2011 - Connor et al - Cadenas tróficas - Matias Arredondo

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Connor, D. J., Loomis, R. S., & Cassman, K. G. (2011). Crop ecology: productivity and management

Capítulo 2. Cadenas Tróficas
Traducción

Las plantas proporcionan toda la energía para el mantenimiento, el crecimiento, la
reproducción y la locomoción de todos los organismos vivos de nuestro planeta. Esa
energía, proveniente del Sol, fluye desde las plantas a través de una red de herbívoros,
carnívoros y descomponedores. Esta cadena trófica, "quién se come a quién", devuelve
gradualmente las moléculas de CO2 a la atmósfera. Los incendios, que se producen de
forma natural a causa de los rayos, o provocados por las actividades humanas, son una
liberación de energía solar más repentina, pero químicamente similar a la acumulada por
las plantas.
Los seres humanos y algunos otros animales también usan material vegetal (biomasa)
para la construcción, pero solo los humanos lo quemaron en condiciones controladas para
proporcionar calor para calentar, cocinar y energía para la tracción. Antiguamente, los
animales eran la única fuente de tracción y, en el siglo XVIII, consumían hasta un tercio de la
producción agrícola. La biomasa acumulada por las plantas durante los períodos geológicos
anteriores formó carbón y petróleo (combustibles fósiles) que han impulsado el desarrollo
del transporte, la agricultura y la industria durante los últimos siglos. Los sistemas agrícolas
se han desarrollado predominantemente para proporcionar alimentos a los humanos en
productos de plantas y animales, pero también proporcionan fibra y combustible. Este
capítulo describe el contenido químico y energético de los productos vegetales y explica su
relación con el valor nutritivo y la capacidad de carga de la tierra para los animales utilizados
en la agricultura y para los seres humanos. Las cuestiones del uso de la energía en la
agricultura y su potencial para suministrar una mayor proporción de la demanda de la
sociedad de energía fósil, incluido el enfoque actual en los biocombustibles, se analizan con
más detalle en el Capítulo 15.
2.1 Producción Vegetal

El crecimiento de los cultivos y pastos depende de la síntesis de compuestos orgánicos
del CO2 absorbidos de la atmósfera y de los nutrientes inorgánicos y el agua absorbida del
suelo. El componente principal de la biomasa es el carbono (C), que comprende del 40 al
45% de la materia seca vegetal. El principal compuesto químico de la biomasa vegetal es
in agricultural systems. Cambridge University Press.
un carbohidrato, celulosa [(CH2O) n], pero muchos otros compuestos más complejos se
encuentran en las estructuras de las células vivas.
Los productos iniciales son principalmente azúcares simples. Estos sirven como bloques
de construcción química y, a través de la respiración, proporcionan la energía necesaria
para la biosíntesis de nuevos compuestos y para el mantenimiento de los tejidos existentes.
En la figura 2.1 se presenta un esquema simple del flujo de energía y carbono en estos
procesos. El formato sigue las convenciones utilizadas para "modelos de variables de
estado" (Forrester, 1961) y se puede ampliar fácilmente con detalles adicionales sobre las
variables de control. El término partición describe la distribución de nuevos asimilados al
crecimiento de varias partes de la planta y a la respiración. La masa seca total acumulada
por un cultivo es biomasa, y la parte útil para los humanos directa o indirectamente como
alimento para los animales es el rendimiento económico, o simplemente el rendimiento. La
fracción de rendimiento / masa total de la planta se denomina coeficiente de rendimiento
económico. Sin embargo, en muchos casos es difícil o imposible medir la masa de las raíces
de los cultivos, y el índice de cosecha (HI), que denota fracciones útiles de biomasa aérea,
es común en los estudios agronómicos.

Fig. 2.1 Esquema de la ruta del carbono y la energía en la producción de un cultivo anual
de granos. Los símbolos representan procesos: P para la producción fotosintética d e nuevos
asimilados ASM en las hojas; R para la respiración relacionada con el mantenimiento, la
biosíntesis y el crecimiento; G para el crecimiento de varias partes de la planta; y D por la
muerte de las partes de la planta.

2.1.1. Composición de material vegetal

La utilidad de los materiales vegetales para humanos y animales depende de su
composición y de la energía almacenada en los enlaces químicos de sus componentes
orgánicos. La naturaleza celular de las plantas dicta que siempre debe existir un cierto grado
de estequiometría entre las proporciones de sustancias bioquímicas básicas que se
encuentran en los componentes estructurales de la biomasa. Una pared celulósica rígida
encierra cada celda y sus dimensiones se fijan una vez que cesa su crecimiento. Debido a
que el crecimiento implica un aumento en el tamaño, en la masa o en el número de células,
los materiales de la pared como celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina normalmente
constituyen del 70 al 80% de la materia orgánica en las partes vegetativas de las plantas.
El resto está compuesto principalmente de proteínas y ácidos nucleicos que se encuentran
en el núcleo, varios orgánulos y citoplasma, y de lípidos que forman membranas alrededor de
esos compartimentos.
Tabla 2.1 Un esquema para el análisis de las principales clases bioquímicas en material
vegetal seco. Este enfoque toma el esquema de fibra neutra detergente (NDF) de Van Soest
(1982)

Clase Procedimiento
Componentes
principales
Comentario
Nitrogenado
compuestos

Kjeldahl N × 6.25
Proteínas,
aminoácidos,
ácidos nucleicos
6.25 convierte a
proteína cruda

Lípidos
Extracción con
petróleo
éter
Grasas, aceites,
ceras

Material de pared
Residuo después
de hervir con
detergente neutro
Celulosa,
hemicelulosa,
lignina, proteína de
la pared
Proteína de pared;
puede merecer un
análisis más
detallado

Carbohidratos no
estructurales
Extracción con
etanol, seguido de
cromatografía de
gases o líquidos
Azúcares (extracto
libre de nitrógeno,
NFE)
Tratamiento con
amilasa para
análisis de almidón

Ácidos orgánicos
En cuanto a los
carbohidratos no
estructurales

Ácidos orgánicos

Resto de minerales
Encendido a 500 a
600 ° C por
diferencia

Óxidos minerales,
Pectina, tanino
Minerales reales= c.
0.6 ceniza
Puede merecer un
análisis específico
Las células vegetales también contienen cantidades variables de material no estructural.
Asimilados como el almidón, azúcares y aminoácidos libres no incorporados en las paredes
o protoplasma se clasifican como materiales no estructurales. Las acumulaciones
temporales de material no estructural generalmente se pueden movilizar y usar en
cualquier otro lugar de la planta. Tales acumulaciones a veces se denominan "reservas",
pero hay que tener cuidado con las implicaciones teleológicas. Las plantas no acumulan
material no estructural con "intención"; más bien, la posesión del rasgo ha conferido
una ventaja en la evolución. El almacenamiento de materiales no estructurales en frutas y
órganos de almacenamiento especializados como tubérculos es más permanente y esos
materiales están generalmente disponibles solo para la próxima generación. A diferencia
de las concentraciones moderadas de materiales no estructurales que se encuentran en
los tejidos vegetales, el almidón, el aceite, la proteína o el azúcar pueden representar hasta
el 75% de la masa seca de los órganos de almacenamiento y las semillas. La composición de
la biomasa está restringida por la inclusión de componentes estructurales, aunque puede
variar en un rango considerable dependiendo de los tipos y cantidades de los diversos
tejidos involucrados, en el tamaño de la celda (que determina la relación superficie: volumen
y la cantidad de material de la pared) y en tipo y cantidad de material no estructural.En las
hojas, los cloroplastos agregan una gran cantidad de proteína al componente estructural; la
principal enzima carboxilasa de la fotosíntesis representa aproximadamente el 25% de la
proteína de la hoja en muchas plantas. Los tejidos de xilema, por otro lado, contienen grandes
cantidades de vasos y traqueidas especialmente diferenciados con engrosamientos de
pared lignificados. Esas células están muertas y, por lo tanto, casi libres de ácido nucleico,
proteínas y lípidos. Los filamentos vasculares y el esclerénquima, otro tejido en el que las
paredes lignificadas son comunes, contribuyen a la rigidez de tallos y hojas y, por lo tanto,
a la capacidad de la planta de interceptar la luz.
Métodos de análisis La composición de la biomasa en términos de las principales
clases bioquímicas es información importante para los estudios ecológicos. La necesidad
de la ciencia animal para una mejor comprensión de las raciones animales fue una fuerza
importante detrás del desarrollo de métodos simples para el análisis del material vegetal.
Para 1900, los químicos agrícolas y los nutricionistas animales habían establecido que la
energía (carbohidratos y lípidos) y los compuestos nitrogenados (p. Ej., Proteínas) eran los
factores principales en la nutrición animal, y los análisis aproximados que involucraban
extracciones de solventes habían surgido como un método estándar para distinguirlos.
Extensas tablas de análisis de alimentos construidos por ese método (por ejemplo, National
Research Council 1982) son útiles en el trabajo ecológico.

