31_SNerv_Vision_retina_vias_centros

Vista previa del material en texto

Dr. Fernando D. Saraví 
 
La luz que atraviesa los medios transparentes del 
ojo forma una imagen invertida en la retina, de 
tamaño proporcional al ángulo sólido del objeto 
observado. 
 Los ojos de los vertebrados forman 
imágenes que se originan en las variaciones de 
luminosidad, a su vez causadas por las 
características de reflexión de la luz de los 
objetos presentes en el campo visual. 
 Las imágenes formadas constituyen una 
visión de conjunto, la cual sin embargo puede 
descomponerse en aspectos diferentes para su 
mejor análisis. Estos aspectos incluyen: 
 
1. Luminosidad. La capacidad de detectar 
el nivel de iluminación ambiental. 
2. Resolución espacial. Relacionada con la 
agudeza visual, es la capacidad de 
percibir los detalles de las formas, 
bordes, y separación entre dos puntos 
próximos entre sí. 
3. Resolución temporal. Capacidad de 
percibir cambios en una escena visual 
con el transcurso del tiempo. Se vincula 
con la percepción y análisis del 
movimiento de objetos en el campo 
visual. 
4. Estereopsis o visión en profundidad. La 
capacidad de percibir el volumen de los 
objetos y las distancias a las que se 
encuentran. 
5. Visión cromática. La capacidad de 
percibir diferentes colores según la 
porción del espectro de la luz visible que 
un objeto refleje (si es opaco) o transmita 
(si es transparente). 
 
Una característica que distingue a la 
visión de otras modalidades sensoriales, como la 
somestesia o la audición, es que en la visión gran 
parte del procesamiento sensorial tiene lugar en 
el mismo órgano receptor, la retina. 
La retina produce una representación 
muy precisa de las variaciones de luminosidad en 
el campo visual generando señales nerviosas 
proporcionales al grado de contraste lumínico en 
cada punto de la imagen. Desde el punto de vista 
embriológico y funcional, la retina puede 
considerarse una extensión (“sucursal”) del 
neuroeje, pues las señales que viajan por el nervio 
óptico ya han sido parcialmente procesadas en las 
neuronas intrínsecas de la retina. 
La retina tiene cinco capas que se 
nombran del interior al exterior del ojo, como 
sigue (Fig. 1): 
 
1. Capa de células ganglionares, las cuales 
dan origen a los axones del nervio óptico. 
2. Capa plexiforme interna. 
3. Capa nuclear interna. 
4. Capa plexiforme externa. 
5. Capa nuclear externa. 
 
En la capa nuclear externa, en contacto 
con la membrana coroides, están los fotorre-
ceptores. Por tanto, la luz debe atravesar estas 
capas de células para interactuar con los fotorre-
ceptores. La disposición externa de los fotorre-
ceptores puede obedecer a que, por su elevada 
demanda metabólica, deben estar situados cerca 
de los vasos sanguíneos. 
 
FOTORRECEPTORES 
Existen dos tipos de fotorreceptores, los bastones 
y los conos en una proporción de 20 bastones por 
cada cono, cuya morfología general sigue un plan 
Visión: Retina, vías y 
procesamiento central 
 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
2 
similar (Fig. 2): ambos tipos de fotorreceptores 
constan de un segmento externo donde se 
produce la interacción con la radiación 
electromagnética en el espectro visible (longitud 
de onda aprox. de 400 a 700 nm); un segmento 
interno donde se encuentra el citoplasma, 
diversas organelas y el núcleo, y una terminal 
sináptica. 
 Conos y bastones presentan en su 
segmento externo una pila de discos formados 
por invaginaciones de la membrana plasmática, 
en donde se insertan las moléculas fotosensibles 
de pigmento visual. En los bastones, pero no en 
los conos, los discos más externos están libres en 
el citosol. En los bastones este pigmento es la 
rodopsina, que consta de una parte proteínica 
(opsina) y un grupo prostético formado por 11-cis 
retinal. Cada cono posee uno de tres tipos 
posibles de pigmento, similares aunque no 
idénticos a la rodopsina, pero con máxima 
sensibilidad para absorber longitudes de onda 
cortas (S; 420 nm), media (M; 530 nm) o 
larga (L; 560 nm). 
 
