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Equilibrio, postura y reflejos vestibulares 
 
Dr. Fernando D. Saraví 
 
Cada vez que se realiza un movimiento voluntario, acontecen de manera previa y simultánea ajustes en la 
actividad de diversos grupos musculares que no realizan el movimiento en sí, pero que se requieren para 
mantener el equilibrio y la postura durante el acto voluntario. 
 
POSTURA Y EQUILIBRIO 
Se denomina postura al conjunto de relaciones que guardan los segmentos corporales (tronco, cabeza y 
miembros). La postura puede definirse con respecto a las relaciones de los segmentos corporales entre sí, lo 
cual supone un sistema de coordenadas egocéntricas. Cuando la posición de los segmentos se detalla con 
referencia al espacio circundante, se emplean coordenadas exocéntricas. Un caso especial de coordenadas 
exocéntricas es la referencia al campo gravitatorio terrestre (coordenadas geocéntricas). 
 El equilibrio se define como el mantenimiento o la restauración de la postura frente a la fuerza 
gravitatoria u otras fuerzas desestabilizantes. Normalmente el equilibrio debe mantenerse tanto en 
condiciones estáticas, como la posición de pie o en cuclillas, como dinámicas, como la marcha o el 
ciclismo. Para mantener el equilibrio se requiere: 
1. Sensores de posición y movimiento: proprioceptores, mecanorreceptores y nociceptores cutáneos, 
receptores vestibulares y visión (Tabla 1). 
2. Estructuras integradoras que ponderen toda la información y emitan los comandos motores 
apropiados. El tallo cerebral cumple esta función en el control del equilibrio y la postura. 
3. Efectores que ejecuten las correcciones necesarias (musculatura esquelética, principalmente axial). 
 
Tabla 1: Sensores para el control de la postura y el equilibrio 
Variable Sensor 
Longitud de los músculos y sus variaciones Receptores anulospirales 
Fuerza desarrollada por los músculos Órgano tendinoso de Golgi 
Posición de los miembros y del tronco Receptores articulares y anulospirales 
Contacto con el piso u otros planos, viento, etc. Mecanorreceptores cutáneos 
Posición y aceleración de la cabeza en el espacio Aparato vestibular 
Posición relativa de la cabeza y el tronco Receptores de los músculos del cuello 
Accidentes del terreno y objetos Visión 
 
