiratorio y en la porción dorsal como Esófago. Estómago: en la 4ª semana va a aparecer una dilatación fusiforme del intestino anterior que durante la siguiente semana se va a modificar apreciablemente tanto su aspecto y su posición. Los cambios de posición del estómago se explican suponiendo que efectúa una rotación de dos ejes: Rotación longitudinal: el estómago rota a 90 grados en sentido horario, en esta rotación la pared posterior del estómago crece con más rapidez que la anterior de modo que el lado izquierdo se orienta hacia adelante y el derecho hacia atrás, lo cual resulta en la formación de la Curvatura Mayor y la Curvatura Menor. Rotación anteroposterior: la porción caudal se desplaza hacia la derecha y arriba, y la porción cefálica se mueve hacia la izquierda y algo hacia abajo. En el Mesogastrio Ventral, la rotación del eje longitudinal lo posiciona hacia la derecha y al Mesogastrio Dorsal lo tira hacia la izquierda formando la Bolsa Omental. Cuando se efectúa la rotación anteroposterior del estómago hace que el Mesogastrio Dorsal sobresalga hacia abajo en donde continuará creciendo formando un saco de doble capa. Este saco va a tener forma de delantal y se extiende por encima del colon transverso y las asas del intestino delgado, recibiendo el nombre de Omento Mayor. Más adelante sus capas se van a fusionar y van a formar una hoja única que cuelga de la curvatura mayor del estómago. Duodeno: lo forman la parte terminal del intestino anterior y la parte cefálica el intestino medio. Cuando el estómago rota, el duodeno adquiere la forma de una asa en aspecto de "C" y va a rotar hacia la derecha. Esta rotación junto con el crecimiento rápido de la cabeza del páncreas va a desplazar este duodeno desde su posición inicial en la línea media hacia el lado derecho de la cavidad abdominal. Hígado y la vesícula biliar: A la mitad de la tercera semana aparece una prominencia de epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior denominada Yema Hepática (esbozo hepático), esta yema va a estar formada por células en rápida proliferación que van a penetrar en el septum transversum. Mientras estas células siguen introduciéndose, la comunicación entre la yema hepática y el intestino anterior se estrecha formando el Conducto Colédoco, éste produce, una pequeña evaginación ventral que dará origen a la Vesícula Biliar y el Conducto Cístico. El hígado es un órgano presente en los humanos y demás animales vertebrados. Pesa alrededor de 1,5 Kg y mide unos 26 cm de ancho. Se localiza en la región superior derecha del abdomen, por debajo del diafragma, ocupando el hipocondrio derecho y una parte del epigastrio. Estructura y funciones del hígado: El hígado está organizado en lobulillos, sus unidades funcionales. Cada lobulillo es una estructura de seis lados formada por células epiteliales especializadas, llamadas hepatocitos, dispuestas en láminas irregulares, ramificadas, interconectadas alrededor de una vena central. Los hepatocitos son las principales células funcionales del hígado y cumplen una amplia variedad de funciones metabólicas, secretoras y endocrinas. Células de Kupfer: Además de los hepatocitos y los canalículos, el lobulillo hepático contiene capilares muy permeables conocidos como sinusoides, a través de los cuales circula la sangre. En los sinusoides también se observan fagocitos fijos denominadoscélulas de Kupffer, que destruyen eritrocitos y leucocitos desgastados, bacterias y otros materiales extraños de la sangre venosa que drena el tubo digestivo. Durante el desarrollo ulterior los cordones hepáticos epiteliales se entremezclan con las venas onfalomesentericas y umbilicales para formar los sinusoides hepáticos. Los sinusoides se diferencian en el parénquima y forman el revestimiento de los conductos biliares. Las células hematopoyéticas, células de Kupffer y las células de tejido conectivo derivan del mesodermo del septum transversum. Como consecuencia de su rápido y continuo crecimiento, el hígado se torna demasiado voluminoso para los limites del septum transversum y comienza poco a poco a sobresalir en la cavidad abdominal. A medida que las células del divertículo hepático siguen atravesando el tabique transverso, la conexión entre dicho divertículo y el duodeno se estrecha para formar así el colédoco. Está bien demostrado que los factores de transcripción denominados FoxA1 y FoxA2, se expresan al inicio del desarrollo y son los responsables de la formación del esbozo hepático. Curiosamente estos factores se expresan en el endodermo antes de que la formación del esbozo hepático tenga lugar y además se encuentran unidos en el ADN, al promotor del gen de la albúmina, gen que define la identidad de las células del hígado. PODEMOS DECIR QUE EL HÍGADO TIENE TRIPLE ORIGEN: El parénquima deriva del endodermo del esbozo hepático craneal.1. El tejido conectivo del estroma se da por el mesodermo del septum transverso.2. Los capilares sinusoides que se originan a partir de las venas umbilicales y vitelinas3. EN LA DÉCIMA SEMANA DE DESARROLLO, EL HÍGADO PESA EL 10 % DEL PESO CORPORAL TOTAL, DEBIDO A: Crecimiento acelerado de los cordones hepáticos.1. Abundantes sinusoides originados en las venas vitelinas.2. Por su función del órgano hematopoyético. La hematopoyesis se inicia en la sexta semana, lo que le da al hígado su aspecto rojo brillante. 