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136 7 La AcetilCoA ACP transacetilasa (AT) pasa el grupo acilo que está ocupando al sulfidrilo del ACP, al sulfidrilo de la KS, o sulfidrilo de almacenamiento temporal. Y de esta manera empieza otro ciclo. 8 Una nueva unidad de malonilo entra al sulfidrilo del ACP. 9 Todo se repite hasta conseguir, en este caso 16 carbonos, que son los que tiene el palmitato, con la adición consecutiva de dos unidades de carbono. *Todo este proceso está regulado por la acción de la insulina, la cual es una hormona lipogénica. *Si fuera un ácido graso de cadena impar, en lugar de cebar con grupo acetilo, se cebaría, con grupo propionilo, y se continuaría agregando grupos pares como acetilo o butirilo. *En el caso de la síntesis de ácidos grasos ramificados se ceba la sintasa de ácidos grasos, con isobutirilo, el cual es ramificado. O también se podría mediante la elongación de los pequeños ácidos grasos ramificados que produce la catabolia de la valina, isoleucina y leucina, los cuales son aminoácidos ramificados. 5.3 Elongación de ácidos grasos Las células también es capaz de sintetizar ácidos grasos, de AG ya preexistentes mediantes sistemas de elongación o elongasas. Esto lo hace porque la célula necesita adecuar los AG a sus necesidades fisiológicas. Existe un mecanismo mitocondrial, y un mecanismo microsomal. 137 Mitocondrial El mecanismo de elongación mitocondrial, permite elongar AG, hasta más o menos, 20 carbonos, utilizando para la elongación grupos acetilo, que proceden de moléculas de AcetilCoA, y consiste en una inversión, ligeramente modificada de βoxidación de AG. 1. El ácido graso se condensa con el AcetilCoA, con la salida de la Coenzima A, gracias a la Tiolasa de la βOxidación. Produciendo βCetoacilCoA. 2. Se reduce el carbono β, y para esto se necesita el NADH+H+, para producir entonces el βHidroxiacilCoA. Gracias a la enzima βHidroxiacilCoA deshidrogenasa. 3. Se deshidrata (Eliminar agua), gracias a la EnoilCoA deshidratasa. Entonces aparece un doble enlace. Se produce Trans2enoilCoA 4. La EnoilCoA reductasa, utilizando NADPH+H+, producido por la via de las pentosas fosfato o la enzima málica, da como producto un ácido grasos, con dos carbonos adicionales. Microsomal Es más efectivo que el mitocondrial, porque puede elongar ácidos grasos mayores a 20 carbonos. Utiliza para la elongación, grupos de MalonilCoA. Requiere de NADPH+H+. No requiere de Sintasa de ácidos grasos. Utiliza al palmitato como sustrato preferiblemente. 1. Se condensa, utilizando una sintasa, al ácido graso con el MalonilCoA, previa descarboxilación en forma de CO2. Quedando un compuesto llamado βCetoacilCoA. 2. Se reduce, gracias a la βCetoacilCoA reductasa, con la entrada de NADPH+H+. Produciendo el βHidroxiacilCoA. 3. La βHidroxiacilCoA deshidrasa, elimina agua, produciendo el Trans2enoilCoA. 4. Ahora gracias a la enoilCoA reductasa se obtiene un AG, completamente saturado con dos átomos más de carbono con respecto a la cantidad que empezó. 5.4 Síntesis de AG insaturados monoenoicos. A partir ácido esteárico, se puede sintetizar, ácido oleico. Se consigue, gracias a la utilización del sistema de EstearoilCoA desaturasa. Los componentes del sistema son la Citocromo b5 reductasa y el NADPH+H+. 1 2 3 4 1 2 3 4 138 El ácido oleico pertenece a la serie Omega 9. Los seres humanos son incapaces de sintetizar acido linoleico, linolénico y parcialmente hablando el ácido araquidónico (AG esenciales), porque el ser humano carece de sistemas de desaturasas Delta 12 y 15. Hacia el extremo metílico, una vez incluida la prima insaturación, no se puede seguir introduciendo insaturaciones en el carbono β. 6. SINTESIS DE ACILGLICEROLES Y FOSFOLÍPIDOS Los acilgliceroles constituyen la mayor parte de los lípidos en el cuerpo. Los triacilgliceroles son los principales lípidos en depósitos de gras y en alimentos. La naturaleza afipática de los fosfolípidos y esfingolípidos hace que sean ideales como el principal componente lípido de las membranas celulares. Ademas como surfactante pulmonar. Los fosfolípidos inositol en la membrana celular actúan como precursores de segundos mensajeros hormonales y el factor activador de plaquetas es un alquilfosfolípido. 6.1 Síntesis de triglicéridos. La presencia de altas concentraciones de glucosa son el motor para la síntesis de triglicéridos. El proceso es estimulado por la insulina. Ocurre en el retículo endoplasmático liso de la célula de los tejidos. 1. El Glicerol-3P puede provenir de la Dihidroxiacetona fosfato que a su vez deriva de la Glucosa. La Dihidroxiacetenoa fosfato al ser sustrato de la Glicerol-3P deshidrogenasa, se convierte en Glicerol- 3P. 2. En el caso del hígado Glicerol-3P puede también provenir de la deslipidación plasmática de lipoproteínas ricas en triglicéridos como Quilomicrones o VLDL. O también del intestino, tras la absorción de los nutrientes. Gracias a la participación de la Glicerol quinasa. No es válido para el tejido adiposo pues carece de esta enzima. 3. El Glicerol-3P es esterificado con una molécula de ácido graso en la posición 1. AG, el cual debe estar esterificado. La Glicerol 3-P acil transferasa, permite que el grupo acilo, sea esterificado a la posición 1, Glicerol-3P. Se forma el Ácido lifosfatídico. Generalmente el AG, que se incorpora a la posición 1 es un AG, saturado, tipo palmitato o estearato, gracias a la especificidad de la enzima. 4. La 1 acilglicerol 3P aciltransferasa, esterifica un ácido graso a la posición 2, del Ácido lifosfatídico. Formandose de esta manera, el Ácido fosfatídico. Por lo general es un ácido graso insaturado, gracias a la especifidad de la enzima. El Ácido fosfatidico es un metabolito común, tanto para sintetizar triglicéridos, como para sintetizar glicerofosfolípidos. 1 2 3 4 5 6
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