U5g Seleccion Multiple

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1
Selección para varias 
características
Ing. Jorge P. Calderón Velásquez. Mg. Sc. Ph. D. (c)
jcalderonv@lamolina.edu.pe
Programa de Mejoramiento Animal
Universidad Nacional Agraria La Molina
U5g
2
Sistemas de selección
 La mejora genética frecuentemente no está limitado a 
solamente evaluar y seleccionar por una sola 
característica, y tampoco existe una sola característica 
de importancia económica en la producción animal.
 El aplicar métodos de selección para varias 
características simultáneamente, requiere el 
conocimiento de la economía de la producción, 
análisis del mercado, relaciones costo/beneficio, 
análisis de sistemas, etc., ya que el objetivo de la 
selección pasa a se el valor económico o “mérito 
total” de los individuos.
2
3
Sistemas de selección
 La eficiencia de la selección está directamente 
relacionada con el número de caracteres que se tiene 
en el objetivo de selección, pero hay métodos que nos 
permitan combinar las características y tratar de 
mantener la eficiencia de la selección en términos 
aceptables.
 Debido a la correlación genética entre los caracteres 
de importancia económica, se puede esperar respuesta 
a la selección en caracteres no incluidos en el objetivo 
de selección, debido a la acción pleiotrópica de los 
genes.
4
Respuesta correlacionada
 Se dan básicamente debido a la existencia de las 
correlaciones genéticas que pueden existir entre los 
caracteres, y observar un cambio en aquellos 
caracteres que no han sido incluido en el objetivo de 
la selección.
 La magnitud y el sentido del cambio dependerá de la 
correlación genética que exista entre ellos.
3
5
Respuesta correlacionada
 Si consideramos la respuesta a la selección 
considerando un solo carácter en el objetivo de 
selección:
 y si consideramos la correlación genética, la 
respuesta en la característica no incluida en el 
objetivo de selección, es decir la respuesta 
correlacionada es:
XAXXXX
hiGR  
YXY AAXXY
rhiCR 
6
Respuesta correlacionada
 La respuesta lograda en el carácter correlacionado 
dependerá de la intensidad de selección que se dan en 
la característica “X”, de la exactitud de la selección 
(depende del grado de heredabilidad que tiene la 
característica seleccionada), de la correlación genética 
aditiva entre las dos características y la varianza 
genética aditiva para la segunda característica o “Y”.
 Otra forma equivalente de la respuesta correlacionada 
es:
YXY PAYXXY
rhhiCR 
4
7
Selección indirecta
 La selección indirecta nos permite seleccionar por un 
carácter correlacionado pero que no es el objetivo 
principal, lo que podemos decir si para mejorar el 
carácter “X” debemos de seleccionar por el carácter 
“Y”, entendiéndose que el carácter “X” es el carácter 
principal.
 Debemos de considerar, en una relación la respuesta 
correlacionada lograda (al seleccionar por Y, CRX) y 
el progreso genético en X al seleccionar por X 
directamente (RX).
8
Selección indirecta
 La relación esta dada:
2
2
X
Y
A
XX
YY
A
X
X
AXX
AAYY
X
X
h
h
r
hi
hi
r
R
CR
hi
rhi
R
CR
XYXY
X
XXY




