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19/10/2020 1 ECUACIONES SIMULTÁNEAS EN EL DESARROLLO DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN: EJEMPLO DE APLICACIÓN Ing. Juan Chávez Cossío, Ph.D. Clase Aplicación de Ecuaciones Simultáneas Curso ZT2007 Métodos Matemáticos para la Ingeniería en Ciencia Animal 19.10.2020 CONTENIDO 1. Índice de Selección; 2. El mejoramiento genético animal y los índices de selección: Origen e historia –Hazel y Henderson-; 3. Requerimientos para la construcción de un Índice de Selección; 4. Conformación de las ecuaciones normales simultáneas; 5. Proceso en caso de dos características; 6. Ejemplo de aplicación. 19/10/2020 2 ÍNDICE DE SELECCIÓN • Se utiliza cuando se quiere seleccionar, de manera simultánea por más de una característica (Índice Hazel); • Puede también ser confeccionado cuando se desea seleccionar por una sola característica, pero se recurre a varias fuentes de información, de parientes, ya sea directos o colaterales (Índice Henderson); • El hardware y software, existentes en la actualidad, hace muy fácil su cálculo; especialmente cuando se utiliza gran cantidad de información, para darle mayor confiabilidad. EL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Y LOS ÍNDICES DE SELECCIÓN https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century • Sir Robert Bakewell (1725-1795) Dishley, Leicestershire, Inglaterra, es considerado el fundador del mejoramiento genético animal (práctica); • Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), junto con Sewall Wright (1889 – 1988) y J.B.S. Haldane, son los fundadores de la genética de poblaciónes (teoría); • Jay Laurence Lush (1896-1982) Shambaugh, Iowa, es el padre del mejoramiento genético animal; • Lanoy Nelson Hazel (1911-1992), el padre del Índice de Selección; • Charles Roy Henderson (1911-1989), el padre del Modelo Animal; y, • Theo Meuwissen (Noruega) y Michael Goddard (Australia), los padres de la Genómica. https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century 19/10/2020 3 HAZEL Y HENDERSON https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century 1. Lanoy Nelson Hazel • Nació en Shannon, una pequeña comunidad de Texas, el 23 de abril de 1911 y falleció en Mountain Home, Arkansas, el 14 de octubre de 1992; • Bachiller en Crianza Animal (Zootecnia) por Texas Tech College, en 1933; • M.S. en Genética, por Texas A&M College, en el año 1938, asumiendo luego el cargo de instructor; interesándose en el libro “Animal Breeding Plans”, publicado en 1937 por Jay L. Lush, entonces profesor de Iowa State University; • Ph.D. en Mejoramiento Genético por Iowa State University (entonces College) en 1941. Asesorado por Lush, fue además influenciado por W. G. Cochran y G. W. Snedecor, del Laboratorio de Estadística; …HAZEL Y HENDERSON https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel • En su tesis de Ph.D. desarrolló la teoría del Índice de Selección, una herramienta del mejoramiento genético, muy usado para determinar las ponderaciones que se deben dar a las diferentes características bajo selección simultánea; • Su definición, de los parámetros requeridos para el desarrollo del Índice de Selección, introdujo el concepto de correlaciones genéticas, y su estimación; • En 1947, por invitación de Lush, retornó a Ames, justo cuando numerosos veteranos de la II Guerra Mundial regresaban a la Universidad (G.I. Bill). Varios de ellos, formados por Lush y Hazel, fueron luego líderes en su profesión, en USA y en el mundo; como