Para usar tales tablas de composición de fuentes, uno debe saber algo sobre los
métodos de análisis. Los pasos se resumen en la Tabla 2.1. La fracción soluble en éter de
petróleo (aceites, grasas y ceras) se toma como lípido. El análisis de Kjeldahl se usa para
medir el nitrógeno total (N). Las proteínas y los aminoácidos comprenden la mayor parte de
eso (los ácidos nucleicos en el ADN son un componente muy pequeño) y el N × 6.25 total
se toma como una estimación de proteína cruda (Tabla 2.1). El factor 6.25 proviene de la
observación de que 0.16 ± 0.01 de la masa de proteínas vegetales es N y 1 / 0.16 = 6.25.
Los factores más pequeños, específicos de la especie, se utilizan para estimar el contenido
de proteína de los granos, y se necesitan correcciones para el contenido de N de nitrato con
algunos materiales vegetativos. En el análisis aproximado, el residuo restante después de
extracciones con ácido y álcali se define como material de pared (fibra cruda, CF). Sin
embargo, el tratamiento con ácidos y álcalis disuelve parte del material de la pared, por lo
que la fracción de FQ carece de validez para algunos propósitos. Un método alternativo
(Van Soest 1982), en el que el material de la pared es el residuo que queda después de la
extracción con una solución de detergente neutro, da mejores resultados. Esta fracción de
pared se llama fibra detergente neutra (NDF). No se disuelve ningún material de pared y
sus contenidos de celulosa, hemicelulosa, lignina y proteína están abiertos a análisis
adicionales.
Es muy difícil, incluso mediante métodos de análisis altamente refinados, dar cuenta de
todos los componentes de la biomasa mediante cualquier método de análisis. El método
próximo toma el resto después de restar lípido, proteína cruda, CF o NDF, y ceniza de la
masa inicial como extracto libre de nitrógeno (NFE), es decir, como carbohidrato no
estructural. Con el método CF, el material disuelto de la pared se incluye en el NFE. El
esquema de análisis presentado en la Tabla 2.1 emplea la determinación de NDF. En este
caso, el resto comprende compuestos tales como pectina y tanino, debido a la extracción
incompleta. Los análisis de los alimentos ahora se hacen comúnmente con métodos físicos
en los que la distribución espectral de la radiación infrarroja cercana reflejada (NIR)
proporciona información sobre la humedad, el almidón, las proteínas, los lípidos y los
contenidos de fibra.
Ejemplos de composición. Algunos ejemplos de composición de biomasa se presentan
en la Tabla 2.2. Grandes diferencias en el contenido del material de la pared son evidentes
entre la biomasa vegetativa (sorgo en antesis, poa y alfalfa) y granos y semilla de soja. El
fuerte aumento de los carbohidratos no estructurales en el sorgo con la madurez se debe al
crecimiento del grano; tenga en cuenta cómo el contenido de proteína de la planta entera se
diluye a 7.4% (1.2% N) por aumento en el almidón.

Tabla 2.2. Composición bioquímica aproximada de varios materiales vegetales (% de
materia seca)

Grano de sorgo

Poa

(tempra
na)

Heno
alfalfa
(tardío)

antesis

madurez
Grano
maíz
Grano
trigo
Grano
d soja

Compuesto
nitrogenado

Lípidos

Pared celular

(11)

(10)

celulosa

hemicelulosa

lignina

Carbohidratos no
estructurales

(15)

(74)

(68)

(13)

azúcares

(2)

(11)

almidón

(72)

(66)

(2)

Ácidos orgánicos

Minerales

Resto

Total

100

100
Notas: a) N × 6.25; b) extracto de éter de petróleo; c) los valores entre paréntesis son "fibra cruda", todos los
demás son por el método neutral; d) los valores entre paréntesis se obtuvieron de otras fuentes; e) ceniza × 0.6;
na) no catalogado. Fuentes. datos de sorgo de Lafitte y Loomis (. 1988b); otros cultivos del National Research
Council (1982).
2.1.2. Almacenamiento de energía en material vegetal
Los sustratos para la fotosíntesis, CO2 y H2O, son compuestos completamente oxidados.
Por el contrario, los constituyentes orgánicos de las plantas se reducen en cierto grado y
liberarán su energía de enlace químico como energía térmica tras la oxidación. El contenido
de calor bruto (Hc, calor de combustión) se determina fácilmente mediante la incineración
de muestras de plantas o sustancias químicas bajo una atmósfera de oxígeno en un
"calorímetro de bomba". El calor liberado se mide a partir del aumento de la temperatura de
un baño de agua circundante. Los ingenieros distinguen entre "valores de calentamiento
más altos", que se obtienen cuando el producto de agua de la combustión se condensa en
líquido, y los valores más bajos se encuentran cuando el agua permanece como vapor. Los
valores más altos se usan en este libro y en los estudios biológicos en general porque el
agua líquida, no el vapor, es el producto del metabolismo.
Las calderas de combustión (Hc) indican las cantidades máximas de energía que
podrían derivarse de los materiales en el metabolismo y, por lo tanto, sirven como medidas
crudas de su valor como fuente de alimento. También proporcionan una medida del costo
de la biosíntesis del material. Los valores característicos de Hc para las principales clases
bioquímicas son: ácidos orgánicos, 4 a 11 MJ kg-1; carbohidratos, 15.6 a 17.5 MJ kg-1;
proteínas, 22 a 25 MJ kg-1; y lípidos, 35 a 40 MJ kg-1. Las biomasas vegetativas de la mayoría
de las especies de cultivos y pasturas, con su contenido relativamente pequeño de lípidos y
proteínas, promedian de 17 a 17,5 MJ kg-1. Los materiales leñosos contienen más lípidos (por
ejemplo, ceras) y sus valores de Hc están más cerca de 18 a 19 MJ kg-1; las semillas
oleaginosas, como la soja y el girasol, rinden 21 a 25 MJ kg-1. Sin embargo, solo una porción
del contenido de calor de la proteína puede liberarse en el metabolismo,ya que los grupos
amino (-NH2) no pueden ser oxidados por plantas y animales superiores. Los rendimientos
de energía del metabolismo de las proteínas para esos organismos, alrededor de 17 MJ kg-1,
son similares a los que obtienen de los carbohidratos. Los microorganismos del suelo que
pueden metabolizar N reducido realizan la importante función de reciclarlo al N2 atmosférico
(Capítulo 8).
A veces es conveniente representar los costos de la biosíntesis de plantas en términos
de la cantidad de azúcar simple, glucosa, consumida en el proceso (Capítulo 11.2). Para
comparación con otras sustancias, el calor de combustión de glucosa a 20 ° C es de 15.6
MJ kg-1.
2.2 Sistemas tróficos en la agricultura
Los seres humanos y los animales difieren en sus capacidades digestivas. Los animales
están incluidos en los sistemas de cultivo porque pueden aprovechar materiales vegetales
inadecuados para el consumo humano y los convierten en alimentos de alta calidad para
los seres humanos. Los valores biológicos de la leche y la carne como alimento son
superiores a los de la mayoría de los materiales vegetales. Además, algunos animales
cosechan sus propios alimentos mediante el pastoreo. La composición bioquímica del
material vegetal y las capacidades de los sistemas digestivos de los animales son, por lo
tanto, determinantes fundamentales de los sistemas agrícolas.