5
9
Selección indirecta
 Si se considera la misma intensidad de selección, en 
ambas características, entonces podemos indicar que 
la selección indirecta será más eficiente que la 
selección directa, cuando se tiene estas dos 
consideraciones:
1. En una correlación genética alta, ya sea negativa o 
positiva entre las dos características.
2. En heredabilidades altas para la característica 
indirecta o que sea mayor que el de la característica 
directa.
10
Selección indirecta
 Se puede justificar una selección indirecta, si el 
carácter principal es difícil o costoso de medir, o que 
no se puede tener una precisión en la medida del 
carácter, o bien requiere de mayor tiempo para poder 
realizar dichas mediciones.
 Para caracteres de calidad de leche (vacunos de 
leche), número de células somáticas resistencia a 
enfermedades.
 En ovinos características reproductivas, número de 
corderos logrados en unidad de tiempo.
6
11
Ejemplo de selección indirecta.
 Tomado de Turner y Young.
Considerar el número de corderos logrados en tres 
años, como una medida de fertilidad, si se desea tener 
más registros de producción se estaría incrementando 
el intervalo de generación, por lo cual se reduciría el 
progreso genético (tendencia) anual, y se mantendría 
animales que no superen un valor mejorante.
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 datos:
X: Número de corderos en 3 años
Y: Grado de cobertura en la cara a los 15-16 meses
Z: Peso corporal a los 15-16 meses de edad.
h2X = 0.35 h2Y = 0.36 h2Z = 0.64
rAXY = 0.10 rAXZ = 0.16
Ejemplo de selección indirecta.
7
13
Ejemplo de selección indirecta.
 La selección indirecta utilizando el grado de 
cobertura en la cara, en comparación con la 
característica directa que es la fertilidad:
 La selección indirecta empleando el peso corporal, 
en relación a la directa por fertilidad.
10.0
35.0
36.0
10.0 
X
X
R
CR
22.0
35.0
64.0
16.0 
X
X
R
CR
14
Selección para varias características
 Son métodos que nos permiten determinar valores de 
selección combinando varios caracteres.
 Los métodos de selección para varios caracteres son:
1. Selección consecutiva o Método Tandem
2. Selección por Niveles independientes de rechazo
3. Índices de selección.
8
15
1. Método Tandem
 Cuando se plantea los objetivos de selección (qué 
caracteres se van a incluir), se define que carácter será 
el primero en seleccionar, hasta lograr un progreso 
genético adecuado (según el objetivo), o por varias 
generaciones, para luego comenzar a seleccionar por 
el segundo carácter, hasta llegar al nivel deseado, y 
así sucesivamente.
 Los caracteres de mayor importancia económica serán 
objeto de selección por un mayor número de 
generaciones, observándose que con este método 
aplicamos la selección a un sólo carácter a la vez.
16
Método Tandem
 La eficiencia del método depende de la correlación 
genética entre las características que se han definido 
en el objetivo de selección.
 Cuando la correlación genética es positiva, la mejora 
en una característica también resultará en una mejora 
indirecta, si se desea que ambas características vayan 
en el mismo sentido.
 Si no hay correlación o es muy baja, la eficiencia del 
método es muy baja o menor a las otras alternativas.
9
17
Método Tandem
 Si existe una correlación genética negativa, de modo 
que la mejora en un carácter resulta en detrimento de 
la otra característica, el progreso genético puede ser 
neutralizado casi o totalmente nulo.
 La respuesta puede ser establecida mediante la 
aplicación de la selección indirecta o correlacionada.
18
Método Tandem
1ra. Generación
Característica 1
P1
P2 Proporción Seleccionada
2da. Generación
Característica 2
P1
P2 Proporción Seleccionada
10
19
Estimación del valor genético
 El valor genético económico, considerando “n” 
caracteres en un individuo será:
 y el cambio en el valor genético económico es:








n
i
ii
nn
n
i
ii
nn
GaH
GaGaGaH
GaH
GaGaGaH
1
2211
1
2211
...
...


20
Estimación del valor genético
 Cuando se selecciona por el primer carácter, el 
progreso del valor genético agregado, tanto para el 
primer carácter y los otros estará dado por:
irhhG
i
rhh
G
ibSbG
ihG
ibSbG
iGii
iGi
i
XGXGi
XGXG
i
i
ii








1
1
11
1111
1
12
1
11
1
1
2
11
11





11
21
Estimación del valor genético
 El cambio en el valor genético agregado:
 y si los caracteres son independientes:
ihaH
r
irhhaihaH
i
i
G
n
i
iGii
1
2
11
2
11
2
11
0
1
1




 

22
2. Niveles independientes de rechazo
 En este método de selección, en el cual el objetivo de 
selección son varias características, consiste en 
establecer mínimos valores de selección para cada 
una de las características, y se seleccionará a los 
animales que superen dichos límitesinferiores 
establecidos.
 Los niveles de rechazo o refugo, son fijados en forma 
independiente para cada carácter y por cada criador.
12
23
Diferenciales de selección, proporción total seleccionada (p%) y 
proporciones seleccionadas para cada uno de los caracteres (q).
X1
X2
i1
a
i2
b
p %
f(X1)
f(X2)
z1
z2
i1
i2
a
b
q1 %
q2 %
Distribución normal bivariante, 
intercepción de la superficie z = f (X1X2), 
con un plano paralelo al z = 0.
24
Niveles independientes de rechazo
 Este método de selección reduce la intensidad de 
selección para cada uno de los caracteres 
considerados separadamente, por lo cual es 
necesario restringir la selección a pocos caracteres 
que tienen realmente importancia económica.
 Son sistemas eficientes, cuando se considera 2 
caracteres simultáneos.
 Si la proporción seleccionada es p, la fracción 
seleccionada que corresponde a cada carácter es:
n pq 
13
25
Niveles independientes de rechazo
 Si se considera 2 características, y se pretende retener 
mínimo el 25% de los animales de la población (p = 
0.25), la proporción considerada para cada una de las 
características será igual a 50%.
P1
P2
50 %
50 %
25 % de seleccionados
Relación entre la 
fracción 
seleccionada total 
(25 %) y para cada 
carácter 
seleccionado 
independientemente
26
Niveles independientes de rechazo
 En el caso de dos caracteres, habrá que mejorar el 
valor genético agregado, seleccionando 
simultáneamente ambas características, lo que 
implica que se debe seleccionar a los individuos que 
destaquen tanto por la característica X1 y por la 
característica X2.
2211 GaGaH 
14
27
Niveles independientes de rechazo
 Los diferenciales de selección tipificados, en la que 
se supone que la distribución conjunta de las 
variables es normal bivariante (gráfico de la 
distribución bivariante), son los siguientes:
   
 
   
 
   
 
   
 1212122
12
12
12
1
,,,,
,,,,
rbap
qz
r
rbap
qz
i
rbap
qz
r
rbap
qz
i
AaBb
BbAa


28
Niveles independientes de rechazo
 siendo los valores de a y b los niveles de 
truncamiento para cada característica:
 los valores de p para una distribución normal 
bivariante se dan las tablas de Pearson (1931).
2
12
12
2
12
12
1
1
r
bra
B
r
arb
A






15
29
Niveles independientes de rechazo
 Si las dos variables son independientes, la 
correlación fenotípica entre los dos caracteres es 0:
     
2
2
2
1
1
1
2112
12
,,
0
q
z
i
q
z
i
qqqqrbap
r
ba




30
Niveles independientes de rechazo
 La respuesta a la selección será:
22,11,2,1,2
22,11,2,1,1
2211
122212122212
121211121211



ibibSbSbG
ibibSbSbG
GaGaH
XXGXXGXXGXXG
XXGXXGXXGXXG



16
31
Niveles independientes de rechazo
 Los coeficientes de regresión parciales se estima:
2
12
1221
2
2
,
2
12
1
2
12
2
2
1
2
21
,
2
12
2
1
12
2
1
2
1
21
2,
2
12
1
2
12
2
1
21
2
1
2,
1
1
11
11
12
122
12
212
12
21
211121
121
12
21
122111
211
r
rrhhh
b
r
rhrhh
b
r
rhrhh
r
bbb
b
r
rrhhh
r
bbb
b
G
XXG
G
XXG
G
XX
XXXGXG
XXG
G
XX
XXXGXG
XXG






























32
Niveles independientes de rechazo
 El progreso genético para cada carácter y del valor 
genético agregado es estimado:
2222211212211111
222
12
1221
2
2
212
12
12
2
221
2
122
12
12
2
121
112
12
1221
2
1
1
11
11
1212
1212



iaiaiaiaH
i
r
rrhhh
i
r
rhrhh
G
i
r
rhrhh
i
r
rrhhh
G
GG
GG













1 2
1 2
17
33
Niveles independientes de rechazo
 Si los caracteres son independientes:
22
2
2211
2
11
2
2212
2
11
12
0
00
12


ihaihaH
hh
rr G



 
 
34
3. Índices de Selección
 El índice de selección toma la forma de una regresión 
lineal múltiple, en la que se considera varios 
caracteres que pueden provenir de diferentes fuentes 
de información, condensando en un solo valor de 
selección.
 La selección se realizará con el mayor valor logrado 
por el índice, y de acuerdo a un criterio de 
truncamiento.
18
35
Índices de Selección
 El índice de selección fue desarrollado y aplicado en 
el mejoramiento vegetal por Smith (1936), y en el año 
1942 se presenta su aplicación en el mejoramiento 
animal por Hazel y Lush y Hazel (1943).
 El índice de selección, representado en el agregado 
fenotípico de varios caracteres, trata de predecir el 
valor genético económico agregado del individuo 
para dichos caracteres.
36
Índices de Selección
 El valor genético económico agregado toma la 
siguiente forma:
 El índice de selección será:






n
i
iinn
n
i
iinn
XbXbXbXbI
GaGaGaGaH
1
2211
1
2211
...
...
19
37
Índices de Selección
 La determinación de los coeficientes del índice se 
puede realizar utilizando dos métodos:
1. Maximizando la correlación (r) entre el valor genético 
económico agregado (H) y el índice de selección (I), lo 
que resulta igual a maximizar el logaritmo de rHI),
2. Minimizando la suma de los cuadrados de las 
desviaciones entre el valor genético económico agregado 
(H) y el índice de selección (I).
38
Índices de Selección
 Para hallar los coeficientes, se debe tomar la 
primera derivada de las expresiones indicadas para 
la maximizar o minimizar las relaciones:
  0
0log
2 





 IHb
r
b
i
HI
i
(1)
(2)
20
39
Índices de Selección
 Para la construcción del índice de selección, 
considerando la segunda ecuación, es decir 
minimizando las diferencias al cuadrado entre el 
valor genético agregado y el índice:
  
  
   0...
...
...
0...
0...
2211
22211
12211






nnn
nn
nn
XXbXbXbH
XXbXbXbH
XXbXbXbH
40
Índices de Selección
 o la forma equivalente:






2
2211
2
2
222112
1212
2
111
...
...
...
...
...
nnnnn
nn
nn
XbXXbXXbHX
XXbXbXXbHX
XXbXXbXbHX
21
41
Índices de Selección
 teniendo en cuenta que cada variables está desviada 
con respecto a su media, al dividir entre (n-1), 
tenemos las ecuaciones equivalentes:
2
21
2
21
2
2
1
...
...
...
...
21
22212
12111
nnnn
n
n
XnXXXXHX
XXnXXXHX
XXnXXXHX
bCovbCovbCov
CovbbCovbCov
CovbCovbbCov






42
Índices de Selección
 considerando que:
 la expresión final para el cálculo de los coeficientes:
2
2121
2
2121
2
2
121
21
......
...
......
......
...
2121
222122212
121112111
121111
nnnnnnn
nn
nn
n
XnXXXXGXnGXGX
XXnXXXGXnGXGX
XXnXXXGXnGXGX
GXnGXGXHX
bCovbCovbCovaCovaCova
CovbbCovbCovaCovaCova
CovbCovbbCovaCovaCova
CovaCovaCovaCov







22
43
Índices de Selección
 En la forma clásica e los índices de selección, 
considerando que si el valor fenotípico es la suma del 
valor genético aditivo más un término residual 
(ambiente), tenemos la siguiente relación: X = G + E, 
entonces es válida las siguientes igualdades:
jiji
iiiii
GGGX
GGGGX
CovCov
CovCov

 2
44
Índices de Selección
 entonces el sistema de ecuaciones indicada, toma la 
siguiente forma:
2
1
2
1
11
2
1
2
1
......
......
......
......
11
221221
1111
nnnn
nn
nn
XnXXGnGG
XXnXXGGnGG
XXnXGGnG
bCovbaCova
CovbCovbCovaCova
CovbbCovaa






23
45
Índices de Selección
 La técnica de los coeficientes de sendero puede ser 
utilizada en el cálculo de los índices de selección (ver 
gráfico siguiente).
 En el gráfico podemos observar las relaciones que 
existe entre los diferentes componentes en la 
estimación del índice, por ejemplo la correlación entre 
H e X1.
46
Índices de Selección
 las ecuaciones que estiman esa relación, es:
 
n
n
i
n
GGnGGGHX
HXGGnGGGHX
H
G
ii
GnGHX
CovaCovaaCov
CovaCovaar
ag
rhgrhghgr
12111
112111
1121
...
...
...
2
2
1
2
2
1
11211







24
47
H
g1 g2 g3
G1 G2 Gn
rG12 rG2n
h1 h2 hn
X1 X2 Xn
rP12 rP2n
p1 p2 pn
I
Predicción del valor genético económico de un individuo (H) a través del 
valor de un índice de selección (I), g1, h1, p1 son los coeficientes de sendero 
entre las causas y los efectos indicados
48
Índices de Selección
 El cambio en el valor genético económico será:
iCovbbbH
ii
Cov
H
irirH
ibH
n
ji
ijji
n
i
ii
I
I
HI
HHII
I
H
HI
IHI
 





222







25
49
Índices de Selección
 Las varianzas del índice y del valor genético económico 
agregado, así como la covarianza entre ellos esta dada por las 
ecuaciones:
i
Cov
G
Cov
CovbaCovba
CovbaCovbababaCov
CovaaCovaaaa
CovbbCovbbbb
I
IG
i
IHI
GGnnGGnn
GGGGGnnGHI
GGnnGGGnGH
XXnnXXXnXI
i
nnnn
n
nnn
nnn


















2
11
1221
22
11
121
2222
1
2
121
2222
1
2
11
21211
1211
1211
......
2...2...
2...2...
50
Índices de Selección
 Para determinar un índice de selección es necesario 
conocer los siguientes parámetros:
1. Valores económicos de cada carácter
2. Varianzas y covarianzas fenotípicas
3. Heredabilidad de los caracteres
4. Correlaciones genéticas entre los caracteres
26
51
Índices de Selección
 Conociendo las heredabilidades, la varianza 
fenotípica y las correlaciones genéticas, se puede 
estimar la varianza genética aditiva y la covarianza 
genética entre los caracteres.
jiijji
ii
XXjiGGG
XiG
hhrCov
h



 222
52
Índices de Selección
 Las ecuaciones normales, en forma matricial, del 
índice son:
 y para determinar la varianza del índice, la varianza 
del valor genético agregado, y la covarianza:
GabCov
Gaa
Pbb
GaPb
HI
H
I
'
'
'
2
2
1



 


27
53
Índices de Selección
 El cambio en el valor genético económico agregado, 
así como el progreso genético logrado en cada 
característica que está incluido en el índice de 
selección, se estima mediante las siguientes 
relaciones:
i
Pbb
bG
G
i
Pbb
Gab
H
i
i
'
'
'




54
Índice de selección con restricciones
 Cuando se tiene una respuesta o un cambio genético 
no conveniente, podemos restringir dicho progreso 
genético.
 
  
 
0
0
0
02
2











 

 
IG
IGiHI
i
IG
IGi
i
IGiHI
IGi
i
i
i
i
i
i
Cov
Covr
b
Cov
CovIH
b
Covr
CovIH




Forma general
Maximizando
Minimizando
28
55
Índice de selección con restricciones
• Kempthorne y Nordskog (1959) y Tallis (1962), plantean el 
sistema de ecuaciones que satisface las condiciones 
anteriores, siendo:
donde:
I(r,r) = Matriz identidad, tamaño igual al número de características en el índice
P-1 = Inversa de la matriz de varianzas – covarianzas fenotípicas
G* = Matriz de “r” filas y “c” columnas formada por las r filas de la matriz G 
que corresponde a los caracteres que permanecerán constantes (G = 0)
G = Matriz de varianzas - covarianzas genéticas (aditiva)
   GaPGGPGGPIb rr 1111),( **'**' 