es el caso de C.R. Henderson. La investigación en ganado lechero y su mejora genética era liderada por Lush; y, la de ganado de carne y cerdos, por Hazel. https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel https://wiki.groenkennisnet.nl/display/TAB/Chapter+1.7+Animal+breeding+in+the+20-th+century https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel 19/10/2020 4 …HAZEL Y HENDERSON https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson 2. Charles Roy Henderson • Nació en Coin (Iowa) el 1 de abril de 1911, y falleció en Urbana (Illinois) el 14 de marzo de 1989; • Obtuvo el grado de Bachiller (B.Sc.) y Maestro (M.Sc.) en Nutrición; y de Doctor (Ph.D.) en Mejoramiento Genético, todos ellos en Iowa State University, donde fue alumno de L. N. Hazel; • Ingresó al Departamento de Ciencia Animal, de Cornell University en 1948, y lideró su División de Mejoramiento Genético por cerca de 30 años, hasta su retiro en 1976; • Luego, de su retiro de Cornell, fue Profesor Visitante en las universidades de Guelph (Canadá) e Illinois, hasta su muerte. Completó su libro “Applications of Linear Models in Animal Breeding” en 1984, estando en Guelph. …HAZEL Y HENDERSON https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson • Fue pionero en la creación y aplicación de métodos de genética cuantitativa, para la evaluación y el mejoramiento del ganado; dentro de lo cual desarrolló modelos mixtos, con el fin de obtener predicciones más precisas de los valores genéticos de los animales (“best linear unbiased predictions of breeding values”), y un método para construir la inversa del numerador de la matriz de parentesco de Wright, utilizando una lista simple de información de pedigrí; • Su tesis de Ph.D., bajo el asesoramiento de Hazel, consistió en la evaluación de 12 líneas consanguíneas de cerdos de la raza Poland China; por lo cual fue a Cornell, para resolver problemas relacionados con la aplicación de índices de selección. • Sus modelos de predicción no sesgados (modelos mixtos) con básicamente una combinación de mínimos cuadrados e índices de selección, ambos promovidos por Hazel. https://www.ans.iastate.edu/about/history/people/lanoy-n-hazel https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Roy_Henderson 19/10/2020 5 …REQUERIMIENTOS PARA LA CONSTRUCCIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN Becker, W.A. (1984). Manual of Quantitative Genetics. Fourth Edition. Academic Enterprises. Washington State, U.S.A. 190 p. 1. Variancias, genéticas (𝑉𝐴) y fenotípicas (𝑉𝐹), de cada característica considerada en el Índice de Selección; 2. Covariancias, genéticas (𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖,𝑋𝑗)) y fenotípicas (𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑖,𝑋𝑗)), entre cada par de características; 3. Pesos económicos relativos de cada característica (𝑎1, 𝑎2…….𝑎𝑘 ), hasta k características; REQUERIMIENTOS PARA LA CONSTRUCCIÓN DE UN ÍNDICE DE SELECCIÓN Becker, W.A. (1984). Manual of Quantitative Genetics. Fourth Edition. Academic Enterprises. Washington State, U.S.A. 190 p. 4. Representación del Valor Genotípico Agregado (H), que corresponde al Índice de Selección (Esperado): 𝐻 = 𝑎1𝐺1 + 𝑎2𝐺2 +⋯ + 𝑎𝑘𝐺𝑘; Donde: 𝑎 (1−𝑘) = Valores económicos de cada una de las características; y, 𝐺(1−𝑘) = Valores genéticos de cada característica. 