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Bioquímica I

•

Vicente Riva Palacio

Ana Nogal

28/5/2024

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Bioquímica básica

Unidad 2

Carbohidratos, lípidos y
bioenergética

División de Ciencias de la Salud, Biológicas y Ambientales | UnADM 1
Bioquímica básica
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2

Carbohidratos, lípidos
y bioenergética

Micrografía electrónica de gotitas de lípido
en una célula grasa
http://www.chemistryexplained.com/Kr-
Ma/Lipids.html

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Bioquímica básica
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2
Índice

Introducción ............................................................................................................. 3
Competencia específica .......................................................................................... 4
Logros ..................................................................................................................... 4
2.1 Carbohidratos ........................................................................................... 5
2.1.1 Mono, di y polisacáridos......................................................................... 5
2.1.2 Metabolismo de la glucosa ................................................................... 11
2.1.3 Glicólisis y gluconeogénesis ................................................................ 13
2.1.4 Regulación de glucosa en sangre ........................................................ 18
2.2 Lípidos .................................................................................................... 20
2.2.1 Estructura y función ............................................................................. 20
2.2.2 Triacilgliceroles .................................................................................... 23
2.2.3 Ácidos grasos provenientes de la dieta y su metabolismo ................... 25
2.2.4 Síntesis de ácidos grasos nuevos ........................................................ 30
2.2.5 Colesterol ............................................................................................. 30
2.2.6 Hormonas lipídicas .............................................................................. 32
2.2.7 Arterioesclerosis, hiperlipidemias y enfermedades cardiovasculares .. 33
2.2.8 Membranas .......................................................................................... 34
2.3 Bioenergética .......................................................................................... 37
2.3.1 ATP ...................................................................................................... 37
2.3.2 Ciclo de Krebs ...................................................................................... 39
2.3.3 Cadena respiratoria ............................................................................. 42
Cierre de la unidad ................................................................................................ 45
Para saber más ..................................................................................................... 46
Fuentes de consulta .............................................................................................. 48
Glosario ................................................................................................................. 49

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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2

Introducción

Todos los organismos requieren energía para desempeñar sus funciones: crecer,
moverse, mantener su temperatura y el funcionamiento de sus órganos. Esta energía
proviene principalmente de los alimentos que consumen y a nivel molecular, del
metabolismo de los carbohidratos y grasas en su dieta.

En esta unidad revisarás qué son y cómo se componen los carbohidratos y los lípidos,
cómo se metabolizan y cómo se sintetizan en el organismo. Asimismo se detallará cómo
una mala asimilación o el exceso en su consumo puede llevar a enfermedades humanas
como la diabetes y las hiperlipidemias. Además, se abordará la bioenergética, forma en la
que los seres vivos transforman y aprovechan la energía que proviene de los enlaces
químicos que forman las moléculas nutrientes.

A lo largo de la unidad encontrarás algunas palabras acompañadas del símbolo asterisco
(*), lo que te indicará que forman parte del glosario de la asignatura que localizarás al final
del documento con la finalidad de ayudarte a comprender a profundidad el contenido con
un lenguaje técnico propio de la materia.

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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2
Competencia específica

Identifica los carbohidratos y lípidos a través de su estructura,
función y procesos biológicos en los que intervienen, para
relacionar alteración de estas características con la aparición de
enfermedades en el ser humano.

Logros

1
Reconoce la estructura química de los carbohidratos, su función e importancia
biológica en la obtención de energía, así como los factores que afectan su
correcta asimilación y propician la aparición de enfermedades.
2 2 2 2 2
Distingue la estructura química de los lípidos, su función e importancia
biológica en la síntesis de hormonas, la conformación de membranas y la
obtención de energía, así como los factores que afectan su correcta
asimilación y propician la aparición de enfermedades.

3
Analiza los procesos biológicos y reacciones químicas por las cuales los
carbohidratos se transforman en energía utilizable por un organismo vivo.

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2.1 Carbohidratos

Los carbohidratos o azúcares son las
biomoléculas más abundantes sobre la
Tierra. Su principal función es la de aportar
energía para que las células realicen sus
funciones; por ejemplo, las células del
cerebro y las células rojas de la sangre
dependen casi completamente de los
carbohidratos como fuente de energía. Sin
embargo, los carbohidratos también tienen
otras funciones, ciertos polímeros insolubles
sirven como elementos estructurales y de
protección en las paredes celulares de
bacterias, plantas y en los tejidos
conectivos de los animales. Otros
polímeros lubrican articulaciones del esqueleto y participan en el reconocimiento y
adhesión entre las células.

Los carbohidratos o azúcares son compuestos químicos que poseen un grupo aldehído o
cetona y que además contienen varios grupos hidroxilo (OH) con fórmula molecular
general Cn(H2O)n, por ejemplo la glucosa es C6H12O6, aunque algunos carbohidratos
también contienen nitrógeno, fósforo o azufre. Los carbohidratos pueden ser clasificados
según su estructura molecular, en mono, di y polisacáridos como se revisará en el
siguiente tema.

2.1.1 Mono, di y polisacáridos

Las moléculas que tienen una sola unidad de azúcar se denominan monosacáridos (del
griego, mono= uno; sacárido= azúcar) y en consecuencia no pueden ser hidrolizados* en
unidades más pequeñas. Cuando dos monosacáridos se combinan lo hacen mediante el
llamado enlace glucosídico en un proceso que conlleva la eliminación de una molécula de
agua y forman un disacárido. Los trisacáridos contienen tres unidades de azúcar que
pueden ser iguales o diferentes; de manera similar la adición de más grupos producirá
correspondientemente tetrasacáridos, pentasacáridos, etc. Estos carbohidratos son
conocidos como oligosacáridos (griego, oligo = algunos).

