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Ecuaciones Simultáneas Índice de Selección Ejemplo

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19/10/2020
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ECUACIONES SIMULTÁNEAS EN EL DESARROLLO DE UN 
ÍNDICE DE SELECCIÓN: EJEMPLO DE APLICACIÓN
Ing. Juan Chávez Cossío, Ph.D.
Clase Aplicación de Ecuaciones Simultáneas 
Curso ZT2007 Métodos Matemáticos para la Ingeniería en Ciencia Animal
19.10.2020
CONTENIDO
1. Índice de Selección;
2. El mejoramiento genético animal y los índices de selección: Origen 
e historia –Hazel y Henderson-;
3. Requerimientos para la construcción de un Índice de Selección;
4. Conformación de las ecuaciones normales simultáneas;
5. Proceso en caso de dos características;
6. Ejemplo de aplicación.
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ÍNDICE DE SELECCIÓN
• Se utiliza cuando se quiere seleccionar, de manera simultánea por más de
una característica (Índice Hazel);
• Puede también ser confeccionado cuando se desea seleccionar por una
sola característica, pero se recurre a varias fuentes de información, de
parientes, ya sea directos o colaterales (Índice Henderson);
• El hardware y software, existentes en la actualidad, hace muy fácil su
cálculo; especialmente cuando se utiliza gran cantidad de información,
para darle mayor confiabilidad.
EL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Y LOS ÍNDICES DE SELECCIÓN 
https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century
• Sir Robert Bakewell (1725-1795) Dishley, Leicestershire, Inglaterra, es considerado el
fundador del mejoramiento genético animal (práctica);
• Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), junto con Sewall Wright (1889 – 1988) y J.B.S.
Haldane, son los fundadores de la genética de poblaciónes (teoría);
• Jay Laurence Lush (1896-1982) Shambaugh, Iowa, es el padre del mejoramiento genético
animal;
• Lanoy Nelson Hazel (1911-1992), el padre del Índice de Selección;
• Charles Roy Henderson (1911-1989), el padre del Modelo Animal; y,
• Theo Meuwissen (Noruega) y Michael Goddard (Australia), los padres de la Genómica.
https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century
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HAZEL Y HENDERSON
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century
1. Lanoy Nelson Hazel 
• Nació en Shannon, una pequeña comunidad de Texas, el 23 de abril de 1911 y
falleció en Mountain Home, Arkansas, el 14 de octubre de 1992;
• Bachiller en Crianza Animal (Zootecnia) por Texas Tech College, en 1933;
• M.S. en Genética, por Texas A&M College, en el año 1938, asumiendo luego el
cargo de instructor; interesándose en el libro “Animal Breeding Plans”,
publicado en 1937 por Jay L. Lush, entonces profesor de Iowa State
University;
• Ph.D. en Mejoramiento Genético por Iowa State University (entonces College)
en 1941. Asesorado por Lush, fue además influenciado por W. G. Cochran y G.
W. Snedecor, del Laboratorio de Estadística;
…HAZEL Y HENDERSON
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
• En su tesis de Ph.D. desarrolló la teoría del Índice de Selección, una
herramienta del mejoramiento genético, muy usado para determinar las
ponderaciones que se deben dar a las diferentes características bajo selección
simultánea;
• Su definición, de los parámetros requeridos para el desarrollo del Índice de
Selección, introdujo el concepto de correlaciones genéticas, y su estimación;
• En 1947, por invitación de Lush, retornó a Ames, justo cuando numerosos
veteranos de la II Guerra Mundial regresaban a la Universidad (G.I. Bill). Varios
de ellos, formados por Lush y Hazel, fueron luego líderes en su profesión, en
USA y en el mundo; como es el caso de C.R. Henderson. La investigación en
ganado lechero y su mejora genética era liderada por Lush; y, la de ganado de
carne y cerdos, por Hazel.
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
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…HAZEL Y HENDERSON
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson
2. Charles Roy Henderson
• Nació en Coin (Iowa) el 1 de abril de 1911, y falleció en Urbana (Illinois) el 14
de marzo de 1989;
• Obtuvo el grado de Bachiller (B.Sc.) y Maestro (M.Sc.) en Nutrición; y de
Doctor (Ph.D.) en Mejoramiento Genético, todos ellos en Iowa State
University, donde fue alumno de L. N. Hazel;
• Ingresó al Departamento de Ciencia Animal, de Cornell University en 1948, y
lideró su División de Mejoramiento Genético por cerca de 30 años, hasta su
retiro en 1976;
• Luego, de su retiro de Cornell, fue Profesor Visitante en las universidades de
Guelph (Canadá) e Illinois, hasta su muerte. Completó su libro “Applications of
Linear Models in Animal Breeding” en 1984, estando en Guelph.
…HAZEL Y HENDERSON
https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson
• Fue pionero en la creación y aplicación de métodos de genética cuantitativa,
para la evaluación y el mejoramiento del ganado; dentro de lo cual desarrolló
modelos mixtos, con el fin de obtener predicciones más precisas de los
valores genéticos de los animales (“best linear unbiased predictions of
breeding values”), y un método para construir la inversa del numerador de la
matriz de parentesco de Wright, utilizando una lista simple de información de
pedigrí;
• Su tesis de Ph.D., bajo el asesoramiento de Hazel, consistió en la evaluación
de 12 líneas consanguíneas de cerdos de la raza Poland China; por lo cual fue
a Cornell, para resolver problemas relacionados con la aplicación de índices
de selección.
• Sus modelos de predicción no sesgados (modelos mixtos) con básicamente
una combinación de mínimos cuadrados e índices de selección, ambos
promovidos por Hazel.
https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel
https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson
https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson
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…REQUERIMIENTOS PARA LA CONSTRUCCIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN
Becker, W.A. (1984). Manual of Quantitative Genetics. Fourth Edition. Academic Enterprises. Washington State, U.S.A. 190 p.
1. Variancias, genéticas (𝑉𝐴) y fenotípicas (𝑉𝐹), de cada característica considerada
en el Índice de Selección;
2. Covariancias, genéticas (𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖,𝑋𝑗)) y fenotípicas (𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑖,𝑋𝑗)), entre cada par
de características;
3. Pesos económicos relativos de cada característica (𝑎1, 𝑎2…….𝑎𝑘 ), hasta k
características;
REQUERIMIENTOS PARA LA CONSTRUCCIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN
Becker, W.A. (1984). Manual of Quantitative Genetics. Fourth Edition. Academic Enterprises. Washington State, U.S.A. 190 p.
4. Representación del Valor Genotípico Agregado (H), que corresponde al Índice
de Selección (Esperado):
𝐻 = 𝑎1𝐺1 + 𝑎2𝐺2 +⋯ + 𝑎𝑘𝐺𝑘;
Donde: 𝑎 (1−𝑘) = Valores económicos de cada una de las características; y,
𝐺(1−𝑘) = Valores genéticos de cada característica.
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PLANTEAMIENTO DE ECUACIONES NORMALES SIMULTÁNEAS
Las ecuaciones normales simultáneas, se emplean para la obtención de cada uno de
los coeficientes parciales de regresión (𝑏𝑖), requeridos para la construcción del
Índice de Selección (I), que tendrá la forma:
𝐼 = 𝑏1𝑋1 + 𝑏2𝑋2 +⋯ + 𝑏𝑘𝑋𝑘;
Donde: 𝑋1, 𝑋2, … , 𝑋𝑘= Valores fenotípicos de las características 1, 2,… , 𝑘; y,
𝑏1, 𝑏1, … , 𝑏𝑘 = Coeficientes parciales de regresión, para las
características 1, 2,… , 𝑘.
…PLANTEAMIENTO DE ECUACIONES NORMALES SIMULTÁNEAS
Ejemplo de ecuaciones normales simultáneas, que relaciona lo fenotípico con lo genotípico,
para 𝑘 características, serían las siguientes:
𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 + … + 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋𝑘)
𝑏𝑘 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 + … + 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋𝑘)
𝑎𝑘
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1)
𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2)
𝑏2+ … + 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋𝑘)
𝑏𝑘 = 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1)
𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2)
𝑎2+ … + 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋𝑘)
𝑎𝑘
. .
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑘, 𝑋1)
𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑘, 𝑋2)
𝑏2 + … + 𝑉𝑃(𝑋𝑘)
𝑏𝑘 = 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑘, 𝑋1)
𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑘, 𝑋2)𝑎2 + … + 𝑉𝐴(𝑋𝑘)
𝑎𝑘
Donde: 𝑉𝑃(𝑋𝑖)
= Variancia fenotípica de la 𝑖𝑒𝑠𝑖𝑚𝑎 característica;
𝑉𝐴(𝑋𝑖)
= Variancia aditiva de la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica;
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑖, 𝑋𝑗)
= Covariancia fenotípica entre la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 y 𝑗é𝑠𝑖𝑚𝑎 características;
𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖, 𝑋𝑗)
= Covariancia aditiva entre la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 y 𝑗é𝑠𝑖𝑚𝑎 características;
𝑎𝑖= Ponderación económica de la 𝑖
é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica; 
𝑏𝑖= Coeficiente parcial de regresión de la 𝑖
é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica.
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PROCEDIMIENTO DE SOLUCIÓN PARA ÍNDICE DE DOS 
CARÁCTERÍSTICAS
1. Definición de las dos ecuaciones normales simultáneas:
𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 (Ecuación i)
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1)𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2) 𝑏2= 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1)𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2) 𝑎2 (Ecuación ii)
2. Multiplicar las 𝑎𝑖 por los estimados de los parámetros genéticos 𝑉𝐴(𝑋𝑖)
y 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖, 𝑋𝑗)
.
3. Dividir la Ecuación (i) por la 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2), para obtener la Ecuación (iii).
