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Dr. Fernando D. Saraví En organismos multicelulares de cierta complejidad, las necesidades metabólicas de las células individuales no pueden ser cubiertas por mera difusión simple. Además, se requieren sistemas de comunicación que coordinen las funciones de los diferentes tejidos y órganos. Uno de estos sistemas de comunicación es el nervioso; los otros dos son el endocrino y el inmune. El aparato circulatorio, constituido por el corazón y los vasos sanguíneos y linfáticos, es el encargado de satisfacer tanto las demandas metabólicas de las células como de proveer la vía de comunicación a distancia para los sistemas endocrino e inmune. Alan C. Burton propuso la siguiente definición: “La función de la circulación es aportar oxígeno, combustibles metabólicos, vitaminas y hormonas, y calor, a toda célula viva del organismo, y también remover productos finales del metabolismo (p.ej., dióxido de carbono, agua) y calor, de toda célula. La cantidad de circulación debe ser de acuerdo con las necesidades individuales de cada célula.” FUNCIONES DE LA CIRCULACIÓN Con mayor detalle, la circulación debe: 1) Incorporar desde los aparatos respiratorio y digestivo u otros órganos (como el hígado) los nutrientes para las células individuales. 2) Acarrear los productos de desecho metabólico desde las células individuales. 3) Transportar dichos productos a los emuntorios u órganos de depuración (riñón, pulmón) para su eliminación del organismo. 4) Permitir el intercambio de metabolitos entre diferentes tejidos (p.ej., ácidos grasos entre el hígado y el tejido adiposo). 5) Intercambiar calor entre diferentes partes del organismo de modo que preserve la homeostasis térmica. 6) Distribuir señales químicas (hormonas) a todas las células. 7) Contribuir a la protección de células y tejidos ante agresiones externas mediante el aporte de moléculas y células del sistema inmune. LA CIRCULACIÓN REQUIERE EL APORTE CONTINUO DE ENERGÍA MECÁNICA La sangre presente en el aparato circulatorio posee células y moléculas especializadas en el transporte (p.ej., lipoproteínas plasmáticas; hemoglobina en los eritrocitos). Dado que la sangre es un fluido viscoso, su circulación disipa energía y por tanto es preciso un órgano que le proporcione energía mecánica para mantenerla en movimiento. Dicha función es cumplida por el corazón, capaz de generar su propio ritmo. La contracción de los ventrículos provee la energía mecánica potencial (presión) y cinética que la sangre requiere para circular. La sangre expulsada por el corazón es distribuida por el sistema arterial hacia los vasos de intercambio (capilares) y luego drenada de vuelta al corazón por el sistema venoso. FUNCIÓN DEL CORAZÓN Funcionalmente, puede considerarse al corazón como compuesto por dos bombas dispuestas en serie, derecha e izquierda, que funcionan acopladas entre sí. El ventrículo derecho propulsa la sangre hacia el lecho pulmonar (circulación menor), mientras que el izquierdo la eyecta hacia la circulación mayor o sistémica. El ventrículo derecho recibe el caudal expulsado por el izquierdo, y viceversa (Fig. 1). Fig. 1: La circulación en mamíferos. www.arrakis.es/~lluengo/circulatorio.html Organización del Aparato Circulatorio Posgrado-00 Sello Organización de la circulación Dr. Fernando D. Saraví 2 A lo largo de ambos circuitos la sangre pierde energía mecánica, lo cual se manifiesta por una caída progresiva en su presión media a lo largo del árbol vascular (Fig. 2). El volumen que atraviesa cada sección en la unidad de tiempo (caudal) es esencialmente el mismo en cada segmento vascular (arterias, capilares, venas). La velocidad media con de la sangre es inversamente proporcional a la sección total de cada sector. En el circuito mayor, la sección transversal total es mínima en la aorta, y crece gradualmente a medida que el árbol arterial se ramifica. La sección total alcanza el máximo en los capilares; se estima que, en reposo, la suma de las secciones de todos los capilares abiertos (donde ocurre el intercambio de nutrientes y desechos) es 500 a 1 000 veces la sección de la aorta. En consecuencia, la velocidad de circulación en los capilares es proporcionalmente menor que en la aorta (Fig. 3). Así, por ejemplo, la velocidad media de la sangre en la aorta (en reposo) es de 20 ó 30 cm/s, mientras que en los capilares es de 0.02 a 0.05 cm/s. La sangre proveniente de los capilares drena hacia las vénulas, éstas hacia venas pequeñas que se anastomosan para formar venas medianas, las cuales a su vez desembocan en las grandes venas. Como la sección transversa disminuye a medida que las venas pequeñas confluyen en otras mayores, la velocidad de la sangre aumenta gradualmente. La velocidad media de la sangre en las venas cavas es de 15 a 20 cm/s en reposo. En los capilares tiene lugar cierto grado de ultrafiltración neta, de modo que parte del líquido filtrado no retorna a las venas y debe volver a la circulación mediante el sistema de vasos linfáticos. Además de retornar a la circulación agua, sales y proteínas filtradas en los capilares, el sistema linfático tiene un papel central en el sistema inmune. DISTRIBUCIÓN DE LA CIRCULACIÓN Se denomina gasto cardíaco o “volumen minuto cardíaco” al volumen de sangre que expulsa cada ventrículo en la unidad de tiempo, o lo que es igual, el caudal generado por cada ventrículo. En Fig. 3: Relación entre sección transversal y velocidad media de la sangre. Organización de la circulación Dr. Fernando D. Saraví 3 el adulto en reposo el gasto es de 5 a 6 L/min. Este caudal se distribuye de manera aproximadamente proporcional a las necesidades metabólicas de los tejidos irrigados. Los órganos metabólicamente más activos como los riñones, el hígado, el cerebro y el corazón reciben en reposo una proporción mayor del caudal total. Por ejemplo, el cerebro recibe 15 % del total, aunque corresponde a sólo 2 % de la masa corporal. No obstante, la regla anterior reconoce excepciones importantes cuando la circulación cumple funciones especiales no nutritivas. La excepción más obvia es la circulación pulmonar, cuya función principal no es nutrir el parénquima pulmonar sino permitir el intercambio de gases (O2 y CO2) con la atmósfera. Asimismo, para cumplir con su función de emuntorio, los riñones reciben mucha más sangre que la necesaria para satisfacer las demandas metabólicas de las células renales. Un tercer ejemplo es la circulación cutánea, que cumple un papel importante en la regulación térmica (disipación o retención de calor). En la Tabla 1 se muestra de manera esquemática y aproximada la distribución en reposo del gasto cardíaco del ventrículo izquierdo. Los riñones reciben el 25 % del total, el cerebro y el corazón reciben en conjunto también 25 %, el hígado y otras vísceras otro 25 %, y el 25 % restante irriga el músculo esquelético y la piel. COMPARACIÓN DE LOS CIRCUITOS SISTÉMICO Y PULMONAR La circulación sistémica (mayor) y pulmonar (menor) están en serie entre sí y por lo tanto, por ellas circula esencialmente el mismo caudal. Por lo demás, existen entre ambas importantes diferencias en cuanto al régimen de presiones, resistencias, regulación y funciones (Fig. 4). ADAPTACIÓN A DEMANDAS VARIABLES Mientras que en algunos órganos las exigencias metabólicas son relativamente constantes, en otros, particularmente el músculo esquelético, pueden variar hasta 20 veces dependiendo del estado funcional. La regulación del caudal (Q) depende de la relación entre la presión (ΔP) y la resistencia vascular R, tanto para el caudal total como para el caudal de cada órgano. Esta relación es básicamente Q = ΔP/R y se estudiará luego con mayor detalle. La adaptación del caudal a una mayor demanda puede en principio lograrse por un mayor gasto cardíaco (caudal total) o por una redistribucióndel caudal. Ambos mecanismos son empleados en el aparato circulatorio. Tabla 1: Distribución porcentual aproximada del gasto cardíaco en reposo Riñones 25 % 25 % Cerebro 15 % Corazón 10 % 25 % Hígado 15 % Otras vísceras 10 % 25 % Músculo 15 % Piel 10 % 25 % Fig. 4: Comparación de la circulación sistémica (mayor) y pulmonar (menor), con algunas de sus diferencias más importantes. Organización de la circulación Dr. Fernando D. Saraví 4 REGULACIÓN DE LA CIRCULACIÓN En primer lugar, cada órgano o tejido tiene cierto grado de autorregulación de su resistencia vascular que le permite adaptar el caudal a la demanda. La regulación local es posible sobre todo mediante metabolitos como el CO2 y la adenosina y sustancias vasoactivas liberadas por el endotelio como óxido nítrico (vasodilatador) y endotelina (vasoconstrictor). Segundo, en algunos lechos con funciones especiales es selectivamente regulada por el parasimpático (por ej., las glándulas salivales y los cuerpos cavernosos). En tercer lugar, una agresión que cause una reacción inflamatoria produce un aumento local del flujo por liberación de citokinas. No obstante, “la autonomía no debe llevar a la anarquía”: el mayor flujo en un órgano o tejido (como el músculo) debe perturbar lo menos posible del flujo en otros, en particular aquellos vitales como el cerebro y el corazón. Por lo antedicho, existe un control circulatorio general que se superpone a la autorregulación local y en ocasiones la avasalla. Dicho control circulatorio general es ejercido por mecanismos neuroendocrinos que tienden a mantener una presión arterial relativamente constante. En el corto plazo esto se asegura mediante: 1) la descarga simpática a los vasos, sobre todo las arteriolas que regulan la resistencia periférica total. 2) El control autonómico del corazón (simpático y parasimpático) que regula el automatismo y la fuerza de contracción del miocardio. 3) La liberación de catecolaminas desde la médula adrenal al torrente sanguíneo. Cabe notar que diferentes lechos pueden responder diferencialmente a la adrenalina (por ejemplo, vasoconstricción cutánea y vasodilatación muscular). Las estructuras que controlan la descarga autónoma se encuentan en el tallo cerebral. La constancia de la presión en el corto plazo es posible gracias a mecanorreceptores especiales, los barorreceptores arteriales que informan continuamente al tallo cerebral y regulan la descarga autónoma momento a momento. En circunstancias especiales normales (por ejemplo, ejercicio físico) o patológicas (por ejemplo, hipertensión endocraneana) este reflejo básico puede quedar subordinado a centros superiores. La regulación de la presión en un plazo mediano y prolongado, por otra parte, depende de la mantención de un adecuado volumen de repleción (llenado) del sistema vascular, y es mediada fundamentalmente a través de la acción del sistema renina-angiotensina-aldosterona y la vasopresina, que promueven la retención renal de sodio y agua, y los péptidos natriuréticos que promueven su eliminación. A esto debe añadirse el control de la masa de eritrocitos, mediado fundamentalmente por la tasa de secreción renal de eritropoyetina. El total del volumen de sangre presente en los vasos se denomina volemia y es en el adulto de aproximadamente 5 L.1 Por las razones expuestas, la regulación de la volemia tiene un papel fundamental en determinar la presión arterial, conjuntamente con el trabajo mecánico del corazón y la regulación del calibre vascular. La volemia no está uniformemente distribuida en los diferentes sectores del árbol vascular (Fig. 5). Aproximadamente 10 % (500 mL) se encuentran normalmente en el circuito pulmonar, y el resto en la circulación mayor. Dentro de la circulación sistémica, la mayor parte de la sangre (65 a 70 % de la volemia) se encuentra en las venas, por su mayor capacidad de albergar sangre (como se verá luego, parte de este volumen puede desplazarse hacia el sector 1 No debe confundirse la volemia, que es el volumen total de sangre existente en el organismo, con el gasto cardíaco, que es el caudal producido por cada ventrículo en la unidad de tiempo. Esta confusión es frecuente entre los estudiantes, posiblemente porque la volemia media es de 5 L y el gasto cardíaco en reposo de 5 L/min. Fig. 5: Distribución aproximada de la volemia en reposo. Se indican los volúmenes en mL para una volemia de 5 L. Organización de la circulación Dr. Fernando D. Saraví 5 arterial para mantener la presión en las arterias, por ej., cuando ocurre una hemorragia). De 15 a 20 % de la volemia se encuentra en las arterias. Solamente 5 % de la volemia se encuentra en los capilares sistémicos. CARACTERÍSTICAS DINÁMICAS ESPECIALES DEL APARATO CARDIOVASCULAR En los capítulos que siguen se explorará sucesivamente las bases físicas de la hemodinámica, las propiedades funcionales de los vasos y del corazón, el funcionamiento normal del aparato cardiovascular, y su regulación. Cabe destacar que, desde el punto de vista del análisis de su función, el aparato cardiovascular constituye un sistema mucho más complejo que cualquier dispositivo hidráulico diseñado por el hombre. Algunas de sus características especiales son: 1. En lugar de tener un extremo abierto, el aparato circulatorio es un sistema cerrado en el cual el mismo volumen de sangre fluye una y otra vez por el mismo circuito. 2. Los conductos (vasos) son distensibles en lugar de ser rígidos. Además, su calibre es variable según el estado contráctil del músculo liso de las paredes vasculares. 3. El sistema circulatorio está lleno de un líquido (la sangre) con una presión media positiva (superior a la atmosférica), incluso en ausencia de la energía mecánica provista por el corazón. 4. Los ventrículos derecho e izquierdo funcionan como dos bombas en serie separadas por los circuitos pulmonar y sistémico, y bombean sangre dentro de mismo sistema que les proporciona la sangre a ser bombeada. 5. El lleno de las bombas es predominantemente pasivo, sin succión activa por parte de los ventrículos (excepto en condiciones especiales). 6. Como consecuencia del lleno pasivo de los ventrículos, los vasos periféricos determinan en gran medida este llenado y por tanto participan en la regulación del volumen expulsado. 7. El flujo sanguíneo hacia el corazón es continuo, mientras que la expulsión de cada ventrículo es intermitente. 8. El árbol arterial transforma el flujo discontinuo en un flujo primero pulsátil y luego virtualmente continuo. 9. El corazón proporciona a la sangre un exceso de energía mecánica con respecto al mínimo necesario para hacer circular la sangre. 10. En reposo el corazón recibe un volumen inferior a su capacidad durante cada ciclo, y puede por tanto llenarse más si aumenta el flujo de sangre hacia él. 11. Normalmente hay un acoplamiento entre el volumen recibido y el volumen expulsado, que además iguala el caudal expulsado por ambos ventrículos (ley de Starling del corazón). 12. El efecto de una resistencia variable sobre el caudal depende de la magnitud de la resistencia y de su localización. Lejos de ser caprichosa, esta complejidad le proporciona al aparato circulatorio una gran versatilidad, que le permite adaptarse a las demandas variables de los tejidos y a diferentes condiciones fisiológicas. Por ej., el caudal sanguíneo puede aumentar hasta 5 veces, con escasa variación de la presión arterial, cuando se pasa de la condición de reposo a realizar un ejercicio intenso. SUMARIO 1) Ley general: Q = ΔP/R. 2) Prioridades: cerebro, corazón. Mantener reflejamente la constancia de la presión arterial media. 3) Control general: descarga autonómica simpática, hormonas. 4) Control cardíaco: función autónoma pero regulable porla descarga simpática y parasimpática. 5) Adaptación local a las demandas: metabolitos, función endotelial, inflamación (citokinas). 6) Control especial local: respuesta de cada lecho a las hormonas; inervación parasimpática en algunos órganos.
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