Sistema de bastones 
Los bastones poseen un segmento externo más 
largo y mayor concentración de moléculas 
fotosensibles que los conos (10
9
 moléculas de 
rodopsina por bastón). Su sensibilidad a la luz es 
mayor pero poseen baja resolución temporal, 
pues sus respuestas eléctricas son más duraderas 
y por tanto no pueden distinguir entre una luz 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
3 
constante y una luz intermitente con alta 
frecuencia. 
El sistema de bastones está activo sólo 
en condiciones de escasa iluminación y se 
inactiva cuando la luminosidad del ambiente 
supera cierto umbral (Fig. 3). Posee gran 
convergencia, pues una misma célula ganglionar 
recibe información proveniente de 20 a 30 
bastones. Por esta razón, el sistema de bastones 
tiene escasa resolución espacial y no contribuye a 
la agudeza visual. De hecho, no hay bastones en 
la zona central de la retina, llamada fóvea. 
Dado que todos los bastones poseen un 
mismo tipo de pigmento visual, con las mismas 
características de absorción de fotones, el sistema 
de bastones no permite la percepción de color 
(visión acromática). 
La gran importancia del sistema de 
bastones es su enorme sensibilidad. Hasta un 
fotón único puede, en condiciones adecuadas, 
provocar una respuesta eléctrica en un bastón y 
ser percibido. Esto hace a los bastones 
indispensables en 
condiciones de 
escasa 
iluminación, 
llamada visión 
escotópica. Por 
las propiedades ya 
mencionadas del 
sistema de 
bastones, la visión 
escotópica se 
caracteriza por 
una gran 
sensibilidad, baja 
resolución temporal y espacial e incapacidad de 
discriminar colores (de ahí el dicho “de noche 
todos los gatos son pardos”). 
 
Sistema de conos 
Los conos requieren mayor intensidad lumínica 
para activarse. En la Fig. 4 se compara el umbral 
de activación de conos y bastones; nótese que la 
escala de la ordenada es logarítmica. 
Por su baja sensibilidad, los conos están 
activos en la visión diurna o con intensa 
iluminación artificial. Los conos poseen baja 
sensibilidad pero alta resolución temporal, lo 
cual los hace muy aptos para detectar 
movimientos rápidos (los movimientos 
extremadamente lentos son percibidos de manera 
dependiente de la agudeza visual). 
Las imágenes tienen cierta persistencia 
en la retina, que es menor para los conos. La 
menor persistencia permite distinguir dos escenas 
sucesivas como diferentes. Cuando las escenas 
estáticas se suceden con una frecuencia mayor a 
la resolución temporal de la retina, se percibe una 
imagen que parece dotada de movimiento. Este 
es el fundamento del cinematógrafo. La 
frecuencia necesaria para que una secuencia de 
fotos produzca la ilusión de movimiento continuo 
es del orden de 30 cuadros/min y se denomina 
frecuencia de fusión. 
Por su menor convergencia sobre las 
células ganglionares, los conos tienen alta 
resolución espacial y posibilitan una gran 
agudeza visual (una persona sin visión mediada 
por conos es legalmente ciega). Los conos están 
dispersos en toda la retina, pero se concentran en 
la fóvea, zona de máxima agudeza, donde no hay 
bastones ni vasos sanguíneos y las capas más 
internas de la retina están adelgazadas o ausentes 
(Fig. 5). Los conos de la fóvea prácticamente no 
presentan convergencia sobre las células 
ganglionares. Por el contrario, las células 
ganglionares que relevan las aferencias de la 
fóvea reciben señales provenientes de un único 
cono (lo que se llama una “línea privada”). 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
4 
 
Disco óptico 
El disco óptico o papila es el sitio por donde 
egresan los axones del nervio óptico y transcurren 
la arteria y la vena centrales de la retina (Fig. 6 A 
y B). En el disco óptico no hay epitelio 
pigmentado ni tampoco fotorreceptores, por lo 
que corresponde a un punto ciego fisiológico. 
En la Fig. 6 B se indica la posición de la 
fóvea (que para referencia se considera a 0º) en 
un corte del ojo. En la Fig. 6D se esquematiza la 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
5 
proporción de conos y bastones en diferentes 
partes de la retina. 
No tenemos espontáneamente conciencia 
del punto ciego fisiológico porque el sistema 
nervioso central (SNC) “rellena” la imagen. No 
obstante, la existencia de este punto ciego puede 
ponerse de manifiesto mediante pruebas simples. 
Si coloca la página anterior a 25 cm de su ojo 
derecho (con el izquierdo cerrado o tapado), fija 
la vista en la cruz y acerca lentamente la página, 
el círculo negro desaparece cuando su proyección 
en la retina cae sobre el punto ciego y reaparece 
cuando deja de estar allí (Fig. 6 E). La capacidad 
del SNC de “rellenar” la imagen se evidencia con 
la Fig. 6 F. Note qué ocurre con el patrón de 
líneas convergentes interrumpido en el centro del 
círculo negro cuando usted fija la cruz con su ojo 
derecho y acerca gradualmente la página. 
 
TRANSDUCCIÓN EN LA RETINA 
El proceso de transducción visual consiste en 
transformar una señal lumínica en una señal 
eléctrica. En ausencia de luz, los fotorreceptores 
se mantienen despolarizados (aprox. – 40 mV) 
debido a que en la membrana plasmática del 
segmento externo existen canales iónicos 
activados por cGMP que permiten el ingreso de 
Na
+
 y Ca
2+
. 
En ausencia de estímulo, el receptor 
tónicamente despolarizado libera continuamente 
un neurotransmisor que mantiene inhibidas las 
células bipolares que inervan las células 
ganglionares. La estimulación lumínica suprime 
esta inhibición e involucra los siguientes pasos, 
que se explican para un bastón (Fig. 7). 
 