Fig. 2.2 Las cuatro cadenas tróficas básicas encontradas en la agricultura.

En todo el mundo, los animales domésticos pastorean en un área 2.5 veces mayor a la
de los cultivos (Recuadro 7.2). Además, la mayoría de la producción de tierras cultivables
va directamente a los animales. Los 6.800 millones de humanos que ahora habitan en la
Tierra están acompañados de 1.700 millones de mamíferos grandes (principalmente
bovinos), 3.100 millones de mamíferos pequeños (aproximadamente el mismo número de
ovejas, cerdos y cabras) y 19.000 millones de aves (principalmente pollos) (FAOSTAT). Los
requisitos de alimentación de estos animales son 2,5 veces mayores al de los humanos.

2.2.1 Cadenas tróficas
A pesar de la gran diversidad que se encuentra entre los suelos, climas, cultivos y
animales domésticos, todos los sistemas agrícolas se pueden clasificar dentro de cuatro
cadenas tróficas básicas (Figura 2.2). Estas cadenas de alimentos sirven como mapas de
"quién come que". Comienzan con cultivos y continúan como energía, N o materia seca a
través de los animales que los consumen. Los sistemas agrícolas, a diferencia de la mayoría
de los sistemas naturales, tienen cadenas tróficas cortas. Además de alimentos, la
agricultura también proporciona materias primas orgánicas para la industria. Las fibras (por
ejemplo, algodón, cáñamo, lino y lana), las pieles y los lípidos (ceras y aceites) son los
ejemplos más claros. El fuerte énfasis que se le da a la soja en el comercio mundial se basa
tanto en los usos industriales de su aceite en pinturas de resina alquídica, y más
recientemente en la producción de biodiesel, como en los valores alimenticios del aceite y
la torta de aceite de alta proteína que queda después de su extracción.
Fig. 2.3 La cadena alfalfa → ganado → humano expandido en una red trófica.

Las cadenas tróficas se transforman en redes complejas cuando se incluyen plantas,
insectos, aves y la flora y la fauna del suelo (Figura 2.3). Varios organismos en la red se
pueden agrupar en clases funcionales según sus roles principales y su nivel como
productores o consumidores. Las plantas (cultivos y pastos) se denominan productores
primarios, y su característica importante es la producción primaria neta de biomasa lograda
a través de la fotosíntesis, el metabolismo asociado y la absorción de nutrientes (organismos
autótrofos). Los consumidores de plantas se consideran consumidores primarios, o más
simplemente, herbívoros; los carnívoros dominan como consumidores secundarios de otros
animales. Las poblaciones microbianas descomponen los residuos y el material muerto de
cada uno de estos niveles, y así terminan las cadenas tróficas y las redes. Los
descomponedores cumplen la función crítica de reciclar elementos químicos; sin sus
actividades el C, H, N, O y los elementos minerales esenciales simplemente se acumularían
en material muerto.
El mundo real no es tan simple como sugiere esta clasificación trófica. Muchas especies,
incluidos los humanos, son omnívoros y consumen material de plantas y animales, y un
esquema alternativo podría organizar a los animales de acuerdo con la anatomía y la
capacidad de sus sistemas digestivos. Las poblaciones microbianas participan en algo más
que un rol terminal. En particular, son importantes en el tracto digestivo de animales (e
insectos) y, por lo tanto, podrían considerarse consumidores primarios.

2.2.2. Eficiencia biológica en cadenas tróficas
La producción de materiales orgánicos es sólo el primer paso para llevar los alimentos a
nuestras mesas en formas apetecibles. Las pérdidas de energía y carbono ocurren durante
el crecimiento de las plantas (Figura 2.1) y en las etapas subsiguientes de cosecha y
consumo, particularmente cuando se trata de animales domésticos. Una de nuestras
preocupaciones es minimizar tales pérdidas.
Algunos principios bastante amplios que surgen de la Figura 2.3 sirven como base para
la gestión de la granja. La red señala que sólo una parte de la producción de un nivel trófico
pasa al siguiente nivel. En transferencias de planta a herbívoro, por ejemplo, parte del
material vegetal es inaccesible para herbívoros (p. Ej., Raíces) o no digerible (lignina). Las
pérdidas adicionales ocurren en cada nivel a través de la respiración y la senescencia. Por
lo tanto, las cadenas tróficas cortas pueden pasar una mayor proporción de producción
primaria al último consumidor que las cadenas largas. Un segundo punto es que los cultivos
y pastos usualmente incluyen una cantidad de especies de plantas de poca utilidad para
nuestros animales o para nosotros. Esas plantas son malezas; ocupan el "espacio" y
utilizan recursos de luz, nutrientes y agua que habrían respaldado la producción adicional
de cultivos. Las deficiencias de nutrientes de las plantas también resultan en pérdida de
producción. Consumidores primarios como conejos, pájaros e insectos consumen una
producción que podría haber ido a animales domésticos, mientras que los parásitos y los
desequilibrios en la dieta animal disminuyen la producción por unidad de alimento
consumido. Cada uno de estos problemas representa una pérdida de material orgánico y
nutrientes asociados del flujo trófico a los humanos y, por lo tanto, son objetivos de las
estrategias de manejo que podrían reducirlos.
Sólo en raras ocasiones la vida silvestre consume lo suficiente como para ser un
problema significativo en la producción agrícola y la mayoría de los agricultores ven la
presencia de vida silvestre como un beneficio adicional de la agricultura. La depredación de
las ovejas por parte de los carnívoros, los ataques a los granos maduros por parte de las
aves y la devastación de los pastos por los conejos (Australia) son ejemplos de medidas de
control que pueden ser necesarias.
Las mediciones de la eficiencia con la que los materiales se transfieren de un nivel trófico
a otro (eficiencia trófica) definen qué tan bien está funcionando un sistema. La eficiencia
trófica se calcula como la producción neta de animales por unidad de entrada de alimento.
Esto se puede expresar en términos de energía (J J-1) o, por ejemplo, como masa de N en
huevos por unidad de grano o N de grano consumido. Las eficiencias tróficas varían con las
cantidades de alimento suministrado, cómo se presenta a los animales, su composición
bioquímica, tipo y tamaño del animal, temperatura ambiente y otros factores.
Los gráficos teóricos de los flujos de energíay de material a través de las poblaciones
de consumidores se vuelven más complejos cuando se incluye la producción de calor
proveniente del trabajo voluntario e involuntario, la digestión y la termorregulación. La
medición de la producción total de calor se puede hacer en un calorímetro, un aparato
elaborado y costoso, pero el problema sigue siendo identificar qué proporciones de calor
provienen de cada proceso. Además, medir el crecimiento del ganado en términos de masa
en distintos momentos de la vida es una tarea difícil, en comparación con la medición del
crecimiento de materia seca de plantas, para lo cual se requiere estufa y balanza. Las medidas
de masa viva están de hecho sujetas a variaciones considerables porque el contenido
intestinal para los rumiantes puede variar entre 10 y 50% de la masa del cuerpo vacío
(Agricultural Research Council Working Party 1980). La eficiencia de la lactancia
(producción de leche / consumo de alimento) también parece simple hasta que se
consideren los cambios asociados en la masa y composición del animal.

2.3 Nutrición animal y humana
Los temas a considerar aquí son las capacidades de los distintos sistemas digestivos, la
digestibilidad de los alimentos y los componentes del alimento, y el estado de los
organismos consumidores en términos de tasa de crecimiento y ejercicio, incluido el trabajo.

