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Potencial de reposo El potencial de reposo es la diferencia de potencial eléctrico que se encuentra en la membrana de las células en reposo. Esta diferencia de potencial se crea gracias a la existencia de gradientes de iones entre el interior y el exterior de la célula. El potencial de reposo se genera por la diferencia de concentración de iones, especialmente el sodio y el potasio, en el interior y el exterior de la célula. La concentración de sodio es mayor en el exterior de la célula, mientras que la concentración de potasio es mayor en el interior de la célula. Además, la membrana celular es permeable a estos iones, lo que permite que se muevan a través de ella. Este gradiente de concentración de iones produce una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula, que se conoce como potencial de membrana. El potencial de membrana normalmente oscila alrededor de -70 mV en las células en reposo. - La bomba de sodio-potasio es fundamental en el mantenimiento del potencial de reposo. Esta bomba utiliza energía para transportar tres iones de sodio fuera de la célula por cada dos iones de potasio que se mueven al interior de la célula. Esto ayuda a mantener los gradientes de iones y, por lo tanto, el potencial de membrana. El potencial de reposo es importante en la generación de los potenciales de acción, que son impulsos eléctricos que se transmiten a través de las células nerviosas y musculares. Cuando se produce un estímulo, la membrana celular se vuelve temporalmente más permeable a los iones, lo que produce una inversión del potencial de membrana conocido como potencial de acción. ¿Cómo se crea? El potencial de reposo se crea gracias a la existencia de gradientes de iones entre el interior y el exterior de la célula. En particular, la concentración de iones de sodio (Na+) es mayor en el fluido extracelular (fuera de la célula) en comparación con la concentración en el fluido intracelular (dentro de la célula), mientras que la concentración de iones de potasio (K+ ) es mayor en el fluido intracelular en comparación con el extracelular. Además, la membrana celular es semipermeable, lo que significa que permite que algunos iones, como el potasio y el sodio, pasen a través de ella. Sin embargo, la membrana es más permeable al potasio que al sodio, lo que significa que el potasio se mueve más fácilmente dentro y fuera de la célula que el sodio. Entonces, debido a esta diferencia de concentración y permeabilidad, los iones de potasio tienden a difundirse fuera de la célula, mientras que los iones de sodio tienden a difundirse dentro de la célula. Esto crea una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula, que se conoce como el potencial de membrana. En condiciones de reposo, este potencial de membrana normalmente oscila alrededor de -70 mV en las células, lo que significa que el interior de la célula es negativo en comparación con el exterior. Esto se debe a la acción de las bombas de iones, como la bomba de sodio-potasio, que utiliza energía para mantener los gradientes de concentración de iones y, por lo tanto, el potencial de membrana. En resumen, el potencial de reposo se crea debido a la existencia de gradientes de iones y la permeabilidad de la membrana celular. ¡¡TENER EN CUENTA!! 1. Importancia de la permeabilidad selectiva de la membrana celular: La membrana celular es una barrera que separa el interior de la célula del exterior. Sin embargo, la membrana celular es semipermeable, lo que significa que permite que algunas iones y moléculas pasen a través de ella más fácilmente que otros. La permeabilidad selectiva de la membrana celular es importante para mantener los gradientes de concentración de iones, que son la base del potencial de reposo. La permeabilidad selectiva se debe a la presencia de canales iónicos y transportadores de membrana, que permiten que ciertos iones pasen a través de la membrana celular. La presencia de canales iónicos también es importante para la generación de los potenciales de acción, que son impulsos eléctricos que permiten que las células se comuniquen entre sí. 2. Funcionamiento de la bomba de sodio-potasio: La bomba de sodio-potasio es una proteína de membrana que utiliza energía para transportar iones de sodio hacia fuera de la célula e iones de potasio hacia dentro de la célula. La bomba de sodio-potasio ayuda a mantener los gradientes de concentración de iones, que son la base del potencial de reposo. En particular, la bomba de sodio-potasio utiliza la energía de la hidrólisis del ATP (adenosín trifosfato) para transportar iones de sodio y potasio a través de la membrana celular. La bomba de sodio-potasio es esencial para la función de muchas células, incluidas las neuronas, que utilizan los potenciales de acción para comunicarse entre sí. Potencial de acción El potencial de acción es un impulso eléctrico que se propaga a lo largo de la membrana celular de las células excitables como las neuronas y las células musculares. El potencial de acción es generado por la apertura y cierre controlado de los canales iónicos en la membrana celular. Cuando la célula está en reposo, la membrana celular tiene un potencial eléctrico negativo en su interior en relación con el exterior, lo que se conoce como potencial de membrana en reposo. Cuando un estímulo alcanza un umbral crítico, los canales de sodio se abren y los iones de sodio entran rápidamente en la célula, lo que causa una inversión temporal en el potencial eléctrico en el interior de la célula en relación con el exterior. Esta inversión temporal es conocida como despolarización. Una vez que se alcanza un cierto nivel de despolarización, se abren los canales de potasio y los iones de potasio salen de la célula, lo que restaura el potencial de membrana negativa. Este proceso de salida de iones de potasio se conoce como repolarización. El potencial de acción es importante para la función de las células nerviosas y musculares, ya que es el medio por el cual estas células transmiten información y llevan a cabo funciones contráctiles. La velocidad y la amplitud del potencial de acción dependen de factores como la longitud y el diámetro del axón (en el caso de las células nerviosas), así como la concentración de iones y la permeabilidad de la membrana celular. En resumen, el potencial de acción es un impulso eléctrico que se propaga a lo largo de la membrana celular y es generado por la apertura y cierre de canales controlados iónicos. El potencial de acción es esencial para la transmisión de información y la función contráctil de las células nerviosas y musculares. FASES DEL POTENCIAL DE ACCION ➔ Fase de reposo: En esta fase, la membrana celular está en reposo y tiene un potencial eléctrico negativo en el interior de la célula en relación con el exterior. Durante esta fase, los canales iónicos en la membrana celular están cerrados, lo que mantiene la polaridad de la membrana. ➔ Fase de despolarización: En esta fase, un estímulo suficientemente fuerte alcanza la célula, lo que hace que se abran los canales de sodio en la membrana celular. Los iones de sodio entran rápidamente en la célula, lo que hace que el potencial eléctrico de la membrana se vuelva positivo en relación con el exterior. Esta inversión temporal del potencial eléctrico se conoce como despolarización. ➔ Fase de repolarización: Una vez que se alcanza un cierto nivel de despolarización, se abren los canales de potasio y los iones de potasio comienzan a salir de la célula. La salida de iones de potasio hace que el potencial eléctrico de la membrana se vuelva negativo en relación con el exterior, lo que se conoce como repolarización. La repolarización restaura el potencial eléctrico de la membrana a su estado de reposo. ➔ Fase hiperpolarización:En algunas células, después de la repolarización, el potencial de membrana puede llegar a ser incluso más negativo que el potencial de reposo. Esto se conoce como hiperpolarización y ocurre cuando los canales de potasio permanecen abiertos más tiempo del necesario. FENOMENOS QUE LO CAUSAN El potencial de acción es generado por la apertura y cierre controlado de canales iónicos específicos en la membrana celular. La apertura y cierre de estos canales iónicos está controlado por diferentes mecanismos, entre los que se incluyen: - Estímulo eléctrico: Un estímulo eléctrico es capaz de generar un potencial de acción en una célula excitable. El umbral necesario para generar un potencial de acción es una cantidad mínima de estímulo eléctrico que es suficiente para activar los canales iónicos. - Estímulo químico: En algunas células, como las células del sistema nervioso, los neurotransmisores son capaces de generar un potencial de acción. Los neurotransmisores se unen a receptores específicos en la membrana celular, lo que causa la apertura de canales iónicos y la generación de un potencial de acción. - Cambios en el potencial de membrana: Algunas células pueden generar un potencial de acción a través de cambios en el potencial de membrana en reposo. Por ejemplo, en el músculo cardíaco, un potencial de acción en una célula puede propagarse a células adyacentes, lo que causa la apertura de canales iónicos y la generación de un potencial de acción en las células vecinas En términos generales, la apertura de los canales iónicos de la membrana celular está controlada por cambios en el voltaje eléctrico a través de la membrana y por la unión de moléculas mensajeras (neurotransmisores u hormonas) a receptores específicos en la superficie celular. Más específicamente, en la fase de despolarización, se produce una entrada rápida de iones de sodio en la célula a través de canales de sodio dependientes de voltaje. Este flujo de iones de sodio hace que la membrana celular se despolarice, lo que desencadena la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje. Los iones de calcio entran en la célula y desencadenan la liberación de neurotransmisores desde las terminales nerviosas o la liberación de iones de calcio desde el retículo sarcoplásmico en las células musculares. En la fase de repolarización, los canales de sodio se inactivan, mientras que los canales de potasio dependientes de voltaje se abren y permiten la salida de iones de potasio de la célula. Esta salida de iones de potasio restaura gradualmente la polaridad de la membrana y devuelve la célula a su estado de reposo. Tener en cuenta: 1. Umbral de excitación: El umbral de excitación es el nivel de estímulo necesario para desencadenar un potencial de acción. Cuando un estímulo alcanza este umbral, se abren los canales de sodio en la membrana celular y se desencadena el potencial de acción. Si el estímulo no alcanza el umbral de excitación, no se producirá un potencial de acción. 