1. Un fotón interactúa con la molécula 
fotosensible (rodopsina), transformando el 11-cis 
retinal en todo-trans retinal. 
2. La rodopsina sufre un cambio conformacional 
y activa cientos de moléculas de una proteína G 
llamada transducina. 
3. La transducina liga GTP y activa una 
fosfodiesterasa (las tres moléculas se hallan en la 
misma membrana). Este fenómeno permite una 
gran amplificación. Cada molécula de 
fosfodiesterasa transforma cGMP en 5’GMP a 
razón de 10
3
 moléculas/s. 
4. Cuando el cGMP es degradado, estos canales 
se cierran e hiperpolarizan al receptor, 
llevándolo hacia el potencial de equilibrio del K
+
 
(- 70 mV). 
Al hiperpolarizarse el fotorreceptor, la 
inhibición tónica cede y la célula bipolar es capaz 
de estimular la célula ganglionar (Fig. 8). 
 
La excitación concluye porque: 
 
1. La transducina hidroliza el GTP ligado a ella y 
2. La rodopsina es fosforilada por una kinasa 
específica, y una vez fosforilada se liga a la 
proteína arrestina, que la inactiva. 
 
 Por tratarse de un potencial de receptor, 
la magnitud de la hiperpolarización producida por 
la luz es graduable según la intensidad del 
estímulo. Cuanto más intenso sea el estímulo, 
mayor será el grado de hiperpolarización (Fig. 9). 
El fenómeno de transducción en los 
conos es similar al de los bastones, aunque 
existen diferencias en los pigmentos y las 
enzimas involucradas, relacionadas con las 
propiedades funcionales de los conos. 
 
Adaptación de los fotorreceptores 
Los fotorreceptores muestran adaptación frente a 
cambios en la luminosidad ambiental. P.ej., al 
pasar de una habitación con luz artificial a la luz 
solar, los conos son al principio intensamente 
hiperpolarizados, pero gradualmente recuperan 
cierto grado de despolarización. 
Además sufren un proceso de 
desensibilización, mediada por cambios en el 
Ca
2+
 intracelular Este ión inhibe a la guanilato 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
6 
ciclasa, la enzima que sintetiza cGMP. 
La exposición a la luz reduce el Ca
2+ 
citoplásmico con lo que la ciclasa se desinhibe y 
la síntesis de cGMP aumenta. La reducción de la 
concentración de Ca
2+ 
también acelera la 
inactivación de la rodopsina y reduce la 
sensibilidad de los canales al cGMP; cuando la 
concentración de Ca
2+ 
es baja, se requiere más luz 
para cerrar el mismo número de canales. 
 
PROCESAMIENTO DE SEÑALES EN LA RETINA 
Las células bipolares forman el nexo más directo 
entre los fotorreceptores y las células 
ganglionares que forman el nervio óptico. Existen 
en la retina otros dos tipos de célula que modulan 
esta vía principal mediante interacciones 
laterales: las células horizontales y las células 
amacrinas en las capas plexiformes interna y 
externa, respectivamente. 
 Las células bipolares tienen dos 
clases funcionales, “on” y “off” según 
su respuesta al neurotransmisor liberado 
por los fotorreceptores (glutamato). En 
algunas células bipolares el glutamato 
inhibe tónicamente su despolarización, 
y estas células se excitan cuando los 
fotorreceptores son iluminados y se 
hiperpolarizan (célula bipolar “on”). 
Otras células bipolares son excitadas 
tónicamente por glutamato y se inhiben 
cuando los fotorreceptores son 
iluminados (célula bipolar “off”). 
 El campo receptivo de las 
células ganglionares adopta una de dos 
formas (Fig. 10): 
 
1. Centro “on”, con una zona central donde 
la estimulación lumínica las excita, 
rodeada de una zona donde la 
estimulación lumínica las inhibe; y 
2. Centro “off” en las que la estimulación 
del centro del campo receptivo inhibe, y 
la de su periferia excita. Las células 
bipolares muestran campos receptivos 
similares. 
 
Un mismo cono puede inervar células 
bipolares con centro “on” y con centro “off”. Esta 
disposición “on” y “off” permite que las células 
ganglionares señalen contrastes y cambios 
rápidos en la iluminación muy importantes en la 
percepción visual (Fig. 11). 
La base para estas respuestas ON-OFF 
depende de las conexiones de los fotorreceptores 
con células bipolares y horizontales, y se 
esquematiza en la Fig. 12 para una célula 
ganglionar “centro ON”. La célula bipolar está 
conectada directamente con los fotorreceptores 
del centro del campo receptivo, cuya iluminación 
estimula la célula ganglionar. Los fotorreceptores 
del contorno OFF del campo receptivo están 
conectados a células horizontales, cuya actividad 
sináptica inhibe a las células ganglionares. 
Excepto ciertas células amacrinas, el 
procesamiento de información en la retina tiene 
lugar por potenciales locales. Los primeros 
potenciales de acción aparecen en las células 
ganglionares, que son amielínicas en su trayecto 
retiniano y adquieren la cubierta mielínica a partir 
del disco óptico donde se origina el nervio 
homónimo. 
 