2.3.1 Sistemas digestivos de animales
A través de la evolución, los animales superiores han llegado a diversos diseños de
tractos gastrointestinales. Todos los animales, incluidos los humanos, pueden digerir
proteínas simples, grasas y azúcares, pero difieren mucho en la digestión de carbohidratos
complejos como el almidón y la celulosa. La digestión de la celulosa es importante: primero,
porque la celulosa es el constituyente bioquímico más abundante de las plantas; y, en
segundo lugar, porque los materiales de la pared celulósica encierran y protegen los
contenidos celulares. Las secreciones digestivas alcalinas y ácidas digieren parte del
material de la pared, pero un ataque grave a la celulosa requiere de enzimas celulolíticas
producidas por microorganismos. Las bacterias anaeróbicas que existen a través de la
fermentación tienen un papel principal en la digestión de la celulosa. Los tractos
gastrointestinales que proporcionan un lugar y una oportunidad para la fermentación
bacteriana del material de la pared obtienen acceso a los productos resultantes (proteína
bacteriana y subproductos tales como ácidos grasos volátiles), así como a los contenidos
liberados de las células vegetales.

Fig. 2.4 Tractos digestivos de humanos y varios animales domésticos. Código: M, boca; E,
esófago; S, estómago; P y L, páncreas e hígado, respectivamente; SI y LI, intestino delgado
y grueso, respectivamente; R, recto; A, ano; C, ciego EC, cultivo de esófago; y Pr,
proventrículo; G, molleja.

La digestión del material vegetal aumenta con el tiempo entre la ingesta y la eliminación
("tiempo de paso"). El tiempo de paso aumenta con la longitud del tracto digestivo y, por lo
tanto, con el tamaño corporal. La mayoría de los animales dependen de un intestino grueso
(colon) y sus apéndices para la fermentación (Figura 2.4). El colon humano, por ejemplo, es
"saculado", lo que permite una oportunidad para la fermentación. Sin embargo, nuestro
tamaño corporal y el tiempo de paso son pequeños, y ganamos poco con la fermentación.
La fibra es beneficiosa para nuestra actividad digestiva pero, a pesar del colon saculado,
los humanos dependen principalmente de carbohidratos, grasas y proteínas fácilmente
digeribles que pueden liberarse (al cocinar o masticar) a partir de las limitantes de las
paredes celulares de las plantas. En algunos animales, un apéndice del colon ubicado cerca
de la unión de los intestinos delgado y grueso, el ciego, aumenta la capacidad de
fermentación. El ciego humano es pequeño. El de los cerdos es más grande, pero no evita
por completo la necesidad de una alimentación de calidad relativamente alta.
Por el contrario, los caballos tienen un ciego muy grande y bien desarrollado. Junto con un
gran tamaño de cuerpo y un largo tiempo de paso, esto les permite subsistir únicamente en
forrajes. En las aves de corral, la molleja muele las fibras celulósicas, aumentando su área
de superficie y la posterior tasa de digestión en un pequeño ciego. Los conejos superan el
problema del tiempo de recorrido al expulsar las heces separadas del ciego y el recto. Los
gránulos cecales ricos en nutrientes se reinician para un segundo pase.
Un estómago multicámara, el rumen (Fig. 2.4), sirve como el sitio principal para la
fermentación en rumiantes que incluyen bovinos, ovejas, cabras y búfalos. Los bovinos y
las ovejas poseen un rumen complejo de cuatro cámaras. Este órgano puede retener la
fibra para un ataque continuo mientras examina y pasa materiales digeridos al intestino. Las
capacidades de fermentación de los rúmenes son impresionantes. La mayoría de los
materiales celulósicos, excepto los íntimamente ligados a la lignina, pueden ser digeridos.
Las diferencias en la digestión son evidentes a partir de un examen de la materia fecal
resultante. El estiércol de caballo contiene una cantidad considerable de material de pared
no digerido y proteína asociada, mientras que el de ganado es mucho más bajo en fibra y
proteína (Azevedo y Stout 1974). Una consecuencia es que el estiércol de caballo, debido
a su mayor contenido de N, tiene un mayor valor como fertilizante que el de los bovinos.
Las diferencias en la digestión hacen que los animales varíen en sus roles en los
sistemas de producción y en su competitividad con los humanos por los alimentos. Las aves
de corral y los cerdos, aunque son competitivos con los humanos debido a su dependencia
del grano, se usan en lugares donde la proporción de humanos respecto a la tierra cultivable
es grande y el pastoreo es escaso. Las poblaciones de aves de corral y cerdos se pueden
reducir mediante el consumo durante la escasez de alimentos y sus altas tasas de
reproducción permiten una restauración rápida cuando el grano es abundante. Los
rumiantes son menos competitivos con los humanos. Extienden en gran medida el
suministro de alimentos humanos mediante el uso de tierras de pastoreo, forrajes y granos
secundarios inadecuados como fuentes de alimento humano. Sin embargo sus tasas de
reproducción son bajas y, por lo tanto, su número no puede ajustarse rápidamente en
respuesta a las variaciones en el suministro de alimentos.

2.3.2 Alimentos y alimentación
A pesar de las dificultades para determinar el destino de la masa y la energía después
de la ingestión por parte de los animales, surgen varios conceptos importantes de los
ensayos de alimentación. Sirven para calcular los requisitos de dieta y los rendimientos
esperados de los animales domésticos.
Nutrientes digestibles. La digestibilidad aparente de un alimento se determina
aclimatando a los animales, recogiendo la masa fecal producida y restándola de la masa de
alimentos. La diferencia son los nutrientes digestibles totales (TDN) en el alimento. La
digestibilidad de atributos tales como N y energía se puede evaluar a partir de las mismas
muestras. Se han realizado suficientes ensayos con animales domésticos donde el TDN
puede calcularse a partir de análisis aproximados como la suma de proteína, lípidos y fibra,
y el último se ajusta de acuerdo con las capacidades digestivas de cada especie animal.