19/10/2020 6 PLANTEAMIENTO DE ECUACIONES NORMALES SIMULTÁNEAS Las ecuaciones normales simultáneas, se emplean para la obtención de cada uno de los coeficientes parciales de regresión (𝑏𝑖), requeridos para la construcción del Índice de Selección (I), que tendrá la forma: 𝐼 = 𝑏1𝑋1 + 𝑏2𝑋2 +⋯ + 𝑏𝑘𝑋𝑘; Donde: 𝑋1, 𝑋2, … , 𝑋𝑘= Valores fenotípicos de las características 1, 2,… , 𝑘; y, 𝑏1, 𝑏1, … , 𝑏𝑘 = Coeficientes parciales de regresión, para las características 1, 2,… , 𝑘. …PLANTEAMIENTO DE ECUACIONES NORMALES SIMULTÁNEAS Ejemplo de ecuaciones normales simultáneas, que relaciona lo fenotípico con lo genotípico, para 𝑘 características, serían las siguientes: 𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 + … + 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋𝑘) 𝑏𝑘 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 + … + 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋𝑘) 𝑎𝑘 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1) 𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2) 𝑏2+ … + 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋𝑘) 𝑏𝑘 = 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1) 𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2) 𝑎2+ … + 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋𝑘) 𝑎𝑘 . . 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑘, 𝑋1) 𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑘, 𝑋2) 𝑏2 + … + 𝑉𝑃(𝑋𝑘) 𝑏𝑘 = 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑘, 𝑋1) 𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑘, 𝑋2)𝑎2 + … + 𝑉𝐴(𝑋𝑘) 𝑎𝑘 Donde: 𝑉𝑃(𝑋𝑖) = Variancia fenotípica de la 𝑖𝑒𝑠𝑖𝑚𝑎 característica; 𝑉𝐴(𝑋𝑖) = Variancia aditiva de la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica; 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋𝑖, 𝑋𝑗) = Covariancia fenotípica entre la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 y 𝑗é𝑠𝑖𝑚𝑎 características; 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖, 𝑋𝑗) = Covariancia aditiva entre la 𝑖é𝑠𝑖𝑚𝑎 y 𝑗é𝑠𝑖𝑚𝑎 características; 𝑎𝑖= Ponderación económica de la 𝑖 é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica; 𝑏𝑖= Coeficiente parcial de regresión de la 𝑖 é𝑠𝑖𝑚𝑎 característica. 19/10/2020 7 PROCEDIMIENTO DE SOLUCIÓN PARA ÍNDICE DE DOS CARÁCTERÍSTICAS 1. Definición de las dos ecuaciones normales simultáneas: 𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 (Ecuación i) 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1)𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2) 𝑏2= 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1)𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2) 𝑎2 (Ecuación ii) 2. Multiplicar las 𝑎𝑖 por los estimados de los parámetros genéticos 𝑉𝐴(𝑋𝑖) y 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋𝑖, 𝑋𝑗) . 3. Dividir la Ecuación (i) por la 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2), para obtener la Ecuación (iii). 4. Dividir la Ecuación (ii) por 𝑉𝑃(𝑋2), para obtener la Ecuación (iv). 5. Restar la Ecuación (iv) de (iii), para obtener (v). PROCEDIMIENTO DE SOLUCIÓN PARA ÍNDICE DE DOS CARACTERÍSTICAS 6. Resuelva en v, para hallar 𝑏1. 7. Sustituya 𝑏1 en la ecuación (iii) ó (iv), para obtener 𝑏2. 8. Construya el Índice de Selección: 𝐼 = 𝑏1𝑋1 + 𝑏2𝑋2. 9. Simplifique el Índice, dividiendo su lado derecho por 𝑏2 ó 𝑏1. 19/10/2020 8 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS Caso: Se quiere mejorar simultáneamente las características de Eficiencia Alimenticia y Área del Ojo del Lomo en cerdos (Datos ligeramente modificados, obtenidos de la Animal Breeding Organization, de Edimburgo-Escocia, por Dr. Walter A. Becker). 1. Estimados requeridos a. Ponderación económica para ambas características: i. Eficiencia alimenticia.