3. Bazo: Proliferación mesodérmica entre las dos hojas del mesogastrio dorsal (semana 5). El bazo queda conect ado con la pared corporal posterior en la región del riñón izquierdo por medio del ligamento esplenorrenal del peritoneo, y al estómago por medio del ligamento gastroesplénico. Desaparece la hoja posterior del mesogastrio dorsal y de su peritoneo. Páncreas: se va a formar por 2 yemas, una dorsal y otra ventral que van a estar originadas por un revestimiento endodérmico del Duodeno. La yema pancreática dorsal se encuentra en el mesenterio dorsal y la pancreática ventral se encuentra en el conducto colédoco. Cuando el duodeno rota hacia la derecha adopta la forma de "C", la yema pancreática ventral se desplaza hacia la parte dorsal de manera parecida a como la hace la entrada del conducto colédoco, finalmente la yema ventral pasa a situarse justo debajo y por detrás de la yema dorsal. El esbozo ventral forma el páncreas menor o apófisis unciforme y porción inferior de la cabeza. El esbozo pancreático dorsal origina el resto de la glándula. El conducto pancreático principal se forma de la unión del conducto ventral y porción distal del conducto dorsal. El conducto pancreático accesorio: de porción proximal del conducto dorsal. Caruncula mayor: desemboca colédoco y pancreatico principal. Caruncula menor: desemboca el conducto accesorio. Los islotes de langerhans se desarrollan del tejido parenquimatoso al 3er mes. La insulina inicia su secreción al 5to mes. Intestino Medio: El intestino medio permanece ampliamente comunicado con el saco vitelino ubicado fuera del embrión. El intestino medio en un embrión de 5 semanas se lo va a observar suspendido de la pared abdominal por un mesenterio corto que lo comunica con el saco vitelino y a éste se lo denomina Conducto Onfalomesentérico. En el adulto comienza distal a la desembocadura del conducto colédoco, en el duodeno y finaliza en la unión de los dos tercios proximales del colon transverso con el tercio distal. El desarrollo del intestino medio se caracteriza por la rápida elongación de su intestino y su mesenterio, lo que termina formando el Asa intestinal primitiva. El asa va a tener dos ramas, una rama cefálica y una rama caudal. El rápido crecimiento y la expansión del hígado en la sexta semana hacen que la cavidad abdominal se vuelva de forma transitoria demasiado pequeña para contener todas estas Asas Intestinales. produciendo así que éstas entren en la cavidad extraembrionaria a través del cordón umbilical. Esto lo que se conoce como "hernia umbilical fisiológica". Coincidiendo con el crecimiento en longitud, el asa intestinal primitiva va experimentar una rotación sobre un eje formado por la Arteria Mesentérica Superior. Durante la décima semana, las asas intestinales herniadas comienzan a volver a la cavidad abdominal, la posición proximal del yeyuno es la primera parte que vuelve y se sitúa del lado izquierdo y las asas que vuelven más tarde se sitúan normalmente más y más a la derecha. La última parte del intestino que regresa a la cavidad abdominal, de esta asa intestinal primitiva es la Yema Cecal que es una pequeña dilatación cónica de la rama caudal del asa intestinal primaria. Intestino Posterior: El intestino posterior, termina también en fondo de saco y forma junto con el ectodermo, la membrana cloacal. Va a dar origen al tercio distal del colon transverso, al colon descendente, al colon sigmoide, al recto y la parte superior del conducto anal. Del intestino posterior nace una evaginación larga denominada alantoides que se hace extraembrionaria y forma parte del pedículo embrionario y posteriormente se convierte en un anexo embrionario muy importante en la formación de la placenta, La porción terminal del intestino posterior entra en la región posterior de la cloaca y va a formar el Conducto Anorectal Primitivo. Mientras que el alantoides entra en la región anterior formando el Seno Urogenital Primitivo. La cloaca es una cavidad revestida de endodermo, cuyo borde ventral está recubierto por ectodermo superficial, este límite forma la Membrana Cloacal. El tabique urorrectal es una capa de mesodermo que separa la región entre el alantoides y el intestino posterior. A medida que el embrión crece el plegamiento caudal continúa y la punta del tabique urorrectal se va a situar cerca de la membrana cloacal. Al final de la séptima semana, la membrana cloacal se rompe y crea una abertura anal para el intestino posterior y una abertura ventral para el seno urogenital. Entre estos dos orificios la punta del tabique urrorrectal forma el Cuerpo Perineal. Desarrollo del canal anal: los 2/3 superior del conducto anal se originan del intestino posterior y 1/3 inferior se original del ectodermo: Línea pectínea: es el punto de unión entre ambas. REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DEL TUBO INTESTINAL La especificidad regional se establece cuando aún está ocurriendo el plegamiento embrionario. Es así que se expresan diversos factores de transcripción para cada segmento. Sox2: Especifica el esófago y el estómago. PDX1: Especifica el desarrollo del duodeno. CDXC: Molécula más general. Asociada al desarrollo del intestino delgado. CDXA: Especificidad de intestino grueso y recto. Shh: Estimula la interacción epitelio (endodermo)-mesénquima (mesodermo lateral esplácnico) e induce expresión de factores a nivel de mesodermo. Rol mediador. GDNF: Factor neurotrófico (formación de nervios, células). Regula migración de células entéricas (de plexos) de la cresta neural. Endotelina: Regula la migración de células entéricas de la cresta neural. REGULACIÓN MOLECULAR DEL HÍGADO: Factor de crecimiento fibroblástico (FGF): secretado por el mesodermo cardiaco son bloqueados los factores inhibidores en la futura región hepática. Factores de transcripción nuclear de hepatocitos (HNF-3 y 4). Factores de transcripción FoxA1 y FoxA2: se expresan al inicio del desarrollo y son los responsables de la formación del esbozo hepático. Curiosamente estos factores se expresan en el endodermoantes de que la formación del esbozo hepático tenga lugar y además se encuentran unidos en el ADN, al promotor del gen de la albúmina, gen que define la identidad de las células del hígado.
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