4. Dividir la Ecuación (ii) por 𝑉𝑃(𝑋2), para obtener la Ecuación (iv).
5. Restar la Ecuación (iv) de (iii), para obtener (v).
PROCEDIMIENTO DE SOLUCIÓN PARA ÍNDICE DE DOS 
CARACTERÍSTICAS
6. Resuelva en v, para hallar 𝑏1.
7. Sustituya 𝑏1 en la ecuación (iii) ó (iv), para obtener 𝑏2.
8. Construya el Índice de Selección: 𝐼 = 𝑏1𝑋1 + 𝑏2𝑋2.
9. Simplifique el Índice, dividiendo su lado derecho por 𝑏2 ó 𝑏1.
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EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
Caso: Se quiere mejorar simultáneamente las características de Eficiencia Alimenticia y Área del Ojo del
Lomo en cerdos (Datos ligeramente modificados, obtenidos de la Animal Breeding Organization, de
Edimburgo-Escocia, por Dr. Walter A. Becker).
1. Estimados requeridos
a. Ponderación económica para ambas características:
i. Eficiencia alimenticia.- El aumento de 0.1 en conversión alimenticia (expresada como el
cociente de dividir el alimento consumido sobre la ganancia de peso promedio de los
animales de la piara, al momento de la selección), corresponde a 15.5 libras más de
alimento consumido. Si el costo del alimento consumido es de 360 peniques por 112 libras
de peso ganadas, entonces la pérdida económica es de:
15.5 𝑙𝑏𝑠
112 𝑙𝑏𝑠
𝑥 360 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 = −50 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 𝑝𝑜𝑟 0.1 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑐𝑟𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑒𝑠𝑜
𝑎1 =−50 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠
EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
ii. Área del Ojo del Lomo.- En el rango de los pesos de los animales, a la edad de
selección, el Área del Ojo del Lomo -tomada a nivel de la última costilla-, tiene una
influencia de 12 peniques adicionales de ganancia económica en el valor de la
carcasa, por cada centímetro cuadrado más de área lograda.
𝑎2 = 12 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑖𝑛𝑐𝑟𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑒 1 𝑐𝑚
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b. Estimados de los parámetros genéticos y fenotípicos por característica:
i. Conversión Alimenticia (𝑋1).-
𝑉𝐴(𝑋1)
= 0.03125; 𝑉𝑃(𝑋1)
= 0.0625; y, ℎ(𝑋1)
2 = 0.50
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EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
ii. Área del Ojo del Lomo (𝑋2).-
𝑉𝐴(𝑋2)
= 4.05; 𝑉𝑃(𝑋2)= 9.0000; y, ℎ(𝑋2)
2 = 0.45
iii. Conversión Alimenticia y Área del Ojo del Lomo (𝑋1, 𝑋2).-
𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)= − 0.1125; 
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)
= − 0.4810; 
𝑟𝑔 (𝑋1 𝑋2)= − 0.316
𝑟𝑓 (𝑋1 𝑋2)= − 0.640
EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
2. Solución de Ecuaciones Normales
a. Incorporación de valores numéricos, de variancias y covariancias, y de valores
económicos a las ecuaciones:
𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 (Ecuación i)
𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1)𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2) 𝑏2= 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1)𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2) 𝑎2 (Ecuación ii)
0.0625 𝑏1 - 0.4810 𝑏2 = 0.0310 (-50) - 0.1125 (12) (i)
-0.4810 𝑏1 + 9.0000 𝑏2 = - 0.1125 (-50) + 4.0500 (12) (ii)
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EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
b. Las porciones de la mano derecha de las ecuaciones son multiplicadas y sumadas:
0.0625 𝑏1 - 0.4810 𝑏2 = -2.9125 (i)
-0.4810 𝑏1 + 9.0000 𝑏2 = 54.225000 (ii)
c. Dividir (i) por -0.4810:
- 0.129938 𝑏1 + 𝑏2 = 6.055093 (iii)
d. Dividir (ii) por 9.0000:
- 0.053444 𝑏1 + 𝑏2 = 6.025000 (iv)
EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
e. Restar (iii) de (iv):
- 0.076494 𝑏1 = 0.030093
𝑏1= - 0.393403
f. Sustituir 𝑏1 en (iv) o (iii) para obtener 𝑏2:
- 0.053444 (-0.393403) + 𝑏2 = 6.025000
𝑏2 = 6.00374
g. Construir el Índice de Selección (I):
I = -0.393403 𝑋1 + 6.003974 𝑋2
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EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS 
CARACTERÍSTICAS EN CERDOS
h. Simplificar el Índice (dividir por 0.393403):
I = -𝑋1 + 15.261640 𝑋2
EJEMPLO DE APLICACIÓN
Para 10 cerdos, a los 95 ± 5 Kg de peso vivo
I = -𝑋1 + 15.261640 𝑋2
N°
Conversión
Alimenticia 
Área del Ojo del 
Lomo
Valor del Índice de 
Selección
Orden
1 2.40 42.2 641.64 3°
2 2.45 41.0 623.28 7°
3 2.42 40.0 608.05 9°
4 2.39 43.2 656.91 1°
5 2.47 40.8 620.20 8°
6 2.46 41.5 630.90 5°
7 2.48 41.2 626.30 6°
8 2.41 42.0 638.58 4°
9 2.43 39.8 605.00 10°
10 2.44 42.3 643.13 2°
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