El total de nutrientes digeribles se ha utilizado como base para la formulación de raciones
animales principalmente en América, donde se desarrollaron tablas de valores de TDN para
la mayoría de los alimentos junto con los requisitos diarios de TDN de varios tamaños y
Cuadro 2.1 Definiciones utilizadasen los análisis de la energía nutricional de los animales
domésticos.
tipos de animales. Los europeos han utilizado un enfoque de equivalencia en el que el
mérito de un alimento se expresó en relación con algunos alimentos estándar como el
almidón, la cebada o el heno.
Energética nutricional. Los nutrientes digestibles totales son responsables de la
digestibilidad, pero no explican las pérdidas de energía en la digestión, la termorregulación
y el metabolismo posterior. Esos costos se consideran en un conjunto de conceptos de
energía resumidos en el Cuadro 2.1. El contenido de energía bruta (GE) de un alimento es
su Hc, generalmente alrededor de 17 MJ kg-1. Las categorías de energía adicionales
definen el destino de la energía dentro de un animal. La energía digestible (DE), por ejemplo,
de TDN está cerca de 18.4 MJ kg-1 en la mayoría de los casos. Al igual que TDN, DE se
calcula a partir de la composición con una tolerancia para un mayor contenido de calor de
los lípidos. En los rumiantes, porciones significativas de energía digerida se pierden en la
orina, como calor durante la fermentación y en productos gaseosos como el metano. En climas
fríos, el calor digestivo contribuye al mantenimiento de la temperatura corporal, pero en
climas cálidos los animales deben gastar energía adicional para enfriarse, y la eficiencia de
producción es menor en ambos casos. La energía metabolizable (ME) es la DE que queda
después de tener en cuenta la producción de gas y las pérdidas urinarias; la energía neta
(NE) es lo que queda después de corregir ME por pérdidas de calor y orina.
La energía neta es una medida del rendimiento de energía residual de un alimento que
puede usarse en mantenimiento, crecimiento o lactancia. El mantenimiento (NEm) es la
energía de alimentación necesaria para mantener la masa corporal durante el ayuno y el
descanso y durante el trabajo voluntario, como pararse y comer, es decir, para apoyar el
"metabolismo basal". El metabolismo basal de los animales de sangre caliente es
aproximadamente proporcional a su relación superficie: volumen y por lo tanto a W0.75 (W =
masa corporal) y a la diferencia de temperatura con el medio ambiente. Cuando NE> NEm,
el balance de energía apoyará el crecimiento o la lactancia. El crecimiento se mide como
"ganancia" en masa viva, incluyendo, por ejemplo, ganancia en lana producida por ovejas.
Los cálculos de NEg (crecimiento) y NE1 (lactancia) producidos por un alimento dado deben
tener en cuenta el metabolismo requerido para la biomasa y la producción de leche.
Tanto ME como NE tienen poderosas aplicaciones en el manejo de animales. Los
británicos han desarrollado ecuaciones para los requisitos de alimentación de bovinos y
ovinos de ME (Agricultural Research Council Working Party 1980); Los estadounidenses
generalmente emplean NE para esos fines. El sistema estadounidense se ha reducido a
tablas que dan los requerimientos de nutrientes de los animales domésticos (National
Research Council 1984 y varios manuales) para su uso en la formulación de raciones. Los
datos de un gran número de ensayos de alimentación cuidadosamente realizados se
resumen en ecuaciones de regresión utilizadas para calcular dichas tablas.
El método NE se describe en el Cuadro 2.2. Como se muestra en ese ejemplo, la NEg
(2.4 MJ kg-1) suministrada por una alimentación es significativamente menor que su valor de
NEm (5.3MJ kg-1). Eso ocurre porque parte del alimento se convierte en material estructural
de animales en crecimiento en lugar de ser respirado. (Este efecto se explica por el concepto
de crecimiento-rendimiento introducido en la Sección 11.) La producción de leche también
tiene un costo menor que el crecimiento: NE1 del heno de alfalfa, por ejemplo, es 5,4 MJ
kg-1. La efectividad del heno en la producción de leche explica en parte por qué la leche es
una fuente de proteína más barata para los humanos que la carne de res y por qué el heno
(que cuesta menos producir que el grano) es un alimento común para los animales lecheros
y para el mantenimiento del ganado reproductor. Sin embargo, la baja densidad aparente y
la lenta digestión de forrajes como el heno pueden limitar la ingesta diaria en algunos casos.
Por el contrario, los alimentos como los granos y la harina de soja, con su mayor densidad
aparente y valor de alimentación por kilogramo, se denominan concentrados.
Los cálculos presentados en el Cuadro 2.2 ilustran cómo ahora es posible manipular las
dietas de animales confinados de forma que se haga un mejor uso de los alimentos
confinados mientras se optimiza el rendimiento animal y se minimiza el desperdicio. El
sistema NE está disponible en programas de computadora utilizados por los comederos
para determinar las dietas de "menor costo" para las tasas de producción dadas. Esos
programas comparan los precios actuales y los valores de energía neta de varios alimentos
para llegar a una mezcla de alimento y una tasa de alimentación que brinden el mejor
rendimiento económico. Los principales problemas con los sistemas NE radican en el gasto
de los experimentos necesarios para obtener valores NE.
Influencia del trabajo El ejercicio requiere energía alimentaria; los animales en pastos
dispersos o montañosos tienen eficiencias tróficas más pequeñas que las del llano, pastos
abundantes y en lotes o feedlots. Para ovejas y ganado, el costo de caminar en llano es de 2
a 3 J kg-1 masa corporal m-1 recorrida, y para la escalada es de 27 a 32 J kg-1m-1 elevación
vertical (Agricultural Research Council 1980). Los efectos del ejercicio son evidentes incluso
en los feedlots: las eficiencias tróficas son mayores en llano que en los lotes con pendiente.
El ejercicio tiene un efecto similar en los requerimientos alimenticios de los humanos.

Reduadro 2.2 Un ejemplo de raciones basadas en energía neta

Los cálculos de ejemplo del requerimiento diario de alimento para un cultivo medio, de 250 kg
de datos de manejo extraídos de tablas NRC (National Research Council, 1984) ayudan a
comprender los conceptos de NE y las diferencias en los méritos de los piensos. De las tablas,
el requisito de mantenimiento N del animal es:
NEm = 20.2 MJ d−1
Las posibles tasas de crecimiento están relacionadas con la alimentación más allá del nivel
NEm:

NEg para la ganancia de: 0.4 kg de masa viva d-1 = 5.4 MJ d-1
0.8 kg d-1 = 11.5 MJ d-1
1.2 kg d-1 = 17.9 MJ d-1

Por lo tanto, el NE total requerido para una ganancia de 0.8 kg por día es
20.2 + 11.5 = 31.7 MJ d-1.
Eso podría ser satisfecho por varios feeds. Los rendimientos netos de energía del heno de
alfalfa (Consejo Nacional de Investigación 1982, composición que se muestra en la Tabla 2.2)
son NEm = 5.3 MJ kg-1 y NEg = 2.4 MJ kg-1. Los requisitos de heno para una ganancia de 0.8
kg d-1 por lo tanto son:

para mantenimiento 20.2 MJ d-1 / 5.3 MJ kg-1 = 3.8 kg d-1
para ganar 11.5 MJ d-1 / 2.4 MJ kg-1 = 4.8 kg d-1
Heno total = 8.6 kg d-1

A modo de comparación, los rendimientos de NE del grano de maíz en copos (composición que
se muestra en la Tabla 2.2) son NEm = 8.9 MJ kg-1 y NEg = 6.1 MJ kg-1. Los requisitos de
alimento con grano son solo la mitad que con la alfalfa:

para mantenimiento 20.2 MJ d-1 / 8.9 MJ kg-1 = 2.3 kg d-1
para ganar 11.5 MJ d-1 / 6.1 MJ kg-1 = 1.9 kg d-1
Heno total = 4.2 kg d-1

La menor cantidad de alimento requerido con grano en comparación con el heno explica por
qué se lo conoce como concentrado.
Este ejemplo demuestra la naturaleza variable de la eficiencia trófica. Con 17 MJ kg-1 de
alimento en cada caso, las energías brutas para las dos dietas son 146 y 92 MJ para la alfalfa
y el maíz, respectivamente. La eficiencia está limitada por la gran pérdida de energía entre GE
y NE y por los requisitos de mantenimiento. Con 11.5 MJ retenidos en el cuerpo del animal
como ganancia, las eficiencias de alimentación son 11.5 / 146 =0.078 para la alfalfa y 11.5 / 92
= 0.125 para el grano de maíz. La eficiencia trófica disminuye si la ingesta se reduce porque
una fracción más grande de NE se gasta en el mantenimiento. A partir de este ejemplo, está
claro que la alimentación de cereales es una práctica más eficiente para el cultivo de la carne
que la alimentación del heno. Sin embargo, cuando se incluyen los requisitos de alimentación
de los animales parentales en los presupuestos, las eficiencias con ambos piensos se reducen
drásticamente.
Los novillos en este ejemplo necesitan 0,66 kg de proteína digerible d-1 (0,1 kg N d-1) (National
Research Council 1984). La dieta de alfalfa proporcionaría 0,93 kg de proteína digerible (1,57
kg de proteína total), lo que generaría un considerable desperdicio de estiércol, mientras que
el maíz con solo 0,43 kg de proteína digestible (0,46 kg de proteína total) requeriría suplementos
de proteína como harina de semillas oleaginosas. .
Cuando los animales se utilizan para el trabajo, sus requerimientos de energía aumentan
considerablemente. La discusión de Brody (1945) sobre caballos y otros animales es
instructiva. Resulta que los humanos y los caballos son bastante similares. Su eficiencia
neta máxima (trabajo realizado / DE invertido en actividad muscular) aumenta
asintóticamente a aproximadamente 0,25 a medida que aumenta la tasa de trabajo. Sin
embargo, gran parte del trabajo realizado por humanos se dirige al levantamiento del
cuerpo, por lo que el trabajo efectivo es considerablemente menor a 0.25. Al levantar un
lápiz del piso, por ejemplo, también debemos levantar nuestra parte superior del cuerpo.
Por el contrario, los animales se utilizan principalmente para tirar o llevar, que son
actividades relativamente eficientes. Los caballos de carga grandes (700 kg) pueden
generar hasta 10 kW (13.3 HP) pero sólo por unos pocos segundos. ¡A ese ritmo, un caballo
necesitaría consumir 4.3 kg de buen heno por hora para obtener los 36 MJ necesarios de
DE! (Las raciones de caballos generalmente se hacen sobre una base de energía digestible,
el heno bueno es aproximadamente 45% digerible). El esfuerzo máximo sostenido de un
caballo durante diez horas es más cercano a 0,75 kW (1 HP), lo que da como resultado, 27
MJ de trabajo realizado correspondientes a 40 km de recorrido equivalente a
aproximadamente el 10% del peso corporal (aproximadamente 70 kg). La eficiencia neta
sigue siendo cercana a 0.25, pero cuando se agrega el requisito de mantenimiento, la
eficiencia general cae a 0.16. El requerimiento total de energía digerible es entonces 174
MJ d-1 (66 MJ para mantenimiento + 108 MJ para el trabajo). Eso podría cumplirse con 21 kg
de heno bueno por día, pero esa cantidad es demasiado voluminosa para ser consumida y
digerida a diario, por lo que una porción de la dieta se alimenta como concentrado. La
eficiencia del trabajo realizado para la energía bruta ingerida es del 7% [27 MJ trabajo / (174
MJ DE / digestibilidad 0.45)].
Los animales de trabajo todavía se usan en muchas áreas del mundo. El ganado se
desempeña mejor en alimentos de baja calidad como la paja que los caballos y las mulas,
pero también funcionan a un ritmo más lento. Como resultado, su sobrecarga de
mantenimiento por unidad de trabajo es mayor y se requiere más mano de obra humana
mientras los animales realizan una tarea determinada. En los Estados Unidos, donde los
caballos y las mulas predominaban sobre los bueyes en épocas anteriores debido a la
escasez de trabajadores agrícolas, casi 40 Mha de tierras de cultivo (20% del total) alguna
vez se dedicaban a su pastoreo y producción de alimento. La creación del tractor liberó esa
tierra para la agricultura en general. La población mundial de caballos, mulas, asnos y
búfalos es de casi 280 millones (FAOSTAT 2007). Suponiendo que consuman un promedio
de 10 kg de alimento por día, el requerimiento anual de alimento es cerca de 1 Gt de materia
seca que contiene de 15 a 20 Mt N.

2.3.3. Eficiencia trófica en la producción animal
La eficiencia de las transferencias tróficas a través de una población animal no se calcula
fácilmente. Además de la naturaleza variable de la producción animal, surgen problemas de
diferentes bases de medición utilizadas por científicos de plantas y animales. Los ecólogos
de cultivos enfatizan en el rendimiento de materia seca por unidad de área y, en algunos
casos, el calor de combustión (Hc) o el contenido de nutrientes. Dadas las respuestas no
lineales a la cantidad de alimento, los científicos que estudian los animales prefieren ver la
ingesta de alimentos por los animales en los conceptos derivados de DE, ME y NE. La
situación se complica más por variaciones en masa viva, carcasas y partes comestibles bajo
diferentes sistemas de alimentación, mediante la medición de la producción de ganancia de
peso vivo, leche, huevo y producción de lana por el animal, y por los costos de
mantenimiento de los animales de cría. Los lectores son referidos a Leitch y Godden (1953),
al Agricultural Research Council Working Party (1980), y a Bywater y Baldwin (1980) para
obtener información sobre los datos sobre la eficiencia trófica "habitual". La publicación ARC
brinda la información más completa sobre la composición corporal pero no logra traducirla
a las fracciones comestibles para humanos.

Tabla 2.3 Eficiencias de varios sistemas de producción animal en la conversión de
alimentos para alimentación humana.
(a) Insumos de energía total digerible y energía humana comestible (HE) en la alimentación animal y retorno de
la energía humana comestible en productos de origen animal. Las eficiencias para el retorno de la energía
humana-comestible se dan en relación con los insumos totales y los comestibles humanos. (b) Análisis
correspondiente de proteína en la misma cantidad de alimento.
Entrada Retorno
HE
Retorno
HE/Total
Retorno
HE/HE Sistema Producto Total HE
(a) Energía (GJ) (GJ) (GJ) (%) (%)
Lechero Leche, carne 83,5 19,0 19,3 23 101
Ganado carne 86,0 7,82 4,47 5 57
Cerdo carne 6,16 2,46 1,43 23 58
Ave de corral carne 0,097 0,047 0,014 15 31
(b) Proteína (kg) (kg) (kg) (%) (%)
Lechero Leche, carne 702 111,5 202,2 23 181
Ganado carne 823 39,9 43,6 40 109
Cerdo carne 66 29,0 24,9 38 86
Ave de corral carne 1,27 0,48 0,36 31 75

La Tabla 2.3 ilustra los niveles de eficiencia trófica que se pueden lograr con una buena
gestión. Estos cálculos incluyen los requisitos de alimentación de rebaños además de las
vacas ordeñadas o los animales criados para el consumo. Todos tienen una baja eficiencia
en el uso del alimento total en comparación con los productos lácteos, cerdos y aves de
corral debido a mayores gastos generales en los animales de cría. Sin embargo, los
requisitos de alimentación del ganado de cría se derivan por completo de forrajes
inadecuados para el consumo humano. Al construir esta tabla, los autores consideraron que
la proporción de grano suministrado eran "comestibles para los humanos" sobre la base de
que cultivos como el trigo o la papa podrían haber sido cultivados en lugar de ser forrajeros. La
eficiencia trófica de los sistemas en la conversión de estos insumos "comestibles para el ser
humano" (DEh) a la producción humana-comestible disminuye a medida que aumenta la
proporción de material comestible humano en las dietas. Sin embargo, todos los sistemas
son bastante eficientes para devolver la producción comestible humana por unidad humana.
Contrariamente a las nociones populares de que la alimentación del ganado con granos es
ineficiente, el ganado tiene una clara ventaja sobre los cerdos y las aves de corral,
devolviendo significativamente más proteína humana que la que consume.
Las comparaciones de las eficiencias tróficas de los animales alimentados
completamente con alimentos comestibles para los seres humanos son ahora,en un
momento de creciente demanda mundial de alimentos, a menudo utilizado para promover
las dietas vegetarianas. Las proporciones de grano a carne (masa) difieren entre las
especies animales y los sistemas de producción, de aproximadamente 2.2:1 para el
pescado, a 3:1 para las aves de corral y porcinos, y 8:1 para el ganado de engorde en
raciones de granos. Estas proporciones pueden ser engañosas porque las dietas también
suelen incluir alimentos no comestibles para los humanos. Esto es especialmente cierto
para el ganado, la mayor parte de su ciclo de vida se gasta en pastos o para comer cultivos
de forraje. En consecuencia, su eficiencia de conversión del grano en el ciclo de vida es
aproximadamente la misma que para las aves de corral y los cerdos (CAST 1999). Del
mismo modo, la eficiencia de la conversión alimenticia para la producción comercial de aves
de corral, porcinos y ganado ha aumentado constantemente con mejoras de la cría de
animales, la salud y la composición de la ración de alimento.
2.3.4 Nutrición Humana
Las fuentes de energía y las proteínas también son componentes principales de las dietas
adecuadas para los humanos. Los estándares nutricionales tempranos se obtuvieron a partir
de encuestas de hábitos alimenticios de personas bien alimentadas en lugar de ensayos
exhaustivos de alimentación. Como resultado, se pensó que era necesaria una ingesta alta
de proteínas (85-100 g cap-1 d-1) y se debatió sobre la inconveniencia de las fuentes de
carbohidratos bajas en proteínas (granos, azúcar, patata y yuca se etiquetaron como
"calorías vacías", por los críticos), y la necesidad de fuentes de proteínas con un alto
contenido del aminoácido lisina. Estas preguntas se resolvieron en la década de 1970 con
los hallazgos de los experimentos de equilibrio de N. El requerimiento diario para un adulto
saludable promedio es de no menos de 0.6 g de proteína de alta calidad (animal) kg-1 de
masa corporal. También se encontró que cualquier dieta balanceada, incluso aquellas que
dependen principalmente de los granos y la papa, contienen todos los aminoácidos
esenciales y alcanzan para satisfacer los requerimientos de energía (Payne 1978).
Al igual que con los animales, la ingesta de alimentos requerida de los humanos varía
con la masa corporal, la edad, el sexo, la actividad y otros factores. Nuestro conocimiento
de los requisitos de energía y proteínas ahora se materializa en ecuaciones de regresión
ajustadas a las necesidades promedio de varios grupos de personas. En contraste con
estos "requisitos" diarios, los "niveles seguros" de ingesta y las "dietas recomendadas"
(RDA) se establecen en un nivel algo más alto (por ejemplo, la media + 2 desviaciones
estándar) para incluir extremos poblacionales. El comité de FAO / OMS utiliza, por lo tanto,
0,75 g de proteína kg-1 de peso corporal como nivel seguro de ingesta diaria, mientras que
solo se requieren 0,6 g. Los lectores son referidos a informes de consulta (FAO / OMS /
UNU 1985, National Research Council 1989) para ecuaciones y cuadros detallados de
requisitos y permisos. Esas publicaciones también incluyen información sobre otros
aspectos de la dieta y la calidad de los alimentos.
La Tabla 2.4 presenta un resumen de las RDA estadounidenses actuales para la ingesta
de energía y proteínas de los adultos. En contraste con la constancia relativa del
requerimiento de proteínas, los requisitos diarios de energía pueden variar sustancialmente
para el mismo individuo (rango 1-7 ×) como se explica en la nota al pie del factor de
actividad. Los requisitos y las asignaciones para los niños son más grandes por unidad de
masa corporal, pero más pequeños en total que para los adultos. Aunque estas cifras
deberían aplicarse generalmente a las naciones occidentales, las asignaciones son
mayores que para las personas pequeñas (asiáticos). Las personas con dietas ricas en fibra
(como en India y África) necesitan una ingesta algo mayor de proteína para compensar la
reducción de la absorción de aminoácidos en presencia de fibra.

Cuadro 2.4 Ingestas dietéticas recomendadas (RDA) de energía y proteínas para adultos
medianos en los Estados Unidos.
Asignación de energía (MJ d-1) Proteína
RDAc
(gd-1)

Categoría

Edad (y)
Masa
mediana (kg)

REEa x Fac. Actividad = Energía RDA
Hombres 19-24 72 7.4 1.67 12.4 58
25-50 79 7.5 1.60 12.0 63
51+ 77 6.4 1.50 9.6 63
Mujeres 19-24 58 5.6 1.60 9.0 46
25-50 63 5.8 1.55 9.0 50
51+ 65 5.4 1.50 8.0 50
Notas: un REE es el gasto de energía en reposo, es decir, el metabolismo basal; b) Los factores de actividad
varían desde 1.0 para descanso, 1.5 con actividad muy ligera, 2.5 con trabajo liviano, 5.0 con trabajo moderado
y 7.0 con trabajo pesado, los factores que se dan aquí son valores diarios integrados para la población de los
EE. UU.; c) Las reservas de proteína se calculan como masa corporal × 0,8 g de proteína kg-1 masa corporal.
Fuente: adaptado del Consejo Nacional de Investigación (1989).

Es útil tener números que representen las asignaciones de energía y proteínas para un
humano "promedio". La Tabla 2.4 sirve para ilustrar, después de considerar a los niños y al
gran tamaño de los estadounidenses, que 10.5 MJ (2500 kcal) de energía digerible y 50 g
de proteína digestible (8 g N) servirían como estimaciones razonables de las cantidades
diarias adecuadas. A modo de comparación, FAO / OMS (1973) estimó que el ser humano
promedio necesita 9.1 MJ y 30 g de proteína por día. Las asignaciones americanas
promedio se traducen en requisitos anuales de:

10.5 MJ de energía d-1 × 365 d y-1 = 3.8 GJ y-1;

50 g de proteína d-1 × 365 d y-1 = 18,2 kg de proteína (2,9 kg N) y-1.

Con 17 MJ kg-1 como rendimiento energético promedio de los materiales vegetales, 3.8
GJ podrían obtenerse de 224 kg de materia seca digestible. La ingestión de esta cantidad
incluso de fuentes de baja proteína (9% de proteína) satisfaría las necesidades de proteínas
y aminoácidos (0,09 × 224 kg de materia seca = 20,2 kg de proteína o 3,2 kg de N). Parece
que la población mundial actual de 6.800 millones de personas podría alimentarse
adecuadamente durante un año con 1,6 Gt de grano digerible o su equivalente que
contenga al menos 21 Mt de N.

2.4 Capacidad de Carga
El conocimiento de los requisitos de alimentos nos permite calcular la capacidad de carga
de los sistemas agrícolas particulares, definidos como la cantidad de animales (o personas)
que pueden ser alimentados por la producción primaria de un área determinada de la tierra.
La capacidad de carga es un concepto antiguo e importante que se relaciona con la
suficiencia de la agricultura. Es evidente que las capacidades de carga dependen del
rendimiento de la producción primaria y, por lo tanto, del entorno y la intensidad del cultivo.
Los cálculos de capacidad de carga siguen la Ley Conservadora basada en términos de
energía comestible (GE, DE o NE) o algún componente como la proteína. El enfoque se
ilustra con DE de la siguiente manera:

dónde:
K = (kckdGEP) / (DEd o DEy)
(2.1)
K = capacidad de carga (animales ha-1),
kc = fracción consumida,
kd = fracción digerida,
GE = contenido bruto de energía de la alimentación (MJ kg-1),
P = producción neta (kg de biomasa ha-1 y-1), y
DEd y DEy = requerimientos energéticos diarios y anuales (MJ cap-1).

La capacidad de carga se ilustra en el Recuadro 2.3 con la producción de un potrero
gestionado intensivamente. En ese ejemplo, el forraje no es digerible por los humanos pero,
después de la conversión del ganado lechero, puede alimentar a siete humanos. Una
cosecha de trigo con 15 000 kg de materia seca ha-1 de producción sobre el suelo y un índice
de cosecha de 0,4 suministraría 6000 kg de grano comestible humano. Sólo se puede
consumir alrededor del 80% porque se necesita algo de grano como semilla y hay pérdidasen el almacenamiento y procesamiento. La digestibilidad del grano de trigo integral para los
humanos es de aproximadamente 0.85 (comparado con 0.96 para la harina refinada). Un
contenido de energía de 17 MJ kg-1 volvería a aplicarse. Nuestra dieta diaria promedio para
energía podría cubrirse con la producción de 329 kg de granos [3.8 GJ cap-1 y-1 / (0.8
consumido × 0.85 digerido × 17 MJ kg-1 grano) = 329 kg cap-1 y-1]. Una hectárea de trigo de
alto rendimiento, por lo tanto, apoyaría las necesidades energéticas de 18 humanos
(6000/329 = 18.2) o el doble de lo que se logra mediante la producción lechera.
El [N] del grano de trigo varía entre el 2 y el 3% de la materia seca según el cultivar y el
medio ambiente. La composición de la proteína de trigo es suficientemente diferente de la
media que se utiliza como factor para la conversión a proteína de [N] 5,9 en lugar de 6,25.
Sobre esa base, la cosecha de trigo proporcionaría a los humanos al menos 453 kg de
proteína bruta ha-1 y-1 (6000 kg de granos × 0.8 consumidos × 0.8 digeridos × 0.02 N × 5.9
Recuadro 2.3 Capacidad de carga de un sistema de pastoreo.
El raigrás es una importante especie de pasto en los climas fríos de Europa, Nueva Zelanda y
otros lugares. Con una gestión intensiva, la producción anual de 15 000 kg de forraje ha-1 es
común. Tomando 17 MJ kg-1 como el contenido de energía bruta del forraje, un total de 255 GJ
ha-1 está disponible para pastoreo. Con kc = 0.7 y kd = 0.7, 125 GJ de esa energía se
obtendrían como DE por los rumiantes. El requisito anual de DE para una vaca lechera Holstein-
Friesian es cerca de 64 GJ con 19 GJ adicionales necesarios para apoyar a las terneras de
reposición (cuando un tercio de las vacas se reemplazan cada año) (Bywater y Baldwin 1980).
El DEY total por unidad de vaca (1.5 vaca y 0.5 ternera) es así 83 GJ; y 125/83
= 1.5 unidades de vaca podrían ser apoyadas por hectárea. Se obtendría una producción de
9525 kg de leche ha-1 y-1 que contiene 28 GJ en forma de grasa y proteína. Esto corresponde
al 11% de la energía total en forraje y al 22% de la parte pastoreada, digerible. Utilizando la
asignación de energía promedio desarrollada anteriormente (en la Tabla 2.4) e ignorando las
pérdidas que ocurren en el transporte y la distribución, cada hectárea podría soportar una
población de siete humanos (28 GJ en leche / 3.8 GJ cap-1 y-1 = 7.4). El alto contenido de
proteína de la leche es tal vez tan importante para la nutrición humana como la energía. Los
9525 kg de leche producidos contendrían aproximadamente 314 kg de proteína o lo suficiente
para mantener a 17 personas (314 kg de proteína / 18,2 kg de proteína cap-1 y-1 = 17,2).
kg proteína / kg N). Eso sería suficiente para 25 humanos (453 kg de proteína / 18.2 kg de
proteína cap-1 y-1 = 24.9).
Un enfoque más simple sirve en evaluaciones aproximadas de los presupuestos
alimentarios nacionales y mundiales. Los granos dominan en el suministro mundial de
alimentos (alrededor del 60% tanto de energía como de proteínas) y los contenidos de
proteína y energía de otros alimentos se pueden expresar en cantidades equivalentes de
granos. El ejemplo de trigo ilustrado necesita tener en cuenta las pérdidas en la cosecha, el
almacenamiento, la distribución y la cadena de preparación de alimentos, así como cubrir las
variaciones en la producción, el suministro de semillas y la diversidad de la dieta. Una
medida del nivel deseable de producción "original" (en la granja) es la unidad nutricional
estándar (SNU):

1 SNU = 23 MJ cap-1día-1 × 365 días = 8.4 GJ cap-1y-1
(2.2)

Esta cantidad de energía bruta está contenida en 500 kg de grano. Una característica
conveniente de este número es que cada tonelada de producción de un sistema expresada
en equivalentes de grano se puede equiparar con la nutrición anual generosa de dos
humanos.
El SNU es lo suficientemente grande (más de dos veces la ingesta humana necesaria de
energía digestible) para acomodar una diversidad significativa en las dietas ya que
porciones de tierras de cultivo pueden destinarse a la producción de frutas, verduras y
productos de origen animal en lugar de grano. Las variaciones de los rendimientos de un
año a otro se pueden acomodar a través del almacenamiento de granos y el aumento de la
producción animal en años abundantes para el consumo en años pobres. Las poblaciones
animales pueden aumentar o disminuir de acuerdo con el suministro de alimento, pero esta
estrategia no es viable con humanos. Dos puntos clave hechos en este capítulo son que los
animales domésticos nos aíslan de las variaciones en la producción primaria y lo hacen con
una eficiencia razonable.

2.4.1 La relación de rendimiento-área
La producción de una granja, región o país se define matemáticamente como el
rendimiento (kg órgano cosechado por unidad de área). Esta es una relación tan obvia que
su significado a menudo se pasa por alto en las discusiones sobre la capacidad de carga y
las relaciones insumo-producto de los sistemas agrícolas. Hay dos razones básicas por las
cuales los rendimientos pueden ser pequeños. Una es que el clima, a través de las
precipitaciones limitadas u otros factores, puede ser restrictivo. La otra es que la agricultura
no está intensificada y los rendimientos reales son pequeños en relación con los rendimientos
potenciales. Los límites surgen de factores tales como un manejo deficiente del suministro
de nutrientes o malezas, es decir, de cosas que se pueden prevenir a través del esfuerzo
humano y la tecnología. Por lo tanto, la intensificación depende tanto del aumento de los
aportes de conocimiento como de los recursos materiales. El punto importante es que el
área requerida para lograr una producción dada está inversamente relacionada con el
rendimiento (Fig. 2.5). Con pequeños rendimientos, el área requerida es mucho más grande
que con una agricultura más productiva. Este es un componente crítico no lineal de los
cálculos de la capacidad de carga. Las opciones para aumentar el suministro de alimentos
son simples: aumentar los rendimientos y / o el área bajo cultivo.

Fig. 2.5 Área de tierra requerida para la producción de 10 t de grano en función del
rendimiento por hectárea. Las flechas identifican la progresión de la producción media de
maíz de EE. UU. De tres años, de 1940 a 2007.
2.5 Revisión de conceptos clave

Producción primaria
_ Las plantas obtienen energía para el crecimiento de la luz solar en la fotosíntesis y
construyen biomasa utilizando dióxido de carbono del aire y nutrientes inorgánicos del
suelo. Todos los consumidores y los descomponedores de la biosfera dependen en última
instancia de la biomasa vegetal para proporcionar energía y nutrientes.
_ Las especies de plantas varían en su composición química de carbohidratos, proteínas,
lípidos y vitaminas que determinan la aptitud como alimento para los consumidores. Los
seres humanos han seleccionado especies agrícolas sobre la base de la aptitud para fines
nutricionales, medicinales e industriales.

Cadenas tróficas
_ Son redes de "quién se come a quién (o qué)" Comienzan con plantas (productores) y
pasan por niveles sucesivos de consumidores y descomponedores. La energía y los
nutrientes se pierden en cada paso. Una distinción importante entre los consumidores se
produce entre los animales monogástricos, incluidos los humanos, que requieren
carbohidratos simples (azúcares y almidones) para la energía, y los rumiantes que pueden
digerir la celulosa, el componente principal de la biomasa vegetal.
_ Los sistemas de cultivo se manejan con rotaciones, nutrientes, preparación de la cama
de siembra y control de malezas, insectos y enfermedades para que la mayor parte posible
de la producción primaria se desvíe de los consumidores competidores y los
descomponedores para producir.
_ Los nutricionistas de animales reconocenlos materiales de alimentación en términos
de digestibilidad para suministrar energía neta, primero para el mantenimiento y luego para
el trabajo, la lactancia o el aumento de peso. Las diferencias en esos rasgos ayudan a
explicar el papel desempeñado por diferentes especies de ganado en los sistemas
agrícolas. Los animales domésticos son los principales consumidores de la producción
vegetal. Su eficiencia en las transferencias tróficas a los humanos varía con el tipo de
sistema digestivo y con la cantidad y calidad de alimento que consumen.

Capacidad de carga
_ La agricultura desempeña un papel central en la provisión de alimentos y fibra para los
humanos. El nivel de producción determina la capacidad de carga de animales y humanos
por unidad de área de tierra agrícola. La unidad nutricional estándar (SNU) de 500 kg de
grano es una medida de la producción primaria (en la granja) necesaria para alimentar a un
humano durante un año. Es lo suficientemente grande como para dar lugar a una diversidad
en la dieta, es decir, la proporción de tierras de cultivo dedicadas a las verduras y frutas,
para proporcionar semillas para el siguiente cultivo y tener en cuenta el desperdicio; 1 t ha-
1 es compatible con dos personas, mientras que 10 t ha-1 es compatible con 20.

Términos para recordar:
biomasa, estructural y no estructural; capacidad de carga; ciego concentrados;
consumidores, primarios y secundarios; proteína cruda; descomponedores; rendimiento
económico; energía, digestible (DE), bruta (GE), metabolizable (ME), neta (NE); detergente
de fibra, crudo y neutro; contenido de calor bruto; índice de cosecha (HI); lípido; producción
primaria neta; extracto libre de nitrógeno; partición; productores primarios; Análisis
aproximado; fibra celulósica; panza; unidad nutricional estándar (SNU); estequiometría;
trófico, cadena y eficiencia.