- El aumento de 0.1 en conversión alimenticia (expresada como el cociente de dividir el alimento consumido sobre la ganancia de peso promedio de los animales de la piara, al momento de la selección), corresponde a 15.5 libras más de alimento consumido. Si el costo del alimento consumido es de 360 peniques por 112 libras de peso ganadas, entonces la pérdida económica es de: 15.5 𝑙𝑏𝑠 112 𝑙𝑏𝑠 𝑥 360 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 = −50 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 𝑝𝑜𝑟 0.1 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑐𝑟𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑒𝑠𝑜 𝑎1 =−50 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS ii. Área del Ojo del Lomo.- En el rango de los pesos de los animales, a la edad de selección, el Área del Ojo del Lomo -tomada a nivel de la última costilla-, tiene una influencia de 12 peniques adicionales de ganancia económica en el valor de la carcasa, por cada centímetro cuadrado más de área lograda. 𝑎2 = 12 𝑝𝑒𝑛𝑖𝑞𝑢𝑒𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑖𝑛𝑐𝑟𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑒 1 𝑐𝑚 2 b. Estimados de los parámetros genéticos y fenotípicos por característica: i. Conversión Alimenticia (𝑋1).- 𝑉𝐴(𝑋1) = 0.03125; 𝑉𝑃(𝑋1) = 0.0625; y, ℎ(𝑋1) 2 = 0.50 19/10/2020 9 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS ii. Área del Ojo del Lomo (𝑋2).- 𝑉𝐴(𝑋2) = 4.05; 𝑉𝑃(𝑋2)= 9.0000; y, ℎ(𝑋2) 2 = 0.45 iii. Conversión Alimenticia y Área del Ojo del Lomo (𝑋1, 𝑋2).- 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)= − 0.1125; 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2) = − 0.4810; 𝑟𝑔 (𝑋1 𝑋2)= − 0.316 𝑟𝑓 (𝑋1 𝑋2)= − 0.640 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS 2. Solución de Ecuaciones Normales a. Incorporación de valores numéricos, de variancias y covariancias, y de valores económicos a las ecuaciones: 𝑉𝑃(𝑋1)𝑏1+ 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋1, 𝑋2)𝑏2 = 𝑉𝐴(𝑋1)𝑎1+ 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋1, 𝑋2)𝑎2 (Ecuación i) 𝐶𝑜𝑣𝑃(𝑋2, 𝑋1)𝑏1 + 𝑉𝑃(𝑋2) 𝑏2= 𝐶𝑜𝑣𝐴(𝑋2, 𝑋1)𝑎1 + 𝑉𝐴(𝑋2) 𝑎2 (Ecuación ii) 0.0625 𝑏1 - 0.4810 𝑏2 = 0.0310 (-50) - 0.1125 (12) (i) -0.4810 𝑏1 + 9.0000 𝑏2 = - 0.1125 (-50) + 4.0500 (12) (ii) 19/10/2020 10 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS b. Las porciones de la mano derecha de las ecuaciones son multiplicadas y sumadas: 0.0625 𝑏1 - 0.4810 𝑏2 = -2.9125 (i) -0.4810 𝑏1 + 9.0000 𝑏2 = 54.225000 (ii) c. Dividir (i) por -0.4810: - 0.129938 𝑏1 + 𝑏2 = 6.055093 (iii) d. Dividir (ii) por 9.0000: - 0.053444 𝑏1 + 𝑏2 = 6.025000 (iv) EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS e. Restar (iii) de (iv): - 0.076494 𝑏1 = 0.030093 𝑏1= - 0.393403 f. Sustituir 𝑏1 en (iv) o (iii) para obtener 𝑏2: - 0.053444 (-0.393403) + 𝑏2 = 6.025000 𝑏2 = 6.00374 g. Construir el Índice de Selección (I): I = -0.393403 𝑋1 + 6.003974 𝑋2 19/10/2020 11 EJEMPLO PRÁCTICO DE ÍNDICE DE SELECCIÓN PARA DOS CARACTERÍSTICAS EN CERDOS h. Simplificar el Índice (dividir por 0.393403): I = -𝑋1 + 15.261640 𝑋2 EJEMPLO DE APLICACIÓN Para 10 cerdos, a los 95 ± 5 Kg de peso vivo I = -𝑋1 + 15.261640 𝑋2 N° Conversión Alimenticia Área del Ojo del Lomo Valor del Índice de Selección Orden 1 2.40 42.2 641.64 3° 2 2.45 41.0 623.28 7° 3 2.42 40.0 608.05 9° 4 2.39 43.2 656.91 1° 5 2.47 40.8 620.20 8° 6 2.46 41.5 630.90 5° 7 2.48 41.2 626.30 6° 8 2.41 42.0 638.58 4° 9 2.43 39.8 605.00 10° 10 2.44 42.3 643.13 2° 19/10/2020 12 ¿ALGUNA PREGUNTA?
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