 
APARATO VESTIBULAR 
El mantenimiento del equilibrio corporal 
frente a las fuerzas gravitatorias y otras que 
surgen durante el movimiento depende en 
parte de información propioceptiva, 
exteroceptiva y visual. Sin embargo, existe 
un aparato sensorial relacionado con la 
percepción consciente de la posición de la 
cabeza en el espacio tridimensional y sus 
desplazamientos. Dicho aparato es crucial 
para el mantenimiento (o el restable-
cimiento) del equilibrio corporal y además 
influencia de manera continua los 
movimientos en ejecución. 
El laberinto vestibular alberga 
cinco órganos receptores: el utrículo y el sáculo detectan aceleraciones lineales de la cabeza y la fuerza 
gravitatoria, en tanto que los tres conductos semicirculares detectan aceleraciones angulares en los tres 
planos del espacio (Fig. 1). 
Células ciliadas. Los elementos receptores del vestíbulo son células ciliadas (CC) con un haz de 
estereocilias y un único kinocilio, cuyo funcionamiento general es similar al de las CC de la cóclea. La 
porción apical, ciliada, está bañada por endolinfa, que tiene una concentración de K+ próxima a 150 
Fig. 1
Posgrado-00
Sello
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mmol/L y un potencial positivo (+ 80 mV) con respecto al líquido intersticial (Fig. 2). Las células se 
despolarizan cuando el haz de cilias se inclina hacia el kinocilio, y se hiperpolarizan cuando se inclinan en 
sentido opuesto. Los desplazamientos laterales no afectan el potencial transmembrana de las CC. 
La 
despolarización 
de las CC se 
debe a la 
apertura de 
canales de 
transducción 
mecanoeléctrica 
(MET) en las 
cilias, permea-
bles a K+ y 
Ca2+. El poten-
cial de equili-
brio electroquí-
mico de ambos 
iones favorece 
su ingreso a la 
CC y causa una 
corriente despo-
larizante apical 
que a su vez 
activa canales 
de Ca2+ en la 
membrana ba-
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solateral. El ingreso de Ca2+ provoca la liberación de glutamato que estimula receptores en las terminales 
sinápticas de los aferentes vestibulares. El glutamato es luego captado por las células de sostén, que lo 
metabolizan a glutamina, la cual puede reincorporarse a la CC para la nueva síntesis de glutamato (Fig. 3). 
El Ca2+ también favorece la repolarización de la CC porque abre canales de K+ que responden a la 
concentración intracelular de Ca2+. Esto causa la repolarización una vez que cesa el ingreso de K+ y Ca2+ 
por la membrana apical. No obstante, mientras el haz de estereocilias siga deformado hacia el kinocilio, la 
CC continúa despolarizada (respuesta tónica). 
Cuando las cilias no son deformadas existe de todos modos un cierto grado de despolarización 
debido al ingreso apical de K+ y Ca2+ que causa una liberación escasa pero sostenida de glutamato y es 
responsable de la descarga de potenciales de acción aferentes con baja frecuencia (Fig. 4 A). Esta 
frecuencia se reduce cuando las estereocilias se inclinan alejándose del kinocilio. Por esta razón, tanto la 
despolarización como la hiperpolarización de las CC modifica la frecuencia de la descarga aferente y por 
tanto la información que llega al SNC (Fig. 4 B). 
Conductos semicirculares. Las 
CC de los conductos 
semicirculares (7 000 en cada 
uno) están situadas en las 
ampollas, rodeadas de una 
sustancia gelatinosa (la cúpula) 
que es deformada por la inercia de 
la endolinfa durante las rotaciones 
en el plano apropiado. Todos los 
kinocilios de cada CC se orientan 
en la misma dirección (Fig. 5). En 
condiciones fisiológicas, los 
conductos semicirculares se 
activan e inhiben por lo menos de 
a pares: los dos horizontales 
cuando la cabeza está inclinada 30º y gira en el plano horizontal, y el conducto anterior de un lado con el 
posterior del lado opuesto cuando la aceleración es en un plano anteroposterior oblicuo con respecto a la 
línea media. En otros planos se produce activación e inhibición de más de un par de conductos a la vez. 
Utrículo y sáculo. El utrículo y el sáculo poseen respectivamente 30 000 y 16 000 CC. En el 
utrículo y el sáculo, la región donde se sitúan las células ciliadas se denomina mácula. Las máculas están 
cubiertas por la membrana otolítica, gelatinosa, por encima de la cual existen cristales de carbonato de 
calcio, las otoconias (Fig. 6 A). En cada mácula los kinocilios de las CC siguen una distribución simétrica 
en torno de una línea curva llamada estriola (Fig. 6 B). Dada la orientación variable, la aceleración lineal 
en el plano de la mácula siempre despolariza algunas CC e hiperpolariza otras; por tanto detectan 
aceleraciones en cualquier dirección del plano de la mácula. 
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La orientación horizontal de la mácula del utrículo le permite determinar: la inclinación de la 
cabeza y la aceleración en cualquier dirección horizontal. El sáculo, a su vez, es muy importante para 
detectar aceleraciones en el plano sagital (vertical), incluida la causada por la gravedad. 
El utrículo y el sáculo difieren de los conductos semicirculares en su relativa falta de adaptación 
frente a un estímulo sostenido, como la inclinación de la cabeza (Fig. 7 A). Por el contrario, los conductos 
semicirculares responden al inicio y a la finalización de una rotación, cuando existe aceleración angular, 
pero tienden a adaptarse cuando la velocidad angular es constante (Fig. 7 B). 
 
VÍAS CENTRALES 
La información procedente de estos órganos receptores viaja por la rama vestibular del VIII par. Aunque 
experimental y clínicamente es posible estimular selectivamente uno de estos órganos, o un par de ellos, la 
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mayoría de los desplazamientos naturales de la cabeza afecta la descarga aferente devarios y por tanto 
proporciona un patrón de información complejo. 
Existen cuatro núcleos vestibulares: superior, medial, lateral (de Deiters) y descendente. Todos 
reciben aferencias de los cinco órganos vestibulares isolaterales, aunque los conductos semicirculares 
proyectan más a los núcleos superior y medial y los órganos otolíticos (utrículo y sáculo) al lateral y al 
descendente (Fig. 8 A). Las conexiones centrales del aparato vestibular integran señales vestibulares, 
visuales y motoras en los propios núcleos vestibulares y en el cerebelo. 
La descarga tónica del nervio vestibular 
informa sobre la posición de la cabeza en el espacio. 
Frente a aceleraciones lineales o angulares la 
descarga varía fásicamente. La proyección vestibular 
al núcleo ventrolateral del tálamo y de allí área 
somestésica I de la corteza parietal (3a y 2) y el área 
5 de Brodmann permite la percepción de la rotación 
y la orientación vertical (Fig. 8 B). 
Vías vestibuloespinales. El aparato 
vestibular influye sobre la motricidad somática en 
forma directa por las vías vestibuloespinales lateral 
y medial (Fig. 9). Ambas vías cumplen funciones 
diferentes. El tracto vestíbuloespinal medial 
desciende bilateralmente solamente hasta la médula 
cervical, donde controla las motoneuronas eferentes 
a la musculatura responsable de los movimientos de 
la cabeza en respuesta a la estimulación vestibular. 
En cambio, el tracto lateral no se cruza y activa 
motoneuronas a lo largo de toda la médula espinal 
del mismo lado que inervan los músculos 
relacionados con el mantenimiento del equilibrio. 
 