Todos los monosacáridos y disacáridos comunes tienen nombres que terminan con el
sufijo "osa" por ejemplo, glucosa, lactosa fructosa, etc. Los monosacáridos pueden
http://www.eufic.org/article/es/artid/glucose-mental-performance/

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clasificarse de acuerdo a los átomos de carbono que contienen. Con tres átomos de
carbono son triosas; con cuatro átomos de carbono son tetrosas; pentosas con cinco
carbonos, etc. Los azúcares que tiene un grupo aldehído son llamados aldosas y los que
tienen un grupo cetona, cetosas.

Figura 1. Monosacáridos representativos.
a) El gliceraldehido es una aldosa y la dihidroxiacetona, una cetosa.
b) La pentosa D-Ribosa es componente del ARN y la 2-desoxi-D-Ribosa es componente del ADN.
c) La D-Glucosa y la D-Fructuosa son las hexosas del azúcar de caña (Nelson, 2005).

La glucosa es una aldosa de seis átomos de carbono que se sintetiza en las plantas a
partir de dióxido de carbono y agua por medio de la fotosíntesis y se almacena como
almidón o se utiliza para sintetizar celulosa que da soporte a las plantas. Tanto el almidón
como la celulosa están formados solo por unidades de D-glucosa pero difieren en el tipo
de enlace glucosídico y en consecuencia tienen propiedades y funciones biológicas
sorprendentemente diferentes.

Aunque los animales pueden sintetizar carbohidratos a partir del glicerol* de los lípidos y a
partir de aminoácidos, la mayoría de carbohidratos que consumen provienen de las
plantas. La glucosa es el azúcar más importante. La mayoría de los carbohidratos de la
dieta se absorbe en el torrente sanguíneo en forma de glucosa y otros azúcares se
convierten en glucosa en el hígado. La glucosa es el principal combustible metabólico de
los mamíferos (excepto los rumiantes) y es el combustible universal para los fetos. La
glucosa sirve como precursor para la síntesis de todos los otros carbohidratos en el
cuerpo, esto incluye el glucógeno (la forma polimérica en que se almacena la glucosa), la
ribosa* y la desoxirribosa* de los ácidos nucleicos; la galactosa, un componente de la
lactosa o azúcar de la leche; los glicolípidos* y además se combina con proteínas para
formar glicoproteínas* y proteoglicanos*. Algunas de las enfermedades asociadas con el
metabolismo de los carbohidratos son la diabetes mellitus, la galactosemia, enfermedades
de almacenamiento de glucógeno y la intolerancia a la lactosa.

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Propiedades de los carbohidratos

El átomo de carbono tiene la capacidad de unirse a otros átomos por medio de cuatro
enlaces simples. Un átomo de carbono es quiral* si tiene unidos cuatro átomos o grupos
de átomos diferentes de tal manera que forma dos arreglos espaciales que son imágenes
de espejo uno del otro y no se pueden sobreponer (como ocurre con las manos no se
pueden sobreponer haciendo que coincidan en el espacio todos sus componentes) y se
denominan enantiómeros. La mayoría de los carbohidratos contiene uno o más átomos de
carbono quirales. Los dos arreglos de los grupos alrededor de un átomo quiral en los
carbohidratos se designan por el sistema D/L. Los carbohidratos con más de tres
carbonos pueden tener más de un centro quiral, entonces el número de estereoisómeros*
que puede formar es 2n, donde n es el número de carbonos quirales. Por ejemplo, la
glucosa que tiene 4 centros quirales podrá tener 24 = 16 isómeros*. Según el sistema D/L,
se nombrará D a todos los monosacáridos que en su centro quiral más alejado del
carbono del grupo carbonilo tengan la misma configuración del D-gliceraldehido*, con el
grupo OH a la derecha (Figura 2).

Figura 2. Sistema D L en carbohidratos. Elaboración UnADM.

Las estructuras de las aldosas* y las cetosas* pueden representarse de manera
simplificada como cadenas lineales. Sin embargo, en solución acuosa todos los
monosacáridos con cinco o más átomos de carbono en la cadena principal se presentan
predominantemente como estructuras cíclicas (anillos). Ya que la forma cíclica de los
monosacáridos de seis carbonos es similar al compuesto químico pirano, se les ha
llamado piranosas. Análogamente, los monosacáridos de cinco carbonos en forma cíclica
recuerdan al compuesto furano y se les llama furanosas (Nelson, 2005).

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Figura 3. Furanosas y piranosas. Elaboración UnADM.

La reacción entre un grupo hidroxilo (-OH) y el grupo carbonilo (C=O) de aldehídos o
cetonas forma derivados cíclicos de 5 o 6 átomos llamados hemicetales. De esta manera
se forma un átomo de carbono asimétrico adicional en el C-1 y por lo tanto pueden existir
dos formas diferentes que son llamadas anómeros alfa y beta. Por ejemplo, en la alfa-D-
glucosa el grupo hidroxilo del carbono anomérico (C-1) está abajo del plano del anillo, el
isómero beta-D-glucosa lo tiene arriba de dicho plano. Los nombres sistemáticos de las
dos formas de anillo de D-glucosa son -D-glucopiranosa y -D-glucopiranosa (Figura 4).

Figura 4. La D-glucosa existe en dos arreglos anoméricos de forma cíclica. Elaboración UnADM.

Los disacáridos consisten en dos monosacáridos unidos covalentemente por un enlace O-
glicosídico que se forma cuando un grupo hidroxilo de un azúcar reacciona con el carbono
anomérico de otro azúcar (Figura 5).

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Figura 5. El enlace glicosídico  (14) en el disacárido maltosa se denomina así porque el
carbono anomérico es alfa y une al C-1 de un monosacárido con el C4 del otro. Elaboración
UnADM.