Células ganglionares 
De cada región de la retina parten células 
ganglionares que forman dos sistemas paralelos 
principales, cuya segregación se mantiene hasta 
la corteza visual primaria, y se denominan M (de 
magni = grandes) y P (de parvi = pequeñas). 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
7 
Ambos sistemas incluyen células ganglionares 
con centros “on” y “off”. Un tercer sistema, 
llamado K (de koniocelular) es importante para la 
visión de colores y se tratará luego. 
Las células M o en parasol (aprox. 10 % 
de las células ganglionares) poseen campos 
receptivos grandes, responden transitoriamente 
(fásicamente) a la iluminación sostenida; 
transmiten información de conos y bastones. No 
codifican color y tienen escasa resolución 
espacial pero poseen alta resolución temporal y 
de contraste. Este sistema codifica 
principalmente información sobre las 
características generales (gruesas) de un estímulo 
y especialmente de su movimiento, si existe. 
Las células P o enanas (aprox. 80 % de 
las células ganglionares) son más numerosas en la 
fóvea, reciben información de conos y, poseen 
campos receptivos pequeños, con alta resolución 
espacial. Proporcionan información sobre 
formas, bordes y colores (oposición rojo-verde). 
Recientemente se ha caracterizado trece 
subtipos de células ganglionares según el tamaño 
de su soma, el grado de ramificación de sus 
dendritas y el nivel de la capa plexiforme donde 
se ramifican (Fig. 13). Se sabe que los dos tipos 
de células ganglionares enanas proyectan a lascapas parvocelulares (P) del cuerpo geniculado 
lateral, mientras que ambos tipos de células 
ganglionares en sombrilla proyectan a las capas 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
8 
magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Por 
su parte, las células ganglionares biestratificadas 
(con árboles dendríticos desplegados en dos 
niveles) proyectan hacia las regiones 
koniocelulares del mismo núcleo. 
 
Células ganglionares fotosensibles 
Existe una población de células ganglionares que 
no son M, P ni K. Esta población (1 a 2 % de 
todas las células ganglionares) se caracteriza por 
ser intrínsecamente fotosensible, ya que 
responden a la luz en ausencia de toda conexión 
sináptica con otras células de la retina. La 
fotosensibilidad se debe a que estas células 
ganglionares poseen un pigmento fotosensible 
llamado melanopsina, que es diferente de la 
rodopsina y de las opsinas de los conos. La 
melanopsina posee un amplio espectro de 
absorción. Los detalles del mecanismo de 
transducción aún se desconocen. 
A diferencia de los conos y bastones, las 
células ganglionares fotosensibles no muestran 
adaptación sino que responden de manera tónica 
a aumentos de luminosidad. Estas células son 
responsables del reflejo fotomotor (que se 
describe al final del capítulo). Además tienen un 
papel importante en modular la secreción pineal 
de melatonina y en sincronizar los ritmos 
circadianos controlados por el núcleo 
supraquiasmático del tálamo, a las variaciones en 
la iluminación ambiental. 
Aunque las células ganglionares 
fotosensibles no requieren estimulación de conos 
y bastones, ambos tipos de fotorreceptores 
pueden modular su función. Es posible que, 
además de su papel en el reflejo fotomotor y los 
ritmos circadianos, las células ganglionares 
intrínsecamente fotosensibles proporcionen 
información a la corteza visual sobre la 
luminosidad ambiental. 
 
 
VÍA ÓPTICA 
Cada nervio óptico posee aprox. 1 millón de 
fibras. Las que provienen de la mitad temporal de 
la retina continúan sin cruzarse, mientras que las 
de la mitad nasal se cruzan en el quiasma óptico. 
Luego del quiasma, la vía óptica izquierda lleva 
información de la mitad derecha del campo 
visual (de la retina temporal del lado izquierdo y 
la retina nasal del lado derecho), y viceversa. 
Nótese que ambas cortezas visuales reciben 
información de ambos ojos (Fig, 14). 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
9 
Los principales destinos de la vía óptica 
son el cuerpo geniculado lateral (externo), el 
tubérculo cuadrigémino anterior (colículo 
superior) y el pretectum. Esta última región 
controla los reflejos pupilares, en tanto que el 
tubérculo cuadrigémino controla los movimientos 
sacádicos (“saltos” que alinean la fóvea a un 
punto particular del campo visual). 
 
Cuerpo geniculado lateral 
La vía principal a la corteza (90 % de las fibras) 
es la del cuerpo geniculado, que está organizado 
en seis láminas que mantienen una organización 
retinotópica y poseen células con campos 
receptivos de centro “on” y “off”, de escasa 
convergencia. Las láminas 1 y 2 son el relevo del 
sistema M de la retina nasal (contralateral) e 
isolateral respectivamente. 
Las láminas restantes forman parte del 
sistema P (láminas 4 y 6 contralaterales; 3 y 5 
isolaterales). Los axones del cuerpo geniculado 
lateral proyectan a la corteza visual primaria en 
estos dos sistemas, que hacen sinapsis en dos 
subcapas adyacentes (4 C para el sistema M y 
4C para el P). 
 Las regiones intercaladas entre las capas 
P y M se denominan koniocelulares (de konios, 
polvo, por su aspecto en microscopía óptica). 
Estas células reciben aferentes de células 
ganglionares que reciben estímulos del sistema de 
conos S. 
 
CORTEZA VISUAL 
La corteza visual primaria (V-I) posee células 
piramidales (de proyección) e interneuronas 
excitatorias e inhibitorias y conserva la 
organización retinotópica. Debido a su mayor 
densidad de receptores, la proyección 
correspondiente a la fóvea ocupa una proporción 
grande (aprox. 50 %) de la V-I comparada con el 
resto de la retina. 
 Las células de V-I también poseen 
campos receptivos “on” y “off” pero diferentes a 
los ya descriptos. Existen neuronas de respuestas 
llamadas simples, que son máximamente 
estimuladas o inhibidas por estímulos en forma 
de barras con una orientación particular. Otras 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
10 
células, llamadas complejas, 
responden más a la orientación que a 
la posición precisa en el campo 
receptivo. Las neuronas con iguales 
campos receptivos se organizan en 
columnas y un grupo de columnas 
(llamado hipercolumna) representan 
las propiedades de cada región 
particular del campo visual. 
Cada columna recibe 
información de uno solo de los ojos, 
pero existen conexiones entre las 
columnas que permiten la 
transferencia horizontal de 
información. Por tanto, es a nivel 
cortical que la información 
procedente de ambos ojos interactúa 
por vez primera. Entre las columnas 
existen estructuras llamadas glóbulos 
(blobs), acúmulos de neuronas cuya 
función se creía vinculada al 
procesamiento cromático, aunque 
este concepto está actualmente en revisión. 
 Las capas 5 y 6 de V-I proyectan a 
estructuras subcorticales. En la vecindad de V-I 
existen otras áreas (V-II, V-III, V-IV) que reciben 
proyecciones de las capas 2 y 3 de V-I, donde se 
abstrae y procesa información visual. Estas 
áreas (V-I a V-IV) dan lugar a dos vías 
principales: una dorsal o parietal, relacionada 
con la información sobre movimientos y 
distancias, y otra ventral o temporal vinculada 
con el reconocimiento de colores y formas, 
incluido el reconocimiento de rostros. De modo 
esquemático, el sistema dorsal determina dónde 
se halla un objeto y el ventral qué es (Fig. 15). 
 
ESTEREOPSIS 
La percepción de profundidad (estereopsis) de 
objetos situados a menos de 30 m está dada por la 
leve disparidad de la imagen retiniana para cada 
ojo, la cual depende de la distancia entre el centro 
de cada ojo (aprox. 6 cm) y la distancia al objeto. 
A esto se le llama estereopsis binocular. Cuanto 
más lejano está el objeto, menor la disparidad. 
Para objetos situados a más de 30 m la 
disparidad de las imágenes es casi nula, y por 
tanto inútil para la estereopsis. Para objetos 
distantes, el sistema visual emplean estrategias 
que no requieren visión binocular: 
 
1. El tamaño aparente de un objeto familiar 
(p.ej. un automóvil); 
2. la oclusión (si un objeto tapa a otro, el primero 
está más cerca; 
3. la perspectiva linear (paralelas que 
convergen); 
4. la perspectiva de tamaño (el menor de dos 
objetos similares se estima más lejano); 
5. la distribución de la iluminación (los objetos 
más luminosos dan sensación de cercanía) y 
6) el paralaje del movimiento: si mientras se 
desplaza, un sujeto observa un objeto 
estacionario, los puntos más cercanos que el 
objeto parecen desplazarse en dirección 
contraria al movimiento, más rápido mientras 
más próximos al sujeto estén; los que están más 
alejados que el objeto se desplazan más 
lentamente y en la misma dirección del 
movimiento. El efecto se demuestra fácilmente 
mirando por la ventanilla de un vehículo en 
movimiento. 
 
VISIÓN EN COLORES 
Los humanos normales pueden distinguir miles 
de colores diferentes. Ya a principios del siglo 
XIX, Thomas Young dedujo que el ojo humano 
poseía tres sensores sintonizados para regiones 
diferentes, pero superpuestas, del espectro de la 
luz visible. En 1874, Hering propuso que la 
percepción de colores se organizaba en tres pares 
de percepciones oponentes: luz-oscuridad, rojo-
verde y amarillo-azul. Desde entonces, se ha 
acumulado mucha información sobre la visión en 
colores, aunque persisten muchas lagunas en su 
comprensión. 
La existencia de tres clases de conos con 
pigmentos diferentes, con máxima sensibilidad al 
azul (S; 420 nm), verde (M; 530 nm) o 
rojo (L; 560 nm) es una condiciónnecesaria 
para la visión llamada tricromática. La 
sensibilidad espectral de los conos S, M y L, y de 
los bastones para comparación, se indica en la 
Fig. 16. Los colores azul, verde y rojo indican 
simplemente la posición de la máxima 
sensibilidad, ya que todos los conos responden a 
un rango de longitudes de onda. 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
11 
Fuera del hombre, solamente algunos 
primates como el macaco (Macaca mulata) 
tienen visión tricromática. La mayoría de los 
mamíferos tienen visión dicromática. Como las 
opsinas M y L corresponden a genes presentes en 
el cromosoma X, la mutación de una de ellas con 
frecuencia causa daltonismo, una forma de 
dicromía ligada al sexo: la transmiten las mujeres 
pero la sufren casi exclusivamente los varones. 
 Los conos S se distribuyen al azar en la 
retina, pero constituyen sólo 5 % a 10 % del total 
de conos. Los conos M y L forman el resto, pero 
la proporción es muy variable en diferentes 
personas. Un hecho extraño es que las personas 
que tienen más conos M que L no muestran 
diferencia en su capacidad de percibir colores con 
las que tienen más conos L que M. Además, los 
conos M y L no se distribuyen uniformemente en 
la retina, sino en acúmulos pero tampoco esto 
altera la percepción subjetiva de los colores. 
Probablemente la constancia de la percepción se 
deba a mecanismos de plasticidad a nivel cortical 
(ver más abajo). Un tercer misterio es que la 
fóvea carece de conos S (“azules”) y sin embargo 
es la región de la retina con mayor capacidad de 
discriminar colores, incluido el azul. 
 La existencia de conos S, M y L es una 
condición necesaria pero insuficiente para 
explicar la visión en colores. La razón es que, si 
bien cada cono tiene un máximo de sensibilidad 
para una longitud de onda dada, no puede 
diferenciar si un estímulo que lo excita tiene la 
longitud de onda óptima o es simplemente más 
intenso. La respuesta eléctrica del cono individual 
es la misma en ambos casos. A esto se le llama el 
principio de univariancia. 
 Por lo expuesto, la percepción de 
colores requiere de la interacción de las 
señales provenientes de las diferentes 
clases de conos en diferentes niveles de 
la vía óptica: retina, cuerpo geniculado 
lateral y corteza visual. 
 
Interacción en la retina 
Los conos M y L de la fóvea tienen cada 
uno conexiones vía células bipolares, 
uno a uno, con células ganglionares, por 
lo cual la señalización es simple (Fig. 17 
A). En la periferia, cada célula 
ganglionar del sistema de conos recibe 
aferencias de 15 a 30 conos (relevada por 
células bipolares). Si estas conexiones 
fueran al azar, la composición espectral 
de la señal central sería mixta 
(correspondiente al amarillo), como en la 
parte superior de la Fig. 17 B. No 
obstante, hay evidencia de que cada 
célula bipolar recibe aferencias 
predominantes de conos M o de conos L, 
de modo que puede preservarse el 
contraste, ilustrado en la Fig. 17 B, abajo, para 
conos L. 
 La disposición es diferente para el 
contraste azul-amarillo, debido a la interacción de 
conos S versus conos M + L. En la retina esta 
interacción es posible por las células ganglionares 
biestratificadas. El árbol dendrítico externo está 
alimentado por células bipolares que están 
conectadas no selectivamente a conos M y L, y 
por tanto tienen centros amarillo OFF y contornos 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
12 
amarillo ON (Fig. 18 
abajo). Por el 
contrario, el árbol 
dendrítico interno está 
conectado 
selectivamente con 
células bipolares que 
relevan señales de 
conos S, con centro 
azul ON y contorno 
amarillo OFF (Fig. 
18, centro). Cuando 
ambas clases de 
señales se suman, 
darán como resultado 
una disminución de la 
frecuencia de 
descarga de la célula 
ganglionar si predomina el amarillo, o un 
aumento si predomina el azul (Fig. 18, arriba). 
Existen también células ganglionares que son 
inhibidas por un centro azul, pero no han sido 
bien caracterizadas aún. 
 
Interacción en el cuerpo geniculado lateral 
Las células de las capas parvocelulares muestran 
principalmente oposición de contraste verde-rojo 
(M-L). El contraste azul versus verde-rojo ocurre 
en las regiones koniocelulares. Las células K que 
se excitan por azul son inhibidas por verde o rojo. 
Las células K que se inhiben por azul muestran 
respuestas más variables. 
 
Procesamiento en la corteza visual 
La mayoría de las neuronas de la corteza visual 
responde a aspectos no cromáticos de la imagen, 
en particular a la orientación de bordes. No 
obstante, entre 5 y 10 % de las neuronas de V-I 
responden vigorosamente a los colores y 
escasamente a aspectos no cromáticos de la 
imagen. Una proporción importante de estas 
últimas responde a contrastes de M versus L. Un 
número menor responde a señales de conos S. 
También hay neuronas que responden con 
oposición de L versus S + M. Al parecer, las 
neuronas corticales que responden al color 
también lo hacen a la luminosidad, pero no a las 
formas o contornos. Otro aspecto importante es 
que es en V-I que, por primera vez en la vía 
óptica, se combina la información cromática 
proveniente de ambos ojos. 
 En áreas corticales de procesamiento más 
complejo de la información visual, V-4 y V-2 
poseen neuronas sensibles al color. Se presume 
que la corteza occipital ventromedial es 
importante para el procesamiento central de la 
información cromática, ya que se activa con el 
procesamiento de información cromática (entre 
otras) y las lesiones de esta región se asocian con 
alteraciones en la percepción de colores. 
 
INTEGRACIÓN DE LA IMAGEN VISUAL 
El procesamiento de la imagen visual desde la 
retina hasta la corteza es en gran medida en 
paralelo: diversos aspectos de la imagen se 
procesan por caminos algo diferentes. No 
obstante, en nuestra experiencia percibimos las 
imágenes de manera coherente, como un todo. 
Esto significa que la información de los aspectos 
que se procesan por separado debe de alguna 
forma integrarse nuevamente para dar lugar a 
una percepción coherente. 
Lamentablemente, no es claro el modo en que 
esto ocurre. Las señales procedentes de las 
diversas regiones corticales (y probablemente 
subcorticales) deben converger en alguna región 
de asociación, probablemente en la corteza 
parietal, donde se reconstruye una 
representación completa de todos los aspectos de 
la imagen visual. 
 
REFLEJOS PUPILARES 
Dado que los reflejos que se describirán a 
continuación afectan en realidad la musculatura 
lisa del iris, deberían llamarse “reflejos 
iridianos”. No obstante, el uso ha establecido la 
expresión “reflejos pupilares”. La observación de 
las pupilas y los reflejos pupilares es una parte 
importante del examen físico. 
El iris posee inervación simpática y 
parasimpática. La estimulación simpática 
aumenta el diámetro de la pupila (midriasis), 
mientras que la estimulación parasimpática tiene 
el efecto opuesto (miosis). El diámetro pupilar 
normal oscila entre 2 y 8 mm, respectivamente, 
en miosis y midriasis máximas. 
El examen de las pupilas debe tener en 
cuenta ante todo los siguientes aspectos 
(mnemotecnia “PICRAL”), a saber, que las 
pupilas (P) sean: Iguales, Circulares y Reactivas a 
Acomodación y Luz. La igualdad en el diámetro 
pupilar se denomina isocoria (normal). La falta 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
13 
de igualdad se llama 
anisocoria y es con 
frecuencia un signo 
patológico. 
En el examen 
neurooftalmológico se 
tienen en cuenta otras 
variables, como la tasa 
de respuesta a la 
iluminación, que no se 
tratarán aquí. 
 
Inervación 
parasimpática 
La inervación 
parasimpática del ojo 
proviene de fibras 
preganglionares cuyos 
somas se encuentran en 
el núcleo de Edinger-
Westphal. Este núcleo 
par se localiza en el mesencéfalo, inmediatamente 
por debajo del acueducto de Silvio, y constituye 
la división autonómica del complejo óculomotor. 
 Las fibras preganglionares colinérgicas 
transcurrenpor el III par craneal (motor ocular 
común) y hacen sinapsis en el ganglio ciliar. 
Desde allí parten las fibras postganglionares, que 
viajan por los nervios ciliares cortos. Estas fibras 
son colinérgicas y activan receptores 
muscarínicos de diversas estructuras oculares. 
Diferentes grupos de fibras postganglionares 
inervan: 
 
1. El músculo radial del iris. 
2. El músculo ciliar. 
3. Los vasos sanguíneos de los plexos 
coroideos. A pesar de ser colinérgica, 
esta inervación es vasoconstrictora. 
 
Reflejo fotomotor 
El reflejo fotomotor explora la reducción del 
diámetro pupilar causado por la iluminación del 
ojo. El reflejo tiene un componente fásico frente 
a cambios de iluminación, y una respuesta tónica, 
que mantiene el diámetro pupilar mientras el 
nivel de iluminación es constante. 
 El reflejo se investiga en cada ojo por 
separado. Para explorar el reflejo conviene que la 
iluminación ambiental sea tenue. Esto tiende a 
dilatar las pupilas a un diámetro medio de 4 mm. 
El paciente debe mirar a lo lejos, para evitar 
producir una respuesta de acomodación. Con una 
linterna se ilumina un ojo. La respuesta normal es 
la constricción rápida de ambas pupilas, la del 
ojo iluminado y la del ojo no iluminado 
(respuesta consensual). La prueba se repite en el 
otro ojo. 
 La vía del reflejo (Fig. 19) parte de las 
células ganglionares intrínsecamente 
fotosensibles de la retina. Estas neuronas viajan 
por el nervio y tracto ópticos hasta el área 
pretectal, donde establecen sinapsis con neuronas 
excitatorias que proyectan bilateralmente a 
ambos núcleos de Edinger-Westphal, que activa 
la vía parasimpática al músculo radial del iris. 
 La ausencia de respuesta en el ojo 
estimulado (isolateral) y consensual indica lesión 
del nervio óptico o del mesencéfalo isolaterales 
que involucra al núcleo pretectal, al núcleo de 
Edinger-Westphal, o ambos. Si hay respuesta 
isolateral pero no consensual, el defecto puede 
hallarse en la línea media, el núcleo de Edinger-
Westphal contralateral o el III par contralateral. 
Si hay respuesta consensual pero no isolateral, la 
lesión debe hallarse en el III par isolateral. 
 
Reflejo de acomodación 
Cuando un objeto se coloca a una distancia de los 
ojos más próxima que el punto de visión lejana, 
la imagen es transitoriamente borrosa por falta de 
acomodación y por falta de correspondencia de 
las imágenes de cada ojo. La respuesta, que 
puede ser voluntaria o refleja, involucra: 
 
1. Contracción bilateral de los músculos 
ciliares para aumentar el poder dióptrico 
del cristalino (ver EL OJO COMO 
INSTRUMENTO ÓPTICO). 
2. Contracción de ambas pupilas, que 
tiene como resultado reducir las 
aberraciones esférica y cromática (ver EL 
OJO COMO INSTRUMENTO ÓPTICO). 
3. Contracción de los rectos internos 
(músculos extraoculares) para producir 
convergencia. 
Solamente las respuestas 2) y 3) pueden 
evaluarse objetivamente. 
Visión: Retina, vías y centros 
Dr. Fernando D. Saraví 
14 
El reflejo de acomodación se inicia en los 
fotorreceptores retinianos y sigue la vía óptica a 
la corteza occipital. Allí se detecta la naturaleza 
borrosa de la imagen visual. Las eferencias 
descienden al complejo motor ocular del tallo 
cerebral que controla los músculos extraoculares 
(estriados), y al núcleo de Edinger-Westphal, que 
regula la actividad del músculo ciliar y del 
esfínter radial del iris. La acomodación y la 
miosis pueden inducirse también con visión 
monocular. 
 
Inervación simpática 
La inervación simpática (Fig. 20) parte del 
hipotálamo, desde el cual las neuronas centrales 
descienden y establecen sinapsis con neuronas 
preganglionares simpáticas (colinérgicas) cuyos 
somas se encuentran en la columna 
intermediolateral de la médula espinal, a nivel de 
la primera vértebra torácica (T1), y ascienden por 
las cadenas ganglionares hasta el ganglio 
cervical superior, que se halla a la altura de la 
segunda vértebra cervical (C2), que corresponde 
aproximadamente al nivel de bifurcación de la 
carótida. En el ganglio cervical superior se 
encuentra el soma de las neuronas 
postganglionares. Estas neuronas secretan 
noradrenalina, que activa -adrenoceptores en el 
músculo radial del iris, causando 
su contracción, lo cual dilata la 
pupila. 
 La alteración de esta vía 
ocurre con cierta frecuencia debido 
a procesos tumorales, 
inflamatorios o traumáticos que 
afectan el ganglio cervical 
superior, causando el síndrome de 
Claude Bernard-Horner (o 
simplemente de Horner). El 
síndrome de Horner también puede 
ser congénito. Este síndrome (Fig. 
21) se caracteriza porque el 
paciente presenta, del lado 
afectado: 
 
1. Miosis pupilar. 
2. Respuesta lenta 
(“perezosa”) de la pupila 
al reflejo fotomotor. 
3. Reducción de la hendidura 
palpebral. 
4. Enoftalmos (ojo 
aparentemente hundido). 
5. Vasodilatación conjuntival 
(no siempre). 
6. Pérdida del reflejo 
cilioespinal. 
 
Algunos de estos síntomas se 
relacionan directamente con la pérdida del tono 
simpático sobre las estructuras involucradas. La 
miosis pupilar se debe a la falta de tono simpático 
sobre el músculo radial del iris. La reducción de 
la hendidura palpebral se debe a la ausencia del 
tono simpático del músculo liso palpebral (de 
Müller). Esto provoca un leve descenso del 
párpado superior (ptosis) y un leve ascenso del 
párpado inferior. La vasodilatación conjuntival 
puede asimismo atribuirse a la ausencia de 
actividad de fibras vasoconstrictoras simpáticas. 
El reflejo cilioespinal consiste en la 
dilatación pupilar isolateral cuando se aplica un 
estímulo doloroso en el cuello, el tronco o los 
miembros. Su ausencia en el síndrome de Claude 
Bernard-Horner se debe a la lesión en las fibras 
simpáticas que inervan el efector (músculo radial 
del iris). 
Fig. 20 
Fig. 21