REFLEJOS VESTÍBULO-OCULARES Y NISTAGMO 
Los aferentes vestibulares también median los reflejos vestíbulo-oculares (RVO) rotacional, traslacional y 
de contragiro (iniciados, respectivamente, por los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo). Todos 
estos reflejos tienden a estabilizar los ojos (y la imagen visual) cuando la cabeza se desplaza y son 
importantes para la estabilidad de las imágenes en la retina. Además permite distinguir entre la variación 
de una imagen causada por desplazamiento de la cabeza y la variación causada por desplazamiento del 
entorno; cuando inclinamos la cabeza, no percibimos que la imagen visual se haya inclinado. 
Por ejemplo, durante un giro hacia la izquierda (sentido horario), el RVO rotacional tiende a llevar 
los ojos hacia la derecha mediante conexiones excitatorias con el núcleo del motor ocular externo derecho y 
del motor ocular común izquierdo y conexiones inhibitorias a los correspondientes antagonistas (Fig. 10). 
Si el giro es continuado, los ojos 
vuelven a la posición central 
rápidamente y se desplazan a la derecha 
lentamente. En la Fig. 10 , para 
simplificar el diagrama se muestran sólo 
las conexiones del conducto 
semicircular izquierdo estimulado, pero 
el derecho también promueve idénticos 
efectos al ser inhibido. 
El movimiento ocular rítmico 
resultante se denomina nistagmo. La 
fase lenta es originada por las aferencias 
vestibulares y la fase rápida (de retorno) 
es mediada por circuitos del tallo 
cerebral que restablecen la posición de 
los ojos. No obstante, el nistagmo se 
denomina según esta fase rápida porque 
es la más ostensible. 
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Durante una rotación sostenida en un ambiente iluminado, al nistagmo vestibular se le superpone 
(suma) un nistagmo originado por el desplazamiento del campo visual (nistagmo optokinético) por 
aferentes de la retina que proyectan al pretectum y de allí al núcleo vestibular medial. En primates hay 
además un componente cortical, mediado por el sistema dorsal responsable de localizar y computar el 
movimiento de objetos en el campo visual (ver VISIÓN). 
CONTROL VESTIBULAR DE LA POSTURA Y EL EQUILIBRIO 
Diversos reflejos originados en el vestíbulo contribuyen de manera fundamental al mantenimiento de la 
postura y del equilibrio dinámico y estático. Tanto los reflejos vestibulares como reflejos iniciados por 
extensión de los músculos del cuello (propioceptores cervicales) contribuyen a mantener la postura y el 
equilibrio (Fig. 11). 
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Cuando se inclina la cabeza hacia un lado, los vestíbulos favorecen la extensión de los miembros 
del lado en que se inclina la cabeza y la flexión contralateral, mientras que los reflejos del cuello tienden a 
acciones opuestas. Si la cabeza se inclina sola mientras el cuerpo permanece estacionario, las influencias de 
ambas clases de aferentes tienden a cancelarse entre sí. 
Si la cabeza se inclina solidariamente con el cuerpo, predomina el reflejo vestibular. Si la cabeza 
permanece vertical y se desplaza el tronco, sólo se activa el reflejo cervical. Los efectos sobre el tono 
extensor y flexor de ambos reflejos son mediados por vías vestíbulospinales y retículospinales. Otro reflejo 
mediado por estos aferentes es el reflejo de caída, que produce contracción de los músculos del cuello, 
extensión de los miembros superiores y flexión de los inferiores ante una pérdida del equilibrio que tienda a 
producir una caída hacia adelante. 
Todos estos reflejos pueden ser 
modificados por el aprendizaje y por influencias 
superiores. En la Fig. 12 se muestra cómo una 
reacción refleja iniciada en el vestíbulo puede 
modificarse según el contexto. En ambos casos se 
produce una aceleración similar de la cabeza, pero 
en A se debe a desplazamiento hacia atrás de los 
pies (el sujeto está sobre una plataforma), mientras 
que en B se desplaza la cabeza hacia delante. La 
aceleración de la cabeza debe de producir señales 
vestibulares – principalmente del utrículo – 
virtualmente idénticas en ambos casos (trazado 
superior). No obstante, en A la reacción postural 
muscular se produce en los músculos de la 
pantorrilla, mientras que en B se produce en los 
músculos del cuello. 
 
EQUILIBRIO Y POSTURA DURANTE LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS 
Los reflejos iniciados en el vestíbulo y los receptores somáticos propioceptivos y mecanosensibles cutáneos 
son muy importantes no solamente para mantener el equilibrio estático, sino para proveer una postura 
adecuada y mantener automáticamente el equilibrio mientras se realizan movimientos voluntarios. 
 Cuando se realiza un movimiento voluntario, la corteza motora envía simultáneamente impulsos 
descendentes que activan a las motoneuronas de los músculos ejecutores del movimiento y a neuronas del 
tallo cerebral que realizarán los ajustes posturales 
para mantener el equilibrio (Fig. 13). Este tipo de 
ajuste acontece por anteroalimentación, ya que la 
orden motora antecede al movimiento voluntario. El 
ajuste postural se efectúa principalmente mediante 
las vías vestibuloespinales y retículoespinales. No 
obstante, la anteroalimentación es incapaz de lograr 
un ajuste fino, o de prever fuerzas inesperadas (Por 
ej., al levantar un peso que es mayor que lo 
esperado, como una caja llena que se suponía vacía). 
Por esta razón, es necesario que tanto la orden 
motora para el movimiento voluntario como las 
responsables de los ajustes posturales sean 
corregidas momento a momento por 
retroalimentación. 
Las señales de retroalimentación proceden 
principalmente de los propioceptores, mecano-
rreceptores cutáneos, aferentes vestibulares y la 
visión. En la Fig. 14 un sujeto debe abrir una puerta 
ante una señal sonora. Traccionar del picaporte 
causaría una fuerza de reacción que tendería a 
desequilibrar al individuo desplazándolo hacia 
delante. Ello no ocurre porque antes de que se 
contraiga el bíceps, encargado del movimiento 
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voluntario, se produce un aumento de la actividad en los gemelos que anticipa el ajuste postural. 
 
EFECTOS DE LA SECCIÓN DEL NEUROEJE 
La sección completa del neuroeje produce invariablemente abolición de los movimientos voluntarios. No 
obstante, sus efectos sobre la postura son muy diferentes, dependiendo del nivel del corte. 
Sección de la médula espinal.La sección completa de la médula causa por debajo de la lesión la 
pérdida permanente de: 1) Los movimientos voluntarios y 2) La sensibilidad en todas sus formas. Además 
produce de manera inmediata pero transitoria una arreflexia completa, denominada choque espinal 
(medular). Esto último no se debe al traumatismo en sí, ya que el bloqueo de las vías espinales por frío o 
anestésicos locales también lo causa, pero de modo rápidamente reversible. El choque se debe a la pérdida 
de las influencias excitatorias descendentes, y se acompaña de una hiperpolarización de las motoneuronas. 
La recuperación es más lenta cuanto más encefalizadas estén las funciones motoras. Dura minutos en 
anfibios, horas en mamíferos carnívoros, y un mes o más en el hombre. La recuperación se debe en parte al 
establecimiento de nuevas sinapsis y en parte a un aumento de sensibilidad de las motoneuronas a 
neurotransmisores excitatorios. Los reflejos reaparecen gradualmente y llegan a ser exagerados. La 
exaltación del reflejo miotático produce espasticidad, una combinación de hipertonía muscular, 
hiperreflexia y clonus (cuando se estira un músculo y se mantiene estirado, se produce una serie de 
contracciones de amplitud decreciente). En el hombre, la interrupción de la vía corticospinal causa el signo 
de Babinski: cuando se estimula el borde externo de la planta del pie, en lugar de flexión de los dedos hay 
extensión del hallux (dedo gordo) y separación de los demás dedos. El reflejo nociceptivo (“flexor”) 
también se exagera, y un estímulo relativamente débil puede causar, además de flexión isolateral y 
extensión cruzada, relajación de esfínteres y reacciones autonómicas. 
Rigidez de descerebración. En animales, una sección completa del neuroeje en el nivel superior de 
la protuberancia no causa choque espinal, sino un estado de rigidez por hiperactividad de los músculos 
extensores (antigravitatorios) debida a la pérdida de inhibición cortical y la conservación de influencias 
excitatorias (vías retículospinales y vestíbulospinales) que causan activación de motoneuronas γ y exageran 
el reflejo miotático, y también por una excitación directa de motoneuronas α. Un animal descerebrado 
puede mantenerse erguido si se lo coloca sobre las cuatro patas, y muestra una hiperextensión de la cabeza, 
el lomo y las patas. No puede incorporarse ni caminar. En el hombre, la rigidez de descerebración causa 
hiperextensión de los cuatro miembros. Los animales a los que se les extirpa la corteza motora también 
desarrollan rigidez (llamada de decorticación) pero son capaces de incorporarse y marchar, aunque 
anormalmente. No ocurre otro tanto en el hombre, en el cual la rigidez de decorticación produce extensión 
de los miembros inferiores, pero flexión de los superiores.