Los enlaces glicosídicos de los polisacáridos pueden ser hidrolizados para producir sus
componentes monosacáridos libres ya sea por reacción química por ebullición en ácido
diluido o por la acción de enzimas. La Tabla 1 muestra algunos disacáridos importantes.

Disacárido Fuente Monosacáridos
componentes
Tipo de
enlace
Sacarosa Azúcar de caña  -D-Glucosa -D-Fructuosa (12)
Lactosa Azúcar de la leche  -D-Galactosa -D-Glucosa (14)
Maltosa Cereales germinados y malta  -D-Glucosa-D-Glucosa (14)
Trehalosa Hongos y levaduras  -D-Glucosa  -D-Glucosa (11)

Tabla 1. Disacáridos de importancia.

En las células, la mayoría de los oligosacáridos de tres o más unidades no se producen
como entidades libres, sino que se unen a lípidos o proteínas formando lo que se
denomina glicoconjugados*. Por su parte, los polisacáridos son polímeros que contienen
más de 20 unidades de monosacáridos, algunos pueden tener cientos o miles de
unidades. Los homopolímeros* están compuestos por un solo tipo de monosacárido
mientras los heteropolímeros* están compuestos de dos o más diferentes.

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El almidón es un homopolímero de glucosa que forma una cadena α-glucosídica llamado
glicosan o glucano. Es el carbohidrato más abundante en cereales, papas, legumbres y
otros vegetales. Sus dos componentes principales son amilosa* (15 a 20%) que tiene una
estructura helicoidal* no ramificada y amilopectina* (80 a 85%), que consiste en cadenas
ramificadas unidas en la cadena principal por enlaces  (14) y enlaces  (16) en los
puntos de ramificación. El glucógeno es el polisacárido de almacenamiento en los
animales. Es una estructura más ramificada que la amilopectina con cadenas de -D-
glucopiranosa unidas con enlaces glucosidicos (14) y ramificada por enlaces (16)
(Figura 6).

La función de la celulosa es dar estructura a las plantas. Es un polímero insoluble
compuesto de unidades de β-D-glucopiranosa unidas por enlaces  (14) que forma
cadenaslargas y rectas entrelazadas por enlaces de hidrógeno. La celulosa no puede ser
digerida por los mamíferos debido a la ausencia de una enzima que hidrolice el enlace
beta. Sin embargo, los microorganismos en el intestino de los rumiantes y otros
herbívoros pueden hidrolizar el enlace beta y fermentar los productos de hidrolisis a
ácidos grasos de cadena corta que emplean como su principal fuente de energía.

Figura 6. Estructura del almidón y la celulosa
https://saylordotorg.github.io/text_general-chemistry-principles-patterns-and-applications-v1.0/s28-
06-the-molecules-of-life.html

Los glucosaminoglicanos* o mucopolisacáridos son carbohidratos complejos compuestos
por amino-azúcares y ácidos urónicos. Cuando están unidos a una molécula de proteína,

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forman un proteoglicano*. Los proteoglicanos son el componente principal de la matriz
extracelular animal, son la sustancia que constituye los espacios que existen entre las
células de un organismo. Debido a la gran cantidad de grupos hidroxilo (-OH) y a la
presencia de cargas negativas debidas a los iones carboxilato que provienen de la
ionización de los ácidos en agua, estas moléculas son capaces de retener grandes
cantidades de agua y ocupar grandes espacios, por lo que pueden funcionar como
amortiguantes o lubricantes de otras estructuras. Ejemplos de proteoglicanos son el ácido
hialurónico, el sulfato de condroitina y la heparina.

Por su parte, las glicoproteínas* o mucoproteínas se producen en los fluidos y tejidos,
incluyendo las membranas celulares. Son proteínas que contienen cadenas de
oligosacáridos. Los grupos sanguíneos dependen del tipo de glicoproteína que contiene la
membrana de los eritrocitos. El grupo sanguíneo A tiene como oligosacárido una cadena
de N-acetilgalactosamina*, el grupo B, una cadena de galactosa*, y el grupo AB presenta
los dos tipos de glicoproteínas. El grupo O carece de ambos. Para determinar el grupo
sanguíneo se usan antisueros que contienen anticuerpos que reconocen determinado tipo
de glucoproteína (por ejemplo, el antisuero A reconoce la glucoproteína A). El
conocimiento del grupo sanguíneo es importante para hacer transfusiones y evitar la
formación de coágulos que provocan infartos y trombosis cerebrales mortales cuando se
mezclan grupos sanguíneos incompatibles.

De todos los carbohidratos que se han revisado hasta este punto, la glucosa es el único
que puede ser transformado directamente en energía por nuestro cuerpo. El resto de los
carbohidratos deben ser convertidos primero a glucosa para ser aprovechados. En el
siguiente tema revisarás el metabolismo de la glucosa.

2.1.2 Metabolismo de la glucosa

En la dieta, los carbohidratos están presentes como polisacáridos complejos (almidón,
glucógeno) y en menor grado como disacáridos (sacarosa y lactosa). Estos carbohidratos
deben ser hidrolizados a monosacáridos en el tracto gastrointestinal ya que solo los
monosacáridos son absorbidos por el intestino. La cocción de los alimentos facilita el
proceso de digestión que comienza en la boca gracias a la enzima alfa-amilasa presente
en la saliva. Sin embargo, el corto tiempo que pasan los alimentos en la boca limita su
digestión y al pasar al estómago, el ácido clorhídrico gástrico inhibe la acción de la
amilasa salival. En el jugo pancreático y en las células del intestino están disponibles
otras alfa-amilasas como la sacarasa*, maltasa*, isomaltasa* y lactasa* que hidrolizan los
enlaces glucosídicos alfa-(14) para producir monosacáridos que puedan ser absorbidos.