2. Todo o nada: El potencial de acción es un evento todo o nada, lo que significa que una vez que se alcanza el umbral de excitación, el potencial de acción se desencadena y ocurre en toda su amplitud sin importar la intensidad del estímulo que lo desencadena. Además, una vez que se ha desencadenado un potencial de acción, es imposible detenerlo a mitad de camino. 3. Refractariedad: Después de que se produzca un potencial de acción, la membrana celular experimenta un periodo refractario en el que es menos sensible a los estímulos que normalmente lo desencadenarían. Este periodo puede ser de dos tipos: a. Refractariedad absoluta: en la que la célula es completamente insensible a cualquier estímulo b. Refractariedad relativa: en la que la célula es menos sensible, pero aún puede ser estimulada con un estímulo de mayor intensidad que el umbral de excitación normal. 4. Conducción: Los potenciales de acción pueden propagarse a lo largo de una célula a través de un tejido de células mediante un proceso llamado conducción. En las células nerviosas, los potenciales de acción se propagan a lo largo del axón a una velocidad determinada. 5. Velocidad de conducción: La velocidad a la que se propaga un potencial de acción a lo largo de una célula o un tejido de células depende de varios factores, incluyendo el diámetro del axón o la fibra nerviosa y la presencia de una capa absorbente de mielina alrededor de la célula o del axón. Las células y axones más grandes y las fibras nerviosas mielinizadas tienden a conducir los potenciales de acción más rápidamente que las células y axones más pequeños o las fibras nerviosas no mielinizadas. 6. Sumación: La sumación es el proceso mediante el cual los potenciales de acción se suman para producir una respuesta más fuerte en una célula o tejido de células Sinapsis “Puntos de comunicación entre dos células” Hay dos tipos principales de sinapsis (químicas y eléctricas) sin embargo, La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. SINAPSIS QUIMICA La primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor (sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro modo. SINAPSIS ELECTRICA Los citoplasmas de las células adyacentes están conectados directamente por grupos de canales de iones llamados uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente. Los potenciales de acción se transmiten a través de ellas y de otras uniones semejantes desde una fibra muscular lisa hasta la siguiente en el músculo liso visceral y desde un miocito cardíaco al siguiente en el músculo cardíaco. La transmisión bidireccional de las sinapsis eléctricas les permite colaborar en la coordinación de las actividades de grandes grupos de neuronas interconectadas. Permitiendo una mayor sensibilidad neuronal. ¿Cuál es el mecanismo de transmisión sináptica? (sinapsis química) MECANISMO DE LIBERACION DEL NEUROTRANSMISOR La membrana del terminal presináptico = membrana presináptica (Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje). Cuando un potencial de acción la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un número importante de iones calcio. La cantidad de neurotransmisor que sale a continuación hacia la hendidura sináptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran. No se conoce el mecanismo exacto por el que estos iones propician su liberación, pero se piensa que es el siguiente: cuando los iones calcio llegan al terminal presináptico, se unen a unas moléculas proteicas especiales situadas sobre la cara interna de la membrana presináptica, llamadas puntos de liberación. A su vez, este enlace suscita la apertura de los puntos de liberación a través de la membrana, y así permite que unas pocas vesículas transmisoras suelten su contenido hacia la hendidura después de cada potencial de acción. ¿CÓMO? Tanto en el proceso de liberación como en el de traslado de vesículas juegan un papel importante componentes proteicos de las membranas vesicular y plasmática y por supuesto el ion calcio. Por una parte, las vesículas que no se encuentran en los sitios activos están agrupadas en el citoplasma presináptico, unidas entre sí o a la actina, gracias a una proteína, la sinapsina I, ubicada en la membrana de las vesículas. Cuando esta proteína es fosforilada se despegan las vesículas de los filamentos o de las otrasvesículas. La fosforilación es catalizada por una quinasa II-dependiente de calmodulina que es, también, calcio-dependiente. Esto significa que al entrar el ión calcio, se inicia el proceso de separación de vesículas del citoesqueleto para movilizarse a sitios activos. Como éstos se ubican alrededor de los canales de entrada de calcio se producirá una rápida fusión de vesículas a la membrana del terminal. PROTEINAS QUE INTERACTUAN CON EL CALCIO (puntos de liberación) Se requieren interacciones proteína-proteína específicas entre un sitio de interacción de proteína sináptica (synprint) en los canales tipo N y tipo P/Q y las proteínas SNARE presinápticas sintaxina, SNAP-25 y sinaptotagmina para la liberación eficiente y sincrónica de neurotransmisores. - Proteínas de membrana sináptica sintaxina - Proteína asociada a sinaptosoma de 25k (SANP25) - Proteína de membrana asociada a vesícula (VAMP)/Sinaptobrevina Se dice que estas tres proteínas forman un complejo que media el acoplamiento de las vesículas y la fusión de las membranas Cuando el terminal está en reposo, hay tres proteinas presentes en la membrana vesicular que han demostrado tener importancia funcional - La sinaptofisina - La sinaptobrevina - La sinapsina I, no fosforilada, a través de la cual la vesícula esta unida a filamentos de actina del citoesqueleto. Cuando aumenta la concentración de calcio en el terminal, se une a otra proteina la calmodulina, activándola para que induzca la estimulación de una enzima (quinasa II dependiente de calmodulina). Esta enzima activada provoca la fosforilación de la sinapsina I, lo cual provoca su separación de la actina y de la vesícula, la cual queda entonces liberada. Pero el calcio también provoca la separación del complejo sinaptofisina-sinaptobrevina de modo que la sinaptobrevina de la pared vesicular se comporta como un complejo molecular (V-SNARE) que tiene afinidad por otro complejo análogo (T-SNARE, formado por SNAP-25 y sintaxina) pero ubicado en la membrana del terminal. La unión entre ambos complejos permite que la vesícula se ubique y se fije en un punto de la membrana del terminal. Otra proteina calcio-dependiente ubicada en la pared vesicular, la sinaptotagmina, provoca la fusión de ambas membranas. Luego se formará un poro y sobrevendrá la exocitosis quedando la membrana de la vesícula incorporada en la del terminal. Membrana de la vesícula sináptica Sinaptobrevina SNAP-25 Sintaxina Membrana presináptica Forman un complejo ACCION DEL NEUROTRANSMISOR EN LA CELULA POSTSINAPTICA La membrana de la neurona postsináptica contiene una gran cantidad de proteínas receptoras las cuales tienen dos componentes principales: - Un componente de unión desde la membrana hacia la hendidura sináptica y donde se fija el neurotransmisor procedente del terminal presináptico. - Un componente intracelular que atraviesa toda la membrana postsináptica hasta el interior de la célula. Receptores ionotrópicos → Reciben neurotransmisores que activan directamente los canales. Receptores metabotrópicos → Actúan a través de sistemas de segundos mensajeros (es una molécula que protruye hacia el citoplasma celular y activa una sustancia o más en el seno de la célula postsináptica). Canales iónicos - Canales catiónicos: Deja pasar iones sodio cuando se abren, pero a veces también cumplen esta función con el potasio o el calcio. - Canales aniónicos: Permiten el paso de los iones cloruro, pero también de minúsculas cantidades de otros aniones. No son idóneos para originar una variación prolongada en las neuronas postsinápticas, porque se cierran en cuestión de milisegundos una vez desaparece la sustancia transmisora. Segundos mensajeros Existen diversos tipos de sistemas de segundo mensajero. Uno de los más frecuentes recurre a un grupo de proteínas llamadas proteínas G. Cuando el receptor es activado por un neurotransmisor, después de un impulso nervioso, experimenta un cambio conformacional, que deja expuesto un sitio de unión para el complejo de proteínas G, que después se une a la porción del receptor que sobresale en el interior de la célula. Este proceso permite: 1. La subunidad α libere GDP y, al mismo tiempo, se una al trifosfato de guanosina (GTP) a la vez que separa de las porciones β y γ del complejo. 2. El complejo α-GTP desprendido tiene así libertad de movimiento en el citoplasma celular y ejecuta una función o más entre múltiples posibles, según las características específicas de cada tipo de célula ¿Cómo es el mecanismo mediante el cual la acetilcolina hace su efecto al interactuar con un receptor muscarinico en la celula postsinaptica? La Acetilcolina (Ach) es sintetizada por la acetil- CoA y la colina en el citoplasma de la hendidura sináptica. La etapa final de su síntesis es catalizada por la enzima colina acetiltransferasa o colinoacetilasa (CAT). Una vez que se ha formado, la ACh es transportada, empacada en vesículas sinápticas y liberada en el extremo nervioso, donde se unirá a los receptores muscarínicos o nicotínicos, desencadenando la respuesta celular. Una vez terminada su función, la ACh es eliminada gracias a la enzima acetilcolinesterasa (AChE), que al unirse a la ACh la hidroliza en acetato y colina. Los receptores muscarínicos (la muscarina, un producto tóxico de las setas) usan proteínas G como mecanismo de señalización, están presentes en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso parasimpático, así como del sistema simpático. Los receptores nicotínicos (la nicotina) son canales iónicos activados por ligando que se observan en los ganglios autónomos, a nivel de las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático. Ambos son activados por la acetilcolina. La liberación de acetilcolina regula el tono de las vías aéreas, ocasionando contracción del músculo liso y secreción de moco, a través de la interacción con receptores muscarínicos de acetilcolina localizados en músculo liso bronquial, glándulas y vasculatura pulmonar. La activación colinérgica de los receptores muscarínicos en las células endoteliales vasculares provoca un aumento del óxido nítrico, que se difunde a las células del músculo liso vascular adyacente, lo que da lugar a la relajación/vasodilatación del músculo liso Los receptores muscarínicos están presentes en los ganglios autónomos y la médula suprarrenal pero su función principal es modular las acciones nicotínicas de la acetilcolina en estos lugares Todas las acciones de la acetilcolina y sus análogos en los receptores muscarínicos pueden ser bloqueadas por la atropina. RECEPTORES MUSCARÍNICOS En mamíferos se han determinado 5 subtipos, M1 a M5, todos se expresan en humanos. - Los receptores M1, M3 y M5 se acoplan eficientemente a las proteínas G: Gαq/11 y Gα13, provocando, por ejemplo, la activación de la fosfolipasa C (PLC) y la fosfolipasa D (PLD) Respecto a este dato, se sabe que la unión del ligando con los receptores M1, M3 y M5 conlleva la activación de la PLC que, en último término, lleva a la liberación de calcio intracelular del retículo endoplásmico - Los receptores M2 y M4 prefieren acoplarse a proteínas Gi y Go, produciendo la inhibición del adenilato ciclasa https://accessmedicina.mhmedical.com/drugs.aspx?GbosID=364262 https://accessmedicina.mhmedical.com/drugs.aspx?GbosID=364262 https://accessmedicina.mhmedical.com/drugs.aspx?GbosID=364465 Nm054-0520190902-130437-1x0ogon-libre.pdf (d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net) https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/60469958/Nm054-0520190902-130437-1x0ogon-libre.pdf?1567481848=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DRev_Mex_Neuroci_2005_6_4_315.pdf&Expires=1675010457&Signature=K~ipd1vOnH~kDEsNUOWHCXfHUFdFWTeTod0zBgHQ5HzEpfiuOWsB5ruTaHwyhZNgKuOSHJKUCqO89Xzn9dxMajklMQDJE5Z7tphCFsMmNo4Sex~kPCaq3QGRqw9DpAqrsGUXupwQ5VWuIvHUpdP9LrzOGN16y9UMF-uxVkK65onuz7c9T3wvLc1RbBLmHmdqRZzTrDgi17TikAQd34qv9Iwc7DzZqgrDTR-5k5O~QotLDFFlHLzkm~aEGyfPkL3KYlrWDey0PJGCDyjrD87L6z7SNRY0Sy6ULwKcg1OgViqn7J6A1Hw8WSAYqA49hxn0pdZp8nzb1~8~htWZxm-mZw__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZASensibilidad 1 1. MODALIDADES SENSORIALES Cada tipo particular de sensación, se denomina modalidad sensorial. Una neurona sensitiva dada transporta información de una sola modalidad sensitiva. Las neuronas que transmiten impulsos táctiles al área somatosensorial de la corteza cerebral no transmiten impulsos dolorosos. 2. RECEPTORES SENSITIVOS Los receptores sensoriales pueden clasificarse con base en la estructura o en diversos criterios funcionales, los receptores sensoriales pueden ser las terminaciones dendríticas de neuronas sensoriales, pueden ser: 1. estructura microscópica 2. localización de los receptores y origen de los estímulos que los activan 3. tipo de estímulo detectado. MICROSCOPICA ➔ Libres: como las que muestran respuesta al dolor y la temperatura ➔ Encapsuladas dentro de estructuras no neurales: como las que muestran respuesta a la presión. Los fotorreceptores en la retina de los ojos (bastones y conos) son neuronas muy especializadas que hacen sinapsis con otras neuronas en la retina. Las papilas gustativas y de las células pilosas en el oído interno son células epiteliales modificadas muestran respuesta a un estímulo ambiental y activan neuronas sensoriales. Los receptores sensitivos generan dos clases diferentes de potenciales graduados (potenciales generadores Y potenciales receptores) en respuesta a un estímulo. - Potencial generador → Lo producen las dendritas de las terminaciones nerviosas libres, las terminaciones nerviosas encapsuladas y la parte receptiva de los receptores olfativos. Cuando es lo suficientemente intenso como para alcanzar el umbral, desencadena uno o más impulsos nerviosos del axón de una neurona sensitiva de primer orden. El impulso nervioso resultante se propaga a lo largo del axón hacia el SNC. Así, los potenciales generadores producen potenciales de acción. - Potenciales receptores → Son potenciales graduados formados por los receptores sensitivos (células especializadas). Desencadenan la liberación de neurotransmisores, mediante la exocitosis de vesículas sinápticas. Las moléculas del neurotransmisor liberadas desde las vesículas sinápticas difunden a través de la hendidura sináptica y generan un potencial postsináptico (PPS) en la neurona de primer orden. A su vez, los PPS pueden desencadenar uno o más impulsos nerviosos, que se propagan a lo largo del axón hasta el SNC. CLASIFICACION DE LOS RECEPTORES 1. Los receptores sensoriales pueden agruparse de acuerdo con el tipo de energía de estímulo que transducen. o Quimiorreceptores: detectan estímulos químicos en el ambiente o la sangre (las papilas gustativas, el epitelio olfatorio, y los cuerpos aórtico y carotídeo) o Fotorreceptores: los bastones y conos en la retina o Termorreceptores: muestran respuesta al calor o al frío o Mecanorreceptores: estimulados por la deformación mecánica de la membrana de células receptoras (receptores de tacto y presión en la piel, y células pilosas dentro del oído interno). o Osmorreceptores: Detectan la presión osmótica de los líquidos orgánicos. o Nociceptores: Responden a estímulos dolorosos causados por daño físico o químico de los tejidos. Los nociceptores son receptores de dolor que se despolarizan en respuesta a estímulos que acompañan al daño de tejido; estos estímulos comprenden calor o presión altos, y diversas sustancias químicas, como adenosina, ATP, histamina, serotonina y prostaglandina E2. La despolarización puede estimular la producción de potenciales de acción en neuronas sensoriales, que entran a la médula espinal en las raíces dorsales de los nervios espinales, y después retransmiten información (por medio de los neurotransmisores glutamato y sustancia P) hacia el encéfalo. 2. Los receptores también pueden agruparse de acuerdo con el tipo de información sensorial que suministran al encéfalo. o Los propioceptores incluyen los usos musculares, órganos tendinosos de Golgi y receptores articulares; éstos proporcionan un sentido de la posición del cuerpo, y permiten el control fino de músculos esqueléticos. o Los receptores cutáneos (de la piel) incluyen - Receptores de tacto y presión - Receptores de calor y frío - Receptores de dolor. o Los receptores que median la vista, la audición, el equilibrio, el gusto y el olfato se agrupan como los sentidos especiales. 3. Los receptores pueden agruparse en: La percepción real del dolor aumenta o se reduce por las emociones, los conceptos y las expectativas de la persona. Esto comprende diversas regiones del encéfalo que activan vías descendentes en la médula espinal. La analgesia (reducción del dolor) depende en gran parte de los neurotransmisores opioides endógenos, pero también funciona un mecanismo no opioide para disminuir la percepción de dolor. o Exteroceptores: muestran respuesta a estímulos desde el exterior del cuerpo (como los involucrados en el tacto, la visión y la audición) o Interoceptores: muestran respuesta a estímulos internos, se encuentran en muchos órganos, e incluyen mecanorreceptores y quimiorreceptores. PROCESO SENSITIVO El proceso sensitivo comienza en un receptor sensitivo, puede ser una célula especializada o las dendritas de una neurona sensitiva. Los receptores sensitivos tienen sensibilidad, que es la capacidad de responder con intensidad a un tipo particular de estímulo, un cambio del ambiente capaz de activar ciertos receptores sensitivos, pero responder débilmente o no lo hace en absoluto a todos los demás estímulos. 1. Estimulación del receptor sensitivo. Debe haber un estímulo adecuado dentro del campo receptivo del receptor sensitivo, es decir, la región del cuerpo donde la estimulación activa el receptor y provoca una respuesta. 2. Transducción del estímulo. Un receptor sensitivo transduce (convierte) la energía de un estímulo en un potencial graduado. Por ejemplo, las moléculas odoríferas del aire estimulan los receptores olfativos (olfato) de la nariz, que transducen la energía química de las moléculas en energía eléctrica, en forma de un potencial graduado. 3. Generación de impulsos nerviosos Cuando un potencial de una neurona sensitiva alcanza el umbral, desencadena uno no más impulsos nerviosos, que después se propagan hacia el SNC. (Las neuronas sensitivas que conducen impulsos del SNP al SNC se denominan neuronas de primer orden). 4. Integración de las aferencias sensitivas Una región particular del SNC recibe e integra los impulsos nerviosos sensitivos. La corteza cerebral integra las sensaciones conscientes o percepciones. (Los impulsos sensitivos de cada parte del cuerpo llegan a una región específica de la corteza cerebral, que interpreta que la sensación proviene de los receptores sensitivos estimulados). SENSACIONES SOMATICAS Se originan en la estimulación de receptores sensitivos localizados en la piel o el tejido subcutáneo; en las mucosas de la boca, la vagina y el ano; en músculos, tendones y articulaciones; y en el oído interno. Sus receptores están distribuidos de manera irregular (algunas zonas de la superficie corporal poseen numerosos receptores, y otras contienen sólo unos pocos). TACTILES Tacto, presión, vibración, prurito y cosquilleo se originan por la activación de los mismos tipos de receptores. - Mecanorreceptores encapsulados unidos a fibras mielínicas A de gran diámetro → Tacto, presión y vibración - Terminaciones nerviosas libres unidas a fibras amielínicas C de pequeño diámetro → Prurito y cosquilleo (Los axones mielínicos de gran diámetro propagan impulsos nerviosos con mayor rapidez que los axones amielínicos de pequeño diámetro.) Los receptores táctiles de la piel o del tejido subcutáneo son: 1. Los corpúsculos de Meissner 2. Los plexos de los folículos pilosos 3. Los discosde Merkel 4. Los corpúsculos de Ruffini 5. Los corpúsculos de Pacini 6. Las terminaciones nerviosas libres. TERMICAS Comprenden el frio y el calor. Son terminaciones nerviosas libres que tienen campos receptivos de alrededor de 1 mm de diámetro en la superficie cutánea. - Los receptores de frío se localizan en el estrato basal de la epidermis y están unidos a fibras mielínicas A de diámetro medio, aunque unos pocos se conectan a fibras amielínicas C de diámetro pequeño. Los lugares con mayor número de receptores somáticos son: la punta de la lengua, los labios y la huella de los dedos. - Los receptores de calor, que no son tan abundantes como los receptores de frío, están localizados en la dermis, unidos a fibras amielínicas C de pequeño diámetro. Los receptores de frío y calor se adaptan con rapidez al inicio del estímulo, pero, siguen generando impulsos a una frecuencia más baja durante una estimulación prolongada. Temperaturas inferiores a 10°C y superiores a 48°C estimulan, funda mentalmente, los receptores del dolor. DOLOR Los nociceptores (de nocere = dañar), los receptores del dolor, son terminaciones nerviosas libres que se localizan en todos los tejidos del organismo, excepto en el encéfalo. La irritación o la lesión tisular liberan sustancias químicas, como: - Prostaglandinas - Cininas - Iones potasio (K+), que estimulan los nociceptores. El dolor puede persistir aun después de la desaparición del estímulo que lo causó, debido a la persistencia de los mediadores químicos del dolor, porque los nociceptores muestran muy escasa adaptación. Dolor puede ser: 1. distensión (estiramiento) excesiva de una estructura 2. Contracciones musculares prolongadas 3. Espasmos musculares 4. Isquemia (flujo sanguíneo insuficiente a un órgano) PROPIOCEPCION Nos permiten conocer la posición de los miembros y de la cabeza –y sus movimientos– aunque no los estemos observando, de manera que podemos caminar, usar un teclado o vestirnos sin necesidad de utilizar los ojos. Se generan en receptores denominados propioceptores. - Localizados en los músculos (especialmente, en los músculos de la postura) y los tendones nos informan sobre el grado de contracción muscular, el grado de tensión de los tendones y las posiciones de las articulaciones. - Se adaptan lenta y sólo ligeramente, el cerebro recibe en forma continua impulsos nerviosos relacionados con la posición de diferentes partes del cuerpo y realiza ajustes para garantizar la coordinación. - Permiten la discriminación ponderal, la capacidad para evaluar el peso de un objeto. Hay tres tipos de propioceptores: los husos musculares, localizados dentro de los músculos esqueléticos; los órganos tendinosos dentro de los tendones; y los receptores cinestésicos articulares, dentro de las cápsulas sinoviales de las articulaciones. VIAS SOMATOSENSITIVAS Transmiten información de los receptores somato sensitivos al área somatosensorial primaria de la corteza cerebral y al cerebelo. Las vías que llegan a la corteza cerebral consisten en miles de conjuntos de tres neuronas: - Neurona de primer orden: conducen impulsos de los receptores somáticos hacia el tronco encefálico o a la médula espinal. - Neurona de segundo orden: conducen impulsos del tronco encefálico y la médula espinal hacia el tálamo. - Neurona de tercer orden: conducen impulsos del tálamo al área somatosensorial primaria de la corteza ipsilateral. Vía del cordón posterior-lemnisco medial a la corteza (Los impulsos nerviosos de las sensaciones táctiles, de presión, vibratorias y propioceptivas) 1. Las neuronas de primer orden se extienden desde los receptores sensitivos de los miembros, tronco, cuello y región posterior de la cabeza hasta la médula espinal y ascienden al bulbo raquídeo del mismo lado del cuerpo. 2. En el bulbo raquídeo, sus axones forman los cordones posteriores (fascículo de grácil y cuneiforme) donde hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas de segundo orden. 3. Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado contralateral del bulbo raquídeo e ingresan en el lemnisco medial conducen desde el bulbo raquídeo hasta el núcleo ventral posterior del tálamo donde hacen sinapsis con las neuronas de tercer orden. 4. Las neuronas de tercer orden proyectan sus axones hasta el área somatosensorial primaria de la corteza cerebral. Vía anterolateral a la corteza (Dolor, temperatura, prurito y cosquilleo) 1. Las neuronas de primer orden conectan un receptor de los miembros, el tronco, el cuello o la región posterior de la cabeza con la médula espinal (los cuerpos de las neuronas de primer orden se localizan en el ganglio de las raíces posteriore) Las terminaciones axónicas de estas neuronas hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden, cuyos cuerpos se localizan en la asta posterior gris de la médula espinal. 2. Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado contralateral de la médula espinal. Después, ascienden hasta el tronco encefálico como tracto espinotalámico. Los axones de las neuronas de segundo orden terminan en el núcleo ventral posterior del tálamo, donde hacen sinapsis con las neuronas de tercer orden. 3. Los axones de dichas neuronas se proyectan hacia el área somatosensorial primaria de la corteza cerebral del mismo lado del tálamo. Vía trigeminotalámica a la corteza Los impulsos nerviosos de la mayoría de las sensaciones somáticas (táctiles, térmicas y dolorosas) de la cara, la cavidad nasal, la cavidad bucal y los dientes ascienden a la corteza cerebral 1. Las neuronas de primer orden se extienden desde los receptores somato sensitivos hasta la protuberancia, a través de los nervios trigéminos (V). Algunas hacen sinapsis con neuronas de segundo orden de la protuberancia (puente). Otras descienden hasta el bulbo raquídeo para hacer sinapsis con neuronas de segundo orden. 2. Las de segundo orden cruzan al lado contralateral de la protuberancia y del bulbo raquídeo, y luego, ascienden como tracto trigeminotalámico hasta el núcleo ventral posterior del tálamo donde hacen sinapsis con las neuronas de tercer orden. 3. Las neuronas de tercer orden proyectan sus axones hacia el área somatosensorial primaria de la corteza cerebral del mismo lado que el tálamo. Vía visual ANATOMIA DEL OJO 1. Esclerótica: La capa protectora externa del globo ocular lo blanco del ojo por donde no pasa la luz, esta vascularizada y es resistente, se modifica en su porción anterior para formar la córnea transparente avascular, a través de la cual el rayo luminoso penetra en el ojo. El borde externo de la córnea está contiguo a la conjuntiva, una membrana mucosa transparente que cubre la esclerótica. 2. La coroides: se encuentra dentro de la esclerótica, es una capa vascularizada que provee oxígeno y nutrientes a las estructuras del ojo. (En su parte anterior están los cuerpos ciliares). 3. La retina: Reviste los dos tercios posteriores de la coroides y es el tejido nervioso que contiene los fotorreceptores. 4. El cristalino: Es una estructura transparente sostenida por el ligamento suspensor del cristalino (zónula) La zónula se adhiere al cuerpo ciliar. 5. Cuerpo ciliar: Contiene fibras musculares circulares y longitudinales que se adhieren cerca de la unión corneoesclerótica. 6. El iris: Esta por delante del cristalino se encuentra pigmentado y opaco, que corresponde a la porción del ojo que tiene color. El iris contiene Fibras musculares circulares → Contraen a la pupila Fibras radiales→ Dilatan. Las variaciones en el diámetro pupilar permiten modificar hasta cinco veces la cantidad de luz que llega a la retina. 7. El humor acuoso: es un líquido transparente, sin proteínas que nutre a lacórnea y el cristalino; aquél es producido en el cuerpo ciliar por difusión y transporte activo desde el plasma. Circula a través de la pupila y llena la cámara anterior del ojo. Normalmente es reabsorbido por una red de trabéculas hasta el conducto de Schlemm, conducto venoso que yace en la unión del iris con la córnea (ángulo de la cámara anterior). La obstrucción de esta salida eleva la presión intraocular, un factor crítico en el glaucoma (El iris, el cuerpo ciliar y la coroides reciben el nombre colectivo de úvea). 8. La cámara del vítreo: Es el espacio que media entre el cristalino y la retina y está ocupado por un material de aspecto gelatinoso, transparente, conocido como humor vítreo. El ojo está perfectamente protegido de lesiones, gracias a las paredes óseas de la órbita. La córnea es humedecida y su transparencia se conserva gracias a las lágrimas que provienen de la glándula lagrimal, en la zona superior de cada órbita, a través de la superficie del ojo para vaciar su contenido en el conducto lagrimal, en las vías nasales. El parpadeo hace que la córnea esté húmeda. LA RETINA Capa mas interna del globo ocular, donde va a ocurrir la foto-transducción. Son 10 capas las que se debe atravesar para llegar a las células fotorreceptoras. La capa nuclear externa → Contiene los fotorreceptores, que son bastones y conos. La capa nuclear interna→ Incluye el pericarion de diversos tipos de interneuronas excitadoras e inhibidoras, incluidas las células bipolares, las horizontales y las amacrinas. La capa ganglionar→ Contiene diversos tipos de células ganglionares que se diferencian con base en su morfología, proyecciones y funciones. (Las células recién mencionadas son las únicas neuronas de la retina que transmiten impulsos “de salida” y sus axones forman el nervio óptico) La capa plexiforme externa→ Está entre las capas nucleares externa e interna La plexiforme interna→ Está entre las capas nuclear interna y ganglionar. Los elementos nerviosos de la retina están unidos por las células de Müller que forman - Membrana limitante interna → Límite entre la retina y la cámara del vítreo, recorren todo el espesor de la retina. Capa nuclear externa Capa nuclear Interna Capa ganglionar Plexiforme externa Plexiforme Interna Membrana limitante externa Las células amacrinas conectan las células ganglionares entre sí y establecen conexiones con las terminaciones de las células bipolares Irrigad as p o r lo s vaso s retin ian o s Se n u tr en a t ra vé s d el p le xo c ap ila r d e la co ro id es (La membrana limitante externa separa la zona segmentaria interna de los bastones y conos, del pericarion neuronal). - La papila → Carece de receptores visuales, esta área de la retina no responde a la luz y es conocida como punto ciego, se encuentra a 3 mm hacia la línea media corporal y ligeramente por arriba del polo posterior del globo ocular. - Mácula → Mancha amarillenta cercana al del polo posterior del ojo - La fóvea → Se encuentra en el centro de la mácula; es una porción de la retina adelgazada y carente de bastones, en ella abundan los conos y cada uno de ellos establece sinapsis con una sola célula bipolar que, a su vez, hace sinapsis con una sola célula ganglionar, proporcionando una vía directa hasta el encéfalo, la fóvea es el punto donde la agudeza visual es mayor. EL FONDO DEL OJO, es la superficie interior de este órgano en el lado opuesto al cristalino y que incluye la retina, disco óptico, mácula, fóvea y el polo posterior del ojo, con él se exploran las arterias, arteriolas y venas de las capas superficiales de la retina, cerca de su superficie frente al vítreo. VIA VISUAL Las células fotoreceptoras: Conos → Toleran mucho más la luz, responsables de la visión diurna “visión fotópica” Bastones → Son sensibles a los cambios de la luz, funcionan cuando la intensidad lumínica es baja “visión escotópica”. establecen sinapsis entre las células: Horizontales→ Se extienden lateralmente e interconectan las células bipolares Bipolares→ Se proyectan sobre la siguiente capa de sinapsis. Las células bipolares sinaptan en las células: Amacrinas →Se extienden conectando a las células ganglionares Ganglionares→ Sus axones convergen hasta formar el nervio óptico. NERVIO OPTICO Se une al quiasma óptico donde entrecruza sus fibras (mitades mediales, campo visual lateral) mientras que las mitades laterales continúan su trayecto de forma ipsilateral, resultando la cintilla óptica con las dos mitades derechas u las dos mitades izquierdas respectivamente. La vía visual inicia desde los fotorreceptores en la retina, dividiéndose en un segmento extracerebral y otro intracerebral respecto al núcleo geniculado lateral, hasta su interconexión con la corteza visual primaria. La retina, la vía y la corteza visual poseen un alto nivel de organización y representación retinotópica tanto estructural como funcional, existiendo dentro del sistema visual varios subsistemas y conexiones que permiten el fenómeno de la visión. CONFORMACION DE LA VIA VISUAL La vía visual se organiza por medio de cuatro eslabones neuronales, iniciando en los fotorreceptores de la retina hasta llegar a la corteza visual. Las tres primeras células se encuentran ubicadas en la retina, y la cuarta está en el NGL del tálamo. Una vez los axones de las células ganglionares de la retina ingresan al disco óptico, la vía visual puede dividirse macroscópicamente en dos segmentos: 1. El segmento extracerebral: (Entre el globo ocular y el tálamo), comprende los nervios ópticos, el quiasma y los tractos ópticos, que se dirigen primordialmente hacia el NGL en el tálamo. 2. Segmento intracerebral: Tracto al interior de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, conformado principalmente por las radiaciones ópticas, destinadas a hacer sinapsis con las neuronas de la corteza visual primaria en ambos lóbulos occipitales. Luego, las fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, y desde allí, las fibras geniculocalcarinas se dirigen a través del tracto geniculocalcarino hacia la corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial. La vía rápida de la «posición» y el «movimiento» → Examina la posición tridimensional que ocupan los objetos visuales en el espacio que rodea al organismo, la información contenida en esta vía encargada de la posición-forma-movimiento básicamente viene de las fibras del nervio óptico originadas en las células ganglionares Y de la retina, que transmiten impulsos rápidos, pero únicamente de carácter descriptivo en blanco y negro sin color. La vía de la exactitud del color → Es vía principal encargada de analizar los detalles visuales, esta vía se ocupa de proezas visuales como la identificación de las letras, la lectura, la determinación de la textura de los objetos, de sus colores detallados, y de descifrar lo que es y lo que significa un objeto a partir de toda esta información. El sistema visual está conformado por el globo ocular, la vía y la corteza visual. La integración de los tres soporta el espectro de las funciones visuales: - Agudeza visual - Visión cromática - Estereopsis sensibilidad al contraste - Transmisión e interpretación básica de los estímulos visuales su percepción y asociación de alto orden. MECANISMO DE ACCION (ACTIVIDAD ELECTRICA DE LAS CELULAS DE LA RETINA) En la oscuridad los fotorreceptores liberan un neurotransmisor inhibidor (Glutamato) que hiperpolariza las neuronas bipolares. 1. En la oscuridad, el Na+ entra a los fotorreceptores ya que un bastón o cono contiene muchos canales de Na+ en la membrana plasmática de su segmento externo, y en la oscuridad, estos canales están abiertos gracias a lapresencia del GMPc, este flujo pequeño de Na+ que ocurre en ausencia de estimulación lumínica produce una corriente oscura (1) que causa una despolarización parcial. 2. Esta despolarización permite que los fotorreceptores liberen un neurotransmisor inhibidor (Glutamato) que impide la comunicación con las células bipolares. (La proteína rodopsina no tiene foto-pigmento y es sensible a los fotones de luz) 3. En la luz, el 11-cis-retinal se convierte en todo-trans-retinal. 4. Esto hace que las proteínas G asociadas con la opsina se disocien. 5. La subunidad α se une y activa, la fosfodiesterasa, que convierte el GMP cíclico (cGMP) en GMP. 6. Como resultado, los canales de Na+ se cierran, lo que suspende la corriente oscura e hiperpolariza los fotorreceptores. Liberadas de la inhibición, las células bipolares activan células ganglionares, y estas últimas transmiten potenciales de acción hacia el encéfalo de modo que puede percibirse luz. Las únicas neuronas en la retina que producen potenciales de acción de todo o nada son las células ganglionares y las amacrinas. En lugar de esto, los fotorreceptores, las células bipolares y las células horizontales sólo producen despolarizaciones o hiperpolarizaciones graduadas. Dado que las células bipolares reciben aferencias provenientes de la convergencia de muchos bastones y puesto que varias de esas células bipolares convergen sobre una célula ganglionar única, los bastones maximizan la sensibilidad a luz tenue a expensas de la agudeza visual. En contraste, la proporción 1:1:1 entre conos, células bipolares y células ganglionares en la fóvea proporciona agudeza visual alta, pero la sensibilidad a la luz se reduce. Audición Resumen: El sonido causa movimientos de la membrana timpánica y los huesecillos del oído medio, que se transmiten hacia la cóclea llena de líquido; esto produce vibraciones de la membrana basilar, que está cubierta con células pilosas. La flexión de los estereocilios de células pilosas causa la producción de potenciales de acción, que el encéfalo interpreta como sonido. Las ondas de sonido son zonas alternantes de presión alta y baja que viajan en un medio, por lo general aire o agua. (Así, las ondas de sonido no pueden viajar en el espacio.) Las ondas de sonido viajan en todas las direcciones desde su fuente. Estas ondas se caracterizan por su frecuencia e intensidad. FRECUENCIA: (Frecuencia=tono=altura) Se mide en hertzios (Hz), lo que es equivalente al numero de ondas por ciclos. La frecuencia está directamente proporcionada al tono, lo que quiere decir que entre mayor sea la onda, mayor va a ser el tono; concluyendo que una onda con mucha frecuencia va a provocar un sonido agudo y una con poca frecuencia, uno grave. Esto se da ya que en el inicio de la cóclea esta es estrecha y rígida y al final es ancha y flexible permitiendo así que las ondas de baja frecuencia hagan vibrar al final (la cola) de la cóclea mientras que los sonidos de alta frecuencia la hacen vibrar al inicio. INTENDIDAD: (Intensidad=fuerza=volumen) guarda relación directa con la amplitud de las ondas de sonido, y se mide en unidades llamadas decibeles (dB). ANATOMIA DEL OIDO OIDO EXTERNO: Lo forman el pabellón de la oreja y meato auditivo externo el cual canaliza las ondas de sonido hacia el tímpano, o la membrana timpánica provocando vibraciones. OIDO MEDIO: Dentro de esta cavidad hay tres huesecillos del oído medio: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo está fijo a la membrana timpánica, de modo que las vibraciones de ésta se La primera parte de la cóclea detecta los sonidos agudos (más ciclos), y estos son los primeros sonidos que se pierden. La cola de la cóclea detecta los sonidos graves (menos ciclos). transmiten por medio del martillo y el yunque al estribo. El estribo, a su vez, está fijo a una membrana en la cóclea llamada la ventana oval que, así, vibra en respuesta a vibraciones de la membrana timpánica. El hecho de que las vibraciones de la membrana timpánica se transfieren a través de tres huesecillos en lugar de sólo uno brinda protección. Si el sonido es demasiado intenso, los huesecillos pueden doblarse; esta protección aumenta por la acción del músculo del estribo, que se fi ja al cuello del estribo. Cuando el sonido se hace demasiado fuerte, el músculo del estribo se contrae y apaga los movimientos del estribo contra la ventana oval; dicha acción ayuda a prevenir daño nervioso dentro de la cóclea. Empero, si los sonidos alcanzan amplitudes altas con mucha rapidez —como en los disparos de arma de fuego—, el músculo del estribo puede no responder suficientemente rápido como para prevenir daño nervioso. OIDO INTERNO: Encerrado dentro del hueso temporal denso del cráneo hay un órgano llamado cóclea junto con el aparato vestibular, compone el oído interno. Estría vascular Epitelio que se encuentra en la escala media que secreta iones potasio en la endolinfa VIA AUDITIVA (OIDO) Cuando la onda de sonido hace vibrar al tímpano y luego a la cadena de huesecillos y el estribo mueve la ventana oval se va a producir la vibración de la perilinfa situada en la escala vestibular la cual se va a transmitir a través de las membranas de los conductos permitiendo que se mueva la membrana basilar y esto va a llevar al movimiento de las células ciliadas del órgano de Corti y a su despolarización, este movimiento se va a disipar gracias a la ventana redonde que tiene una membrana que es flexible. ORGANO DE CORTI Las células pilosas sensoriales están situadas en la membrana basilar; sus estereocilios se proyectan hacia la endolinfa del conducto coclear. Los estereocilios son microvellosidades grandes, especializadas, dispuestas en fascículos dentro de cada fascículo aumentan de tamaño progresivamente hacia un lado, y están interconecta dos con filamentos que corren entre los primeros. Cuando los estereocilios dentro de un fascículo se flexionan en la dirección de su miembro más alto, los canales para K+ se abren en la membrana plasmática. Dado que el gradiente electroquímico para K+ favorece con fuerza el movimiento pasivo de este último desde la endolinfa hacia las células pilosas (debido a la concentración singularmente alta de K+ en la endolinfa), las células pilosas quedan despolarizadas. Hay dos categorías de células pilosas: Células pilosas internas: forman una hilera que se extiende en toda la longitud de la membrana basilar, retransmiten información respecto a sonido hacia el encéfalo. Células pilosas externas: dispuestas en múltiples hileras: tres hileras en la vuelta basilar, cuatro en la vuelta media y cinco en la vuelta apical, de la cóclea. Están inervadas principalmente por axones motores, lo que hace que se acorten cuando están despolarizadas o que se alarguen cuando están hiperpolarizadas. Estos movimientos ayudan a la función sensorial de las células pilosas internas. HELICOTREMA Los estereocilios de las células pilosas están embebidos en una membrana tectorial que cuelga por encima de las células pilosas dentro del conducto coclear. La asociación de: - La membrana basilar - Las células pilosas internas con fibras sensoriales - La membrana tectorial, forma una unidad funcional llamada órgano espiral u órgano de Corti. Cuando el conducto coclear es desplazado por ondas de presión de la perilinfa, la membrana basilar se levanta y al estar las células del órgano de Corti sostenidas sobre ellas va a provocar que sus cilios choquen con la membrana tectorial, este roce abre los canales de potasio que generan una despolarización en las células externas activando la proteína prestina la cual va a contraer estas células permitiendo que la membranabasilar se eleve y que los cilios de las células internas también tengan el roce con la membrana tectorial, al abrir los canales de potasio de dicha célula se va a producir una despolarización de las células pilosas y las estimula para que liberen glutamato, que estimula las neuronas sensoriales asociadas. El K+ que entró a las células pilosas en su superficie apical a continuación puede salir de manera pasiva a través de canales en su superficie basal, que mira hacia la perilinfa en la escala timpánica. (La contracción de la prestina es un mecanismo de amplificación coclear) VIA NEURAL DE LA AUDICION Las neuronas sensoriales en el ganglio espiral de cada oído envían sus axones en el nervio vestibulococlear a uno de dos núcleos cocleares en la unión del bulbo raquídeo y la protuberancia del tallo encefálico. Las neuronas en los núcleos cocleares envían axones sea de manera directa a la oliva superior, un conjunto de núcleos del tallo encefálico. Los axones provenientes de la oliva superior pasan por el lemnisco lateral al colículo inferior. Las neuronas en el colículo inferior a continuación envían axones al cuerpo geniculado medial del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza auditiva del lóbulo temporal. (Todas las vías auditivas hacen sinapsis en el colículo inferior). Gusto y olfato Los receptores para el gusto y el olfato responden a moléculas disueltas; por ende, se clasifican como quimiorreceptores. Aunque sólo hay cinco modalidades básicas de gusto, se combinan de diversas maneras y están influidas por el sentido del olfato, lo que permite una amplia variedad de experiencias sensoriales. Gusto Es evocada por receptores que constan de papilas gustativas en forma de barril ubicadas principalmente en la superficie dorsal de la lengua, cada papila gustativa consta de 50 a 100 células epiteliales especializadas con microvellosidades largas que se extienden a través de un poro en la papila gustativa hacia el ambiente externo, donde están bañadas en saliva. No son neuronas, se comportan como tales; quedan despolarizadas cuando se estimulan de manera apropiada, producen potenciales de acción y liberan neurotransmisores que estimulan neuronas sensoriales relacionadas con las papilas gustativas. Las papilas gustativas están situadas principalmente dentro de papilas epiteliales: - Papilas fungiformes→ sobre la superficie anterior de la lengua - Papilas circunvaladas→ sobre la superficie posterior de la lengua - Papilas foliadas→ a los lados de la lengua. La información respecto al gusto se transmite desde las papilas gustativas en las papilas fungiformes por medio de la rama de la cuerda del tímpano del nervio facial (VII) y desde las papilas gustativas en las papilas circunvaladas y foliadas mediante el nervio glosofaríngeo (IX). Estos nervios transportan información del gusto hacia un núcleo de neuronas de segundo orden en el bulbo raquídeo; desde ahí, estas últimas se proyectan hacia el tálamo, que sirve como el tablero de mando para dirigir información sensorial hacia la corteza cerebral. Las neuronas de tercer orden desde el tálamo transportan información de gusto hacia: 1. La corteza gustativa primaria en la ínsula 2. La corteza somatosensorial de la circunvolución postcentral dedicada a la lengua 3. La corteza prefrontal (orbitofrontal), que es importante para las asociaciones de gusto y la percepción del sabor. Tradicionalmente se reconocen cuatro categorías diferentes de gusto: salado, ácido, dulce y amargo. También hay una quinta categoría de gusto que tiene poco tiempo de ser descubierta, denominada umami (un término japonés para “sabroso”, relacionado con un sabor a carne), para el aminoácido glutamato (y que se estimula mediante el potenciador de sabor glutamato monosódico). Todas las áreas de la lengua tienen la capacidad para responder a las cinco categorías de gusto, incluso para una papila gustativa única, que puede contener células gustativas sensibles a cada categoría de sabor, sin embargo, una célula gustativa particular es sensible a sólo una categoría de sabor y activa una neurona sensorial que transmite información respecto a ese sabor específico al cerebro. Sabor dulce de los azúcares→ las proteínas G activan el adenilato ciclasa, lo que produce AMP cíclico. El cAMP, a su vez, produce despolarización al cerrar canales de K+ que previamente estaban abiertos. Sabor dulce de los aminoácidos fenilalanina y triptófano, así como de los edulcorantes artificiales sacarina y ciclamato→ active sistemas de segundo mensajero diferentes. Éstos comprenden la activación de una enzima de membrana que produce los segundos mensajeros trifosfato de inositol (IP3) y triacilglicerol (DAG), la fosfolipasa C. gustducinas Olfato Los receptores de los cuales depende la olfacción, el sentido del olfato, están situados en el epitelio olfatorio. El aparato olfatorio consta de: - Células receptoras (que son neuronas bipolares) - Células de sostén: son células epiteliales ricas en enzimas que oxidan odorantes volátiles hidrofóbicos, lo que hace que estas moléculas sean menos liposolubles y, así, menos capaces de penetrar membranas y entrar al encéfalo. - Células madre basales: generan nuevas células receptoras cada 1 a 2 meses para reemplazar las neuronas dañadas por exposición al ambiente. Cada neurona sensorial bipolar tiene una dendrita que se proyecta hacia la cavidad nasal, donde termina en una protuberancia que contiene cilios es la membrana plasmática que cubre los cilios la que contiene las proteínas receptoras que se unen a moléculas odorantes. cada neurona sensorial olfatoria sólo expresa un gen que produce únicamente un tipo de estas proteínas receptoras. De este modo, el axón de cada neurona olfatoria transmite información relacionada sólo con la molécula odorante específica que estimuló esa neurona. MECANISMO DE ACCION Los receptores olfatorios son receptores acoplados a proteína G 1. Cuando una molécula odorante se une a su receptor, estas subunidades se disocian, se mueven en la membrana plasmática. 2. Activan la enzima adenilato ciclasa (cataliza la conversión de ATP hacia cAMP y PPi pirofosfato). 3. El cAMP sirve como un segundo mensajero, y abre canales de iones que permiten la difusión hacia adentro de Na+ y Ca2+ 4. Esto produce una despolarización graduada que estimula la producción de potenciales de acción. (Hasta 50 proteínas G pueden relacionarse con una proteína receptora única. La disociación de estas proteínas G libera muchas subunidades de proteína G, lo que amplifica muchas veces el efecto. Esta amplificación podría explicar la sensibilidad extrema del sentido del olfato: la nariz del ser humano) 5. Una vez que se ha producido el potencial de acción, debe conducirse hacia el cerebro para transmitir el sentido olfatorio. (El procesamiento de información olfatoria empieza en el bulbo olfatorio, donde las neuronas sensoriales bipolares hacen sinapsis con neuronas ubicadas en estructuras esféricas llamadas glomérulos, el encéfalo debe integrar de algún modo la información que proviene de muchas aferencias de receptores diferentes, y después interpretar el patrón) ¿Por qué el olfato es el único sentido que no hace relevo en el tálamo? Cada neurona olfatoria bipolar tiene un axón no mielinizado, que se proyecta a través de los agujeros en la placa cribiforme del hueso etmoides hacia el bulbo olfatorio de la corteza cerebral, donde hace sinapsis con neuronas de segundo orden. Por tanto, a diferencia de otras modalidades sensoriales que se envían primero hacia el tálamo y desde ahí se retransmiten hacia la corteza cerebral, el sentido del olfato se transmite directamente a la corteza cerebral. Sensibilidad motora UNIDAD MOTORA La unidad motora es la unidad funcional básica del músculo esqueléticoque está compuesta por una neurona motora y todas las fibras musculares que inerva. La neurona motora es una célula nerviosa que se encuentra en la médula espinal o en el tronco cerebral y su axón se extiende desde la médula espinal hasta el músculo esquelético. La neurona motora libera un neurotransmisor llamado acetilcolina en la unión neuromuscular, que es el lugar donde la neurona motora se une con la fibra muscular. La liberación de acetilcolina causa la despolarización de la fibra muscular y la contracción del músculo. Cada fibra muscular está inervada por una sola neurona motora, pero una neurona motora puede inervar múltiples fibras musculares. La cantidad de fibras musculares que una neurona motora inerva se llama tamaño de la unidad motora. - Las unidades motoras más pequeñas inervan fibras musculares lentas, que son utilizadas para movimientos finos y precisos - Las unidades motoras más grandes inervan fibras musculares rápidas, que son utilizadas para movimientos más fuertes y rápidos. La activación de las unidades motoras se realiza en orden de tamaño, comenzando por las unidades motoras más pequeñas y progresando hacia las más grandes. Este proceso se llama reclutamiento de unidades motoras y permite al músculo aumentar la fuerza de contracción de manera gradual y coordinada. La unidad motora es la unidad funcional básica del músculo esquelético, compuesta por una neurona motora y todas las fibras musculares que inerva. La liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular causa la contracción del músculo. El tamaño de la unidad motora determina la velocidad y la precisión de los movimientos musculares, y el reclutamiento de unidades motoras permite al músculo aumentar la fuerza de contracción de manera gradual y coordinada. Tipos de unida motora - Unidades motoras tipo 1 (UM tipo 1): También conocidos como fibras de contracción lenta o fibras rojas, son unidades motoras especializadas que se activan con estímulos nerviosos de baja frecuencia y son responsables de la contracción sostenida y constante de los músculos. Las fibras musculares que inervan las UM tipo 1 contienen grandes cantidades de mioglobina, que es una proteína que se une al oxígeno y ayuda a proporcionar energía aeróbica a las fibras musculares. Estas fibras musculares también tienen un suministro sanguíneo rico y una alta densidad de mitocondrias, lo que les permite producir energía de manera eficiente a través de la respiración celular. Las UM tipo 1 se encuentran en músculos que se utilizan principalmente para mantener la postura, como los músculos de la espalda y los músculos de las piernas que sostienen el peso corporal. - Unidades motoras tipo 2 (UM tipo 2): También conocidas como fibras de contracción rápida o fibras blancas, son unidades motoras que se activan con estímulos nerviosos de alta frecuencia y son responsables de la contracción rápida y fuerte de los músculos. Las fibras musculares que inervan las UM tipo 2 contienen poca mioglobina y tienen un suministro sanguíneo más limitado. Sin embargo, estas fibras musculares tienen una alta densidad de enzimas que pueden producir energía rápidamente a través de la glucólisis. Las UM tipo 2 se dividen a su vez en dos subtipos, UM tipo 2A y UM tipo 2B. ➔ Las UM tipo 2A tienen una velocidad de contracción más lenta y una capacidad aeróbica mayor que las UM tipo 2B ➔ Las UM tipo 2B tienen una velocidad de contracción máxima mayor y una capacidad anaeróbica mayor que las UM tipo 2A. Las UM tipo 2 se encuentran en músculos que se utilizan para movimientos rápidos y fuertes, como los músculos de las piernas que se utilizan para correr o saltar y los músculos de los brazos que se utilizan para levantar objetos pesados. NEURONA MOTORA/MOTO NEURONA La neurona motora, también conocida como neurona eferente somática, es un tipo de célula nerviosa que se encuentra en el sistema nervioso central y periférico y es responsable de transmitir impulsos nerviosos desde el sistema nervioso hacia los músculos esqueléticos. La neurona motora consta de tres partes principales: el cuerpo celular, las dendritas y el axón. - El cuerpo celular es el centro de control de la neurona motora y se encuentra en la médula espinal o en el tronco cerebral. - Las dendritas son extensiones cortas y ramificadas que se extienden desde el cuerpo celular y reciben información de otras células nerviosas. - El axón es una extensión larga y delgada que se extiende desde el cuerpo celular y transmite información a otras células nerviosas o a las fibras musculares. La neurona motora es capaz de generar impulsos nerviosos llamados potenciales de acción que se propagan a lo largo del axón y se transmiten a las fibras musculares a través de la unión neuromuscular o placa motora. La neurona motora es esencial para la contracción muscular, ya que es la responsable de enviar los impulsos nerviosos necesarios para iniciar y controlar la contracción muscular. La cantidad de fuerza y precisión requerida en una contracción muscular está determinada por el número de fibras musculares que inerva cada neurona motora (explicado anteriormente). Las lesiones o enfermedades que nacen en la neurona motora pueden tener un impacto significativo en la función muscular y pueden dar lugar a trastornos neuromusculares como la esclerosis lateral amiotrófica (ELA), la distrofia muscular y la miastenia gravis, entre otros. Tipos de motoneuronas ➔ Motoneuronas alfa Las motoneuronas alfa son las células nerviosas responsables de la contracción de las fibras musculares esqueléticas extrafusales, que son las fibras musculares responsables de la generación de fuerza en los músculos. Las motoneuronas alfa se localizan en la médula espinal y el tronco cerebral y se activan en respuesta a estímulos nerviosos que provienen de áreas superiores del cerebro. Cuando las motoneuronas alfa se activan, transmiten impulsos nerviosos a las fibras musculares extrafusales, lo que provoca su contracción y, por lo tanto, el movimiento del músculo. Las motoneuronas alfa se clasifican en diferentes tamaños y velocidades de conducción. - Las motoneuronas alfa más pequeñas se activan por estímulos nerviosos más débiles y se especializan en el control de movimientos finos y precisos. Por ejemplo, las motoneuronas alfa pequeñas son responsables del control del movimiento de los dedos. - Las motoneuronas alfa más grandes se activan por estímulos nerviosos más fuertes y se especializan en el control de movimientos más fuertes y menos precisos, como la extensión de la pierna para caminar o correr. ➔ Motoneuronas gamma Las motoneuronas gamma son células nerviosas que inervan las fibras musculares esqueléticas intrafusales, que son las fibras musculares responsables de la percepción de la longitud y la velocidad del músculo. Las motoneuronas gamma también se localizan en la médula espinal y el tronco cerebral y se activan en respuesta a estímulos nerviosos que provienen de áreas superiores del cerebro. Cuando se activan, las motoneuronas gamma transmiten impulsos nerviosos a las fibras musculares intrafusales, lo que provoca su contracción y, por lo tanto, la transmisión en la longitud de las fibras musculares extrafusales. Las motoneuronas gamma trabajan en conjunto con las motoneuronas alfa para regular la sensibilidad del reflejo miotático, que es el reflejo de estiramiento muscular. Este reflejo se produce cuando se estira un músculo y la longitud del músculo aumenta. La información sobre la longitud y la velocidad del músculo se envía a través de las fibras musculares intrafusales, que a su vez activan las motoneuronas gamma. La activación de las motoneuronas gamma provoca la contracción de las fibras musculares intrafusales, lo que mantiene la sensibilidad del reflejo miotático y permite que el sistemanervioso central regule la actividad muscular de manera adecuada. Clasificación de las motoneuronas 1. Motoneuronas multipolares: son las motoneuronas más comunes y se encuentran en la médula espinal. Tienen varias dendritas y una sola neurita larga, llamada axón, que se bifurca y se extiende hacia los músculos. Estas motoneuronas son responsables de la activación de las fibras musculares extrafusales. 2. Motoneuronas bipolares: son motoneuronas especializadas que se encuentran en el núcleo del nervio oculomotor en el mesencéfalo. Tienen una dendrita y un axón, y son responsables del control de los movimientos oculares. 3. Motoneuronas unipolares: son motoneuronas que se encuentran en los ganglios espinales. Tienen una sola neurita que se bifurca y se extiende hacia los músculos. Estas motoneuronas están involucradas en los reflejos musculares y de la piel. 4. Motoneuronas anaxónicas: son motoneuronas raras que se encuentran en la retina del ojo. No tienen axón y su función exacta aún no está clara. Cabe destacar que la mayoría de las motoneuronas son multipolares, y se subdividen en motoneuronas alfa, beta y gamma según su tamaño, velocidad de conducción y función. PLACA MOTORA La placa motora, también conocida como la unión neuromuscular, es la región de contacto funcional entre la neurona motora y la fibra muscular. Es en esta región donde se transmite el impulso nervioso desde la neurona motora al músculo, lo que resulta en la contracción muscular. La placa motora es una estructura altamente especializada y compleja, que consta de tres componentes principales: el terminal nervioso, la hendidura sináptica y la membrana muscular. ➔ El terminal nervioso es la parte de la neurona motora que se encuentra en contacto con la placa motora. En esta región, la neurona motora libera un neurotransmisor llamado acetilcolina, que se almacena en vesículas en el interior del terminal nervioso. Cuando se produce un impulso nervioso, estas vesículas se fusionan con la membrana del terminal nervioso y liberan acetilcolina en la hendidura sináptica. ➔ La hendidura sináptica es el espacio estrecho entre el terminal nervioso y la membrana muscular. La acetilcolina liberada por el terminal nervioso se difunde a través de esta hendidura y se une a receptores específicos en la membrana muscular. ➔ La membrana muscular es la parte de la fibra muscular que se encuentra en contacto con la placa motora. Cuando la acetilcolina se une a los receptores en la membrana muscular, se produce una respuesta eléctrica en la fibra muscular que desencadena la liberación de calcio y la contracción muscular. La placa motora es esencial para la contracción muscular y, por lo tanto, para el movimiento del cuerpo. Cualquier problema en esta región puede tener efectos negativos en la función muscular, lo que puede manifestarse como debilidad, fatiga muscular y otros síntomas relacionados con el sistema neuromuscular. Características estructurales de la placa motora: - La placa motora es una estructura plana en forma de placa en la superficie de la fibra muscular. - La placa motora tiene una forma ovalada o en herradura, con un tamaño de aproximadamente 50 micras de diámetro. - La placa motora está compuesta por una serie de invaginaciones o repliegues de la membrana postsináptica llamados "pliegues sinápticos". - Los pliegues sinápticos aumentan la superficie de la membrana postsináptica, lo que permite una mayor cantidad de receptores de ACh para la unión de los neurotransmisores. Características funcionales de la placa motora: - La placa motora es el sitio de transmisión de señales nerviosas de la motoneurona a la fibra muscular. - La liberación de ACh por la motoneurona desencadena la apertura de canales iónicos en la membrana postsináptica de la fibra muscular, permitiendo la entrada de iones de sodio y la generación de un potencial de acción en la fibra muscular. - El potencial de acción en la fibra muscular provoca la liberación de calcio del retículo sarcoplásmico de la fibra muscular, lo que permite la contracción muscular. - La cantidad de ACh liberada por la motoneurona en la placa motora puede variar en función de la frecuencia de los impulsos nerviosos y la fuerza de la contracción muscular requerida. MECANISMO DE CONTRACCION MUSCULAR El mecanismo de contracción muscular es un proceso complejo que involucra varios componentes celulares y moleculares. 1. Potencial de acción: Cuando una motoneurona envía un impulso nervioso a la fibra muscular, se genera un potencial de acción en la membrana de la fibra muscular. El potencial de acción se propaga a lo largo de la membrana de la fibra muscular y alcanza las células musculares. 2. Liberación de calcio: El potencial de acción en la membrana celular de la fibra muscular provoca la liberación de iones de calcio almacenados en el retículo sarcoplásmico (una estructura intracelular que almacena iones de calcio) dentro del citoplasma de la célula. 3. Unión de calcio y troponina: Los iones de calcio liberados se unen a la troponina, una proteína reguladora que se encuentra en la fibra muscular. La unión de calcio y troponina provoca un cambio conformacional en la proteína, lo que permite que la miosina (una proteína contráctil) es un al sitio activo de la actina (otra proteína contráctil). 4. Formación de puentes cruzados: Cuando la miosina se une a la actina, forma un puente cruzado entre las dos proteínas. La miosina cambia de forma para que su cabeza de unión pueda unirse a los sitios activos en los filamentos de actina. El cambio de forma de la miosina se debe a la hidrólisis del ATP (adenosín trifosfato) en ADP (adenosín difosfato) y fosfato inorgánico, que proporciona la energía necesaria para la contracción muscular. 5. Desplazamiento de la tropomiosina: La tropomiosina es otra proteína reguladora que se encuentra en la fibra muscular y se une a la actina. Cuando la troponina cambia de forma debido a la unión del calcio, la tropomiosina se desplaza, lo que permite que el sitio activo de la actina se exponga a la miosina. 6. Formación del complejo actomiosina: Una vez que los puentes cruzados se han formado entre la miosina y la actina, la miosina cambia de conformación y "camina" a lo largo de los filamentos de actina. A medida que la miosina se mueve, los filamentos de actina se deslizan uno sobre el otro, acortándose y produciendo la contracción muscular. 7. Liberación de ADP y fosfato inorgánico: A medida que la miosina se mueve a lo largo de los filamentos de actina, libera ADP y fosfato inorgánico. Este proceso proporciona la energía necesaria para la contracción muscular. 8. Recaptación de calcio: Cuando se detiene la estimulación nerviosa, los niveles de calcio en el citoplasma de la célula disminuyen. Los iones de calcio son bombeados activamente de vuelta al retículo sarcoplásmico para su almacenamiento. 9. Relajación muscular: Cuando los niveles de calcio disminuyen, la troponina vuelve a su forma original y la miosina ya no puede unirse a la actina. Los filamentos de actina vuelven a su posición inicial, lo que permite que la fibra muscular se relaje. Es importante destacar que el proceso de contracción muscular es un evento continuo y repetitivo. Durante la contracción, los filamentos de actina y miosina se deslizan uno sobre el otro de forma cíclica, lo que permite la generación de fuerza y movimiento. Además, la intensidad de la contracción muscular puede variar en función de la cantidad de motoneuronas y fibras musculares que están activadas, así como la frecuencia de los impulsos nerviosos que se envían a las fibras musculares. Reflejos Los reflejos son respuestas automáticas del sistema nervioso a un estímulo específico. Estos
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