Debido a la alta polaridad de la molécula de glucosa, su transporte a través de las
membranas biológicas (formadas por lípidos de baja polaridad) requiere de dos grupos de

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proteínas transportadoras específicas: transportadores SGluT (sodium glucose
transporters, transportadores de glucosa y sodio) y transportadores GLUT (glucose
transporters, transportadores de glucosa). Los SGluT son proteínas que efectúan un
transporte acoplado en el que ingresan conjuntamente a la célula sodio y glucosa (o
galactosa, en algunos casos), por su parte los transportadores GLUT solo transportan
monosacáridos. Para que la glucosa ingrese a la célula se une a la proteína transportador
en la cara externa de la membrana, el transportador cambia de conformación de manera
que la glucosa quede localizada en la cara interna de la membrana; posteriormente el
transportador libera la glucosa al citoplasma, el transportador libre cambia nuevamente de
conformación, expone su sitio de unión a la glucosa en la cara externa y retorna a su
estado inicial (Figura 7). La Tabla 2 muestra algunos de los transportadores de glucosa.

Figura 7. Mecanismo para el transporte de glucosa a través de las membranas.
https://aprendeenlinea.udea.edu.co/revistas/index.php/iatreia/article/viewFile/3957/3672

Transportador Presente en: Propiedades
GluT1
Células rojas de la sangre,
cerebro, riñón, colon, retina y
placenta.
Absorción de glucosa en la mayoría
de las células.
GluT2
Superficie serosa de las células
intestinales, hígado, células
beta del páncreas.
Baja afinidad, absorción de glucosa
en el hígado, sensor de glucosa en
las células beta.
GluT3
Neuronas, cerebro. Alta afinidad. Lleva la glucosa a las
células del cerebro.
GluT4
Esqueleto, músculo cardiaco,
tejido adiposo.
Absorción de glucosa mediada por
insulina.
GluT5
Intestino delgado, testículos,
esperma, riñón.
Transportador de fructuosa, pobre
habilidad para transportar glucosa
SGluT Intestino y riñones. Co-transporta sodio.

Tabla 2. Algunos transportadores de glucosa. Según información de Vasudevan, 2013.

Una vez que la glucosa ha entrado a las células, esta debe sufrir una serie de reacciones
metabólicas para ser convertida en energía. A esta serie de procesos se les denomina
glicólisis. La glicólisis implica la descomposición de la molécula de glucosa, es decir la

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ruptura de sus enlaces. El proceso opuesto mediante el cual se sintetiza glucosa por
medio de precursores no carbohidratos se llama gluconeogénesis. Revísalos en la
siguiente sección.

2.1.3 Glicólisis y gluconeogénesis

La ruta de glicólisis es empleada por las células de todos los tejidos para descomponer la
glucosa mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas con el fin de
proporcionar energía (en forma de ATP) y compuestos intermedios para otras vías
metabólicas. La glicólisis es el proceso más importante del metabolismo de los
carbohidratos debido a que prácticamente todos los azúcares, ya sea que provengan de
la dieta o de reacciones catabólicas en el organismo, pueden, en última instancia, ser
convertidos a glucosa. El producto final de la glicólisis en células que poseen mitocondria
y en condiciones aerobias, es decir cuando hay un suministro adecuado de oxígeno son
dos moléculas de piruvato, un compuesto de tres carbonos. En cambio, durante el
ejercicio vigoroso, cuando el tejido muscular carece de suficiente oxígeno, se lleva a cabo
la glicólisis anaerobia que constituye la principal fuente de energía para los músculos. El
producto principal de esta vía es el lactato que proviene de la reducción de piruvato. La
vía anaerobia también ocurre en células como los eritrocitos que carecen de mitocondria.
Sin embargo, los procesos anaeróbicos limitan la cantidad de ATP formado por cada mol
de glucosa oxidada, de modo que se debe metabolizar mucha más glucosa en
condiciones anaerobias que encondiciones aerobias para obtener la misma cantidad de
energía.

El trifosfato de adenosina (adenosine triphosphate, ATP) es el almacén universal de
energía en los seres vivos. Está formado por una base nitrogenada (adenina) unida al
carbono 1 de una molécula de ribosa, la cual tiene unidos tres grupos fosfato en su átomo
de carbono 5 (Figura 8). El ATP funciona liberando, al romperse, la energía almacenada
en los enlaces químicos (May, 1997).

Figura 8. Estructura del ATP y del ADP. Elaboración UnADM.

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En el primer paso de la glicólisis, la enzima hexoquinasa rompe el ATP en ADP (adenosil
difosfato) y adiciona fosforo inorgánico (Pi) a la glucosa para formar glucosa-6-fosfato
(Figura 9). La energía liberada por la hidrólisis de ATP se utiliza en reacciones
posteriores. La hexoquinasa* tiene una iso-enzima, la glucoquinasa que actúa sobre la
glucosa, pero no sobre otros azúcares y está presente solo en el hígado. Mientras la
acción de la glucoquinasa* debe ser inducida por la hormona insulina, la hexoquinasa no
la requiere. La glucosa-6-fosfato queda atrapada dentro de la célula y tiene que ser
metabolizada a fructosa-6-fosfato por la enzima isomerasa (paso 2, figura 9). Esta
isomerización* de aldosa a cetosa implica la apertura del anillo piranosa a una estructura
lineal. La fructosa-6-fosfato es nuevamente fosforilada a fructosa-1,6-difosfato por la
enzima fosfofructoquinasa usando una segunda molécula de ATP (paso 3, figura 9).
Hasta este punto se habla de una fase preparatoria de la glicólisis.

Por acción de la aldolasa la fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos moléculas de tres
carbonos (paso 4, figura 9), una de gliceraldehido 3-fosfato y otra de fosfato de
dihidroxiacetona, la cual a su vez se isomeriza a gliceraldehido 3-fosfato por acción de
una isomerasa* (paso 5, figura 9). Así, el resultado neto son dos moléculas de
gliceraldehido 3-fosfato. Esta molécula es deshidrogenada y fosforilada a 1,3-
difosfoglicerato con la ayuda de una molécula de NAD+ (dinucleótido de nicotinamida y
adenina, paso 6, figura 9).

El NAD+ (forma oxidada) es una coenzima cuya función principal es el intercambio de
electrones y protones (reacciones de oxidación-reducción) en las células. La molécula de
1,3-difosfoglicerato contiene un enlace de alta energía, esta energía es atrapada para
sintetizar una molécula de ATP con ayuda de la difosfogliceratoquinasa* que libera
además 3-fosfoglicerato el cual cambia el grupo fosfato del átomo de carbono 3 al átomo
de carbono 2 gracias a la acción de la fosfogliceromutasa (pasos 7 y 8, figura 9). El 2-
fosfoglicerato se convierte en 2-fosfoenol piruvato por la enzima enolasa, la cual requiere
Mg2+ (paso 9, figura 9). Se elimina una molécula de agua y se forma un enlace fosfato de
alta energía.

Durante la reacción el fosfoenol piruvato primero se convierte a un intermediario enol y
después a cetopiruvato que es una forma más estable. Por último, el fosfoenol piruvato es
desfosforilado a piruvato por la piruvato quinasa (paso 10, figura 9). Se genera una
molécula de ATP durante esta reacción. En condiciones anaerobias, el piruvato se reduce
a lactato mediante el lactato-deshidrogenasa (LDH). La LDH tiene 5 iso-enzimas. Bajo
condiciones aerobias el piruvato es convertido en acetil coenzima A que entra en el ciclo
del ácido cítrico para ser oxidada a dióxido de carbono. En la glicólisis anaeróbica el
lactato entra en el ciclo de Cori (Nelson, 2005).

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Figura 9. Etapas de la glicólisis. En la fase preparatoria se consumen 2 moléculas de ATP, y en la
fase final se producen 4, dando un rendimiento de 2 moléculas de ATP por cada molécula de
glucosa convertida a piruvato (Nelson, 2005).

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En el ciclo de Cori el lactato producido durante la glicolisis anaerobia vuelve a convertirse
en glucosa para prevenir su acumulación. El ácido láctico del músculo se difunde en la
sangre, llega al hígado y se canaliza a la gluconeogénesis. La glucosa regenerada puede
entrar en la sangre y luego en el músculo, aunque con alto costo energético.

La gluconeogénesis es el proceso por el cual se producen moléculas de glucosa a partir
de precursores que no son carbohidratos como el lactato, aminoácidos glucogénicos o
glicerol, que es parte de las grasas. La gluconeogénesis ocurre principalmente en el
hígado y en menor cantidad en la corteza renal. El proceso es parcialmente mitocondrial y
parcialmente citoplasmático (Vasudevan, 2013).

La gluconeogénesis (Figura 10) implica varias enzimas de la glicólisis, pero no es
exactamente un proceso contrario. Los pasos irreversibles en la glicólisis deben llevarse a
cabo por enzimas exclusivas de la gluconeogénesis.

El piruvato en el citoplasma entra en las mitocondrias donde se carboxila* a oxaloacetato*
por medio de la enzima mitocondrial piruvato carboxilasa, la cual necesita biotina como
coenzima y obtiene la energía que requiere por hidrólisis de ATP. El oxaloacetato tiene
que ser transportado de las mitocondrias al citosol mediante un transportador de
aspartato* malato. El oxaloacetato se convierte primero en malato para atravesar la
membrana y llegar al citoplasma donde se vuelve a convertir en oxaloacetato. Ya en el
citoplasma, la enzima fosfoenol piruvato carboxiquinasa convierte el oxaloacetato en
fosfoenol piruvato por remoción de una molécula de CO2. Una vez sintetizada esta
molécula, el camino de gluconeogénesis recuerda una glicolisis inversa hasta formar
fructosa-1,6-difosfato que es el sustrato de la fructosa 1,6-difosfatasa para formar fructosa
6-fosfato que se isomeriza a glucosa 6-fosfato por acción de la hexosafosfato isomerasa.

La glucosa 6-fosfato se hidroliza a glucosa libre por la glucosa-6-fosfatasa presente en el
hígado pero no en el músculo. Durante períodos de ayuno, la gluconeogénesis mantiene
los niveles de glucosa en sangre. Las reservas de glicógeno se liberan solo después de
12 a 18 horas de ayuno. En periodos más largos de ayuno la gluconeogénesis se acelera
y usa los aminoácidos glucogénicos provenientes de las proteínas como sustrato.

Las reacciones catalizadas por la piruvato carboxilasa, la fosfoenol piruvato
carboxiquinasa y la fosfoglicerato quinasa requieren una molécula de ATP cada una;
además cada residuo de piruvato solo produce media molécula de glucosa, por tanto,
para obtener una molécula de glucosa completa se requieren 6 moléculas de ATP.

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Figura 10. Gluconeogénesis. Los sustratos para gluconeogénesis se encuentran encerrados en un
rectángulo (Vasudevan, 2013).

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Las células cancerosas son de crecimiento acelerado, la captación de glucosa y glicólisis
en estas células ocurre a un ritmo diez veces mayor que en los tejidos normales. La
concentración de piruvato es demasiada para entrar al ciclo del ácido cítrico, entonces el
piruvato en exceso debe reducirse a lactato. Esto produce un ambiente local
relativamente ácido en el tumor que puede tener implicaciones para la terapia del cáncer.
El lactato se utiliza para la gluconeogénesis en el hígado pero debido a que es un proceso
muy costoso en energía, es responsable de gran parte del deterioro y debilitamiento físico
del organismo que aparece en la fase finalde esta enfermedad.

La glucosa en nuestro cuerpo es transportada por el sistema sanguíneo. Por ello, es útil
medirla en la sangre. Una baja cantidad de glucosa, conlleva falta de energía y debilidad,
por el contrario si la glucosa en sangre es alta, puede llevar al deterioro de órganos y
sistemas en el cuerpo. En el siguiente tema, estudiarás los mecanismos que regulan la
glucosa en sangre.

2.1.4 Regulación de glucosa en sangre

El mantenimiento de la glucosa en la sangre dentro de límites estrechos necesita de un
sistema cuidadosamente regulado, principalmente por hormonas. Como ejemplo, para
resaltar la importancia de mantener el nivel de glucosa, el cerebro, los eritrocitos y la
médula renal requieren de un suministro constante de glucosa para mantener sus
funciones.

Los factores que causan entrada de glucosa en la sangre son: su absorción en los
intestinos, la glicogenólisis (rompimiento de las reservas de glucosa en forma de
glicógeno), la gluconeogénesis y la acción de hormonas gluconogénicas como el
glucagón y los esteroides. Por su parte, el agotamiento de la glucosa se debe a su
utilización por los tejidos para obtener energía, la síntesis de glicógeno, la conversión de
glucosa en grasa y la acción de hormonas hipoglicémicas como la insulina.

Después de comer, la glucosa se absorbe en el intestino y entra en la sangre. Al subir el
nivel de glucosa en la sangre se estimula la producción de insulina por acción de las
células beta de los islotes de Langerhans en el páncreas. La acción de la insulina baja la
glucosa en la sangre promoviendo su utilización y almacenamiento, además inhibe la
gluconeogénesis al reprimir enzimas clave como la piruvato carboxilasa, la fosfoenol
piruvato carboxiquinasa y la glucosa-6-fosfatasa. Además, la insulina ayuda al
almacenamiento de la glucosa en forma de glicógeno o a su transformación en grasa
(lipogénesis) al incrementar la actividad de la acetil CoA carboxilasa que provee glicerol
para la esterificación* de ácidos grasos. La insulina también inhibe la lipolisis (utilización
del tejido graso) al inhibir la hormona lipasa. La absorción de glucosa en tejidos extra
hepáticos, excepto en el cerebro, depende de la insulina.

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De dos a dos horas y media después de comer, los niveles de azúcar en la sangre
descienden al nivel de ayuno. Después de tres horas, el hígado, órgano que más
contribuye a mantener el nivel de glucosa, comienza la descomposición de glicógeno para
mantener los niveles de azúcar. Las hormonas como el glucagón, la epinefrina, los
glucocorticoides, la hormona del crecimiento y la tiroxina evitan que baje el nivel de
glucosa, al ser hormonas hiperglicémicas o anti-insulina. El glucagón es la hormona
hiperglicémica más potente al inducir la gluconeogénesis (Figura 11).

Figura 11. Homeostasis de la glucosa en sangre (Vasudevan, 2013).

Normalmente la glucosa no se excreta en la orina, pero si el azúcar en sangre es mayor a
180 mg/dL, la orina contendrá glucosa. El nivel de azúcar en la sangre por arriba del cual
la glucosa se excreta en la orina se denomina límite renal y la condición se llama
glicosuria. La principal causa de la glicosuria es la Diabetes Mellitus, aunque también
existe una glicosuria momentánea que ocurre en personas que se encuentran bajo estrés
emocional o que por ansiedad secretan hormonas anti-insulina como el cortisol o la
tiroxina en exceso. Una vez que el estrés pasa, la glicosuria desaparece.

La Diabetes Mellitus es una enfermedad metabólica debida a la deficiencia relativa o
absoluta de insulina. Existen dos tipos: la diabetes tipo 1 aparece solo en el 5 % de los

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pacientes diabéticos y se caracteriza por ser insulina-dependiente. Este tipo de diabetes
aparece antes de los 30 años de edad y se caracteriza por la baja producción de insulina;
se le ha atribuido una causa autoinmune. La diabetes tipo 2 se conoce como insulina-no
dependiente y es la más común entre los pacientes. Aunque el nivel de insulina es casi
normal, la enfermedad se debe a la disminución de la respuesta biológica o resistencia a
la insulina. Es común que los pacientes superen los 40 años de edad y cerca del 60 %
padezca obesidad. La resistencia a la insulina se desarrolla como consecuencia de un
exceso de grasa en el hígado y el músculo esquelético. Cuando hay resistencia a la
insulina las células beta responden creando más proinsulina* e insulina. El procesar el
exceso de proinsulina conlleva estrés en el retículo endoplásmico que en última instancia
lleva a la apoptosis (muerte) de las células beta.

Hasta este momento sabes que los carbohidratos son la principal fuente de energía que
un organismo necesita para realizar las funciones. Conoces qué son, cuál es su estructura
química, cómo son transformados en el cuerpo para su aprovechamiento y cómo la falla
en su asimilación puede causar enfermedades. A continuación estudiarás los lípidos,
biomoléculas con muchas funciones y de gran importancia para el metabolismo.

2.2 Lípidos

Los lípidos son un grupo muy diverso de materiales biológicamente importantes que se
distinguen por su escasa o nula solubilidad en agua. La naturaleza no polar de los lípidos
se debe al hecho de que una gran parte de la molécula contiene solo átomos de carbono
e hidrógeno. Debido a su insolubilidad en agua, los lípidos en el organismo se encuentran
generalmente asociados a membranas, confinados en adipocitos o son transportados en
el plasma asociados a proteínas. Son una fuente de energía para el cuerpo y
proporcionan una barrera que permite separar los contenidos acuosos de los no acuosos
en células y estructuras subcelulares. Los lípidos tienen otras funciones, por ejemplo: las
prostaglandinas y las hormonas esteroidales juegan un papel importante en el control de
la homeostasis y también transportan vitaminas liposolubles que tienen funciones
reguladoras o de coenzima. Las deficiencias y desequilibrios del metabolismo de los
lípidos pueden conducir a problemas clínicos como la aterosclerosis y la obesidad. En el
siguiente subtema se abordará la estructura química de los lípidos y su función.

2.2.1 Estructura y función

Los lípidos tienen una región no polar constituida por una cadena de hidrocarburo y una
región polar, usualmente un grupo carboxilato. Según su estructura los lípidos pueden ser
simples, compuestos, derivados o unidos a otros compuestos. Los lípidos simples son
esteres* de glicerol o de alcoholes más grandes. Los lípidos compuestos también son
ácidos grasos esterificados* con un alcohol, pero contienen también otros grupos como

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fosfatos o sulfonatos. Los lípidos derivados, como el colesterol, provienen de precursores
lipídicos y, por último, los lípidos unidos a otros compuestos comprenden proteolípidos y
lipoproteínas.

Otra forma de clasificar a los lípidos es según su precursor químico más cercano. Así, los
lípidos derivados del ácido araquidónico contienen una cadena poliinsaturada de 20
carbonos con cuatro dobles enlaces cis (ver Figura 13). Los derivados de ácidos grasos
son más diversos ya que su cadena hidrocarbonada no está restringida en longitud o
cantidad de dobles enlaces y los esteroides no son cadenas lineales sino compuestos
policíclicos. Esta clasificación puede verse en el esquema 1 y la estructura de algunos de
los lípidos más comunes en la Figura 12.

Esquema 1. Clasificación de los lípidos (Moore, 2008).

Lípidos

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Figura 12. Estructura química de algunos lípidos comunes. La parte hidrofóbica* se muestra en
color rosa. Elaboración UnADM.

Los ácidos grasos insaturados tienen dobles enlaces de carbono (C=C) y ocurren
naturalmente en la configuración cis (Figura 13). Algunos de los ácidos grasos pueden
presentar poli-insaturaciones como los ácidos omega-3. Muchos estudios clínicos y
epidemiológicos han mostrado el papel activo de los ácidos omega-3 en el desarrollo
normal de los niños y en la atenuación de enfermedades cardiovasculares, mentales
(depresión, déficit de atención con hiperactividad, demencia) e incluso el cáncer. Estos
ácidos grasos tienen efectos positivos sobre la inflamación, la agregación plaquetaria, la
hipertensión y la hiperlipidemia. Los efectos benéficos pueden ser obtenidos a través de
distintos mecanismos, incluyendo alteraciones en la composición de la membrana celular
y la función, expresión génica o producción de eicosanoides*.

Figura 13. Configuración de un ácido graso insaturado. Elaboración UnADM.

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Los ácidos grasos en configuración trans están presentes en alimentos industrializados
que han sido sometidos a hidrogenación. Generalmente se considera que son
perjudiciales para la salud pero se utilizan en la industria alimentaria ya que aumentan la
vida útil de los alimentos fritos. Los ácidos grasos trans afectan negativamente múltiples
factores de riesgo en enfermedades crónicas, incluyendo la composición de los lípidos y
lipoproteínas de la sangre, la inflamación sistémica, la disfunción endotelial, la resistencia
a la insulina, la diabetes y la adiposidad. Los alimentos procesados y productos de
panadería son ricos en ácidos grasos trans ya que se utilizan aceites vegetales
parcialmente hidrogenados para cocinarlos.

Los lípidos son constituyentes importantes de la dieta no solo por su alto valor energético,
sino también por las vitaminas liposolubles y los ácidos grasos esenciales contenidos en
la grasa de los alimentos que consumimos. La grasa se almacena alrededor de ciertos
órganos y en el tejido adiposo, donde sirve como aislante térmico de los tejidos
subcutáneos y da forma y contorno al cuerpo. Las lipoproteínas son constituyentes
celulares importantes que ocurren tanto en la membrana celular como en las mitocondrias
y sirven como medio de transporte de lípidos en la sangre. Las hormonas esteroidales y
las prostaglandinas sirven como reguladores metabólicos. Ciertos lípidos actúan como
surfactantes y emulsificantes y otros como aislantes eléctricos en las neuronas. A
continuación revisarás más a fondo la composición, las propiedades y la función de los
triacilgliceroles, lípidos más abundantes en nuestro organismo.

2.2.2 Triacilgliceroles

Los lípidos más simples construidos a partir de ácidos grasos son los triacilgliceroles,
también denominados triglicéridos, grasas o grasas neutras (Figura 14). Los
triacilgliceroles están compuestos de tres ácidos grasos cada uno en un enlace éster con
una molécula de glicerol. Los triglicéridos que contienen el mismo tipo de ácido graso en
las tres posiciones se llaman triacilgliceroles simples y reciben el nombre de los ácidos
grasos que contienen. Sin embargo, la mayoría de los triacilgliceroles naturales están
mezclados, es decir contienen dos o más ácidos grasos diferentes.

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Figura 14. Síntesis de los triacilgliceroles. Elaboración UnADM.

En la mayoría de las células eucariotas, los triacilgliceroles forman una fase separada de
gotitas aceitosas microscópicas en el citosol acuoso que sirven como depósitos de
combustible metabólico. En los vertebrados, los adipocitos o células de grasa almacenan
los triacilgliceroles como gotitas de grasa que casi llenan la célula. Los triacilgliceroles
también se almacenan como aceites en las semillas de muchos tipos de plantas,
proporcionando energía, también son precursores biosintéticos durante la germinación de
las semillas. Los adipocitos contienen lipasas, enzimas que catalizan la hidrólisis de
triacilgliceroles almacenados, liberando ácidos grasos para su exportación a sitios donde
se requieren como combustible.

Existen dos ventajas significativas en el uso de triacilgliceroles como combustibles
almacenados, en lugar de polisacáridos como glucógeno y almidón. En primer lugar, la
oxidación de los triacilgliceroles produce más del doble de energía que la oxidación de los
carbohidratos. En segundo lugar, debido a que los triacilgliceroles son hidrófobos*, el
organismo que transporta grasa como combustible no tiene que soportar el peso extra de
agua de hidratación asociada a los polisacáridos almacenados. Los seres humanos tienen
tejido graso (compuesto principalmente de adipocitos) debajo de la piel, en la cavidad
abdominal y en las glándulas mamarias. Las personas moderadamente obesas con 15 a
20 kg de triacilgliceroles depositados en sus adipocitos podrían satisfacer sus
necesidades energéticas durante meses recurriendo a sus depósitos de grasa. En
contraste, el cuerpo humano solo puede almacenar menos de un día de suministro de
energía en forma de glucógeno.

Muchos alimentos contienen triglicéridos. La mayoría de las grasas naturales como las de
los aceites vegetales, los productos lácteos y la grasa animal son mezclas complejas de
triglicéridos simples y mixtos. Éstos contienen una variedad de ácidos grasos que difieren
en la longitud de la cadena y el grado de saturación. Los aceites vegetales como el maíz y
el aceite de oliva se componen en su mayor parte de triacilgliceroles con ácidos grasos
insaturados y por tanto son líquidos a temperatura ambiente. Se convierten
industrialmente en grasas sólidas por hidrogenación catalítica que reduce algunos de sus

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dobles enlaces a enlaces simples y convierte a otros en enlaces dobles trans. Los
triacilgliceroles que contienen solo ácidos grasos saturados como la triestearina, el
componente principal de la grasa de vaca, son sólidos blancos a temperatura ambiente.
Cuando los alimentos ricos en lípidos son expuestos demasiado tiempo al oxígeno en el
aire, pueden estropearse y hacerse rancios. El sabor desagradable y el olor asociados
con la rancidez resultan de la escisión oxidativa de los enlaces dobles en ácidos grasos
insaturados, lo que produce aldehídos y ácidos carboxílicos de menor longitud de cadena
y por lo tanto mayor volatilidad.

No todos los lípidos en nuestro cuerpo provienen de nuestra dieta, algunos son
sintetizados dentro del organismo. Una vez revisada la estructura de los triacilgliceroles,
en el siguiente tema se expone el metabolismo de los lípidos que el ser humano ingiere.

2.2.3 Ácidos grasos provenientes de la dieta y su metabolismo

La digestión de los lípidos comienza en el estómago, catalizada por una lipasa estable a
pH ácido que se origina en las glándulas de la parte posterior de la lengua. Las moléculas
de triacilglicerol, en particular las que contienen ácidos grasos de longitud de cadena corta
o media (menos de doce carbonos como las que se encuentran en la grasa de la leche),
son el objetivo primario de esta enzima. Posteriormente, los triacilgliceroles se someten a
la acción de una lipasa gástrica secretada por la mucosa; ambas enzimas son
relativamente estables al ácido con pH óptimo entre 4 y 6. Estas lipasas desempeñan un
papel particularmente importanteen la digestión lipídica en recién nacidos para quienes la
grasa de la leche es la fuente primaria de calorías. También son especialmente
importantes en individuos con insuficiencia pancreática como los que tienen fibrosis
quística.

Un proceso crítico en el metabolismo de los lípidos provenientes de la dieta es su
emulsificación en el duodeno. La emulsificación aumenta el área superficial de los lípidos
formando partículas más pequeñas, de manera que las enzimas digestivas que trabajan
en la interfase lípido-solución acuoso circundante pueden actuar eficazmente. La
emulsificación se vale del uso de las propiedades detergentes de las sales biliares y del
mezclado mecánico debido al peristaltismo. Las sales biliares provenientes del hígado y
almacenadas en la vesícula biliar son compuestos derivados del colesterol. Estos agentes
emulsionantes interactúan con las partículas lipídicas de la dieta y los contenidos
duodenales acuosos estabilizando las partículas grasas a medida que se hacen más
pequeñas y evitando que se aglutinen.

Los triacilgliceroles, ésteres de colesterilo* y fosfolípidos provenientes de la dieta, se
degradan por acción de enzimas pancreáticas cuya secreción está controlada
hormonalmente. Las moléculas de triacilglicerol son demasiado grandes para ser

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absorbidas eficientemente por las células mucosas de las vellosidades intestinales. Por lo
tanto, son degradadas por la lipasa pancreática que elimina preferentemente los ácidos
grasos en los carbonos 1 y 3 del glicerol. Una segunda proteína, la colipasa, una proteína
coenzima requerida para la actividad enzimática óptima de la lipasa pancreática, es
secretada por el páncreas en forma inactiva, procolipasa, que se activa en el lumen
intestinal por acción de la tripsina. Su función es prevenir los efectos inhibidores de las
sales biliares sobre la actividad de la lipasa pancreática facilitando, de esta forma, la
hidrólisis intraduodenal de los triglicéridos de cadena larga presentes de la alimentación.
El fármaco antiobesidad Tetrahidrolipstatina inhibe las lipasas gástricas y pancreáticas,
disminuyendo la absorción de grasa, lo que resulta en pérdida de peso.

Degradación de los fosfolípidos: el jugo pancreático es rico en la proenzima de la
fosfolipasa* A2 que está activada por la tripsina y requiere sales biliares para una
actividad óptima. La fosfolipasa A2 elimina un ácido graso del carbono 2 de un fosfolípido,
dejando un lisofosfolípido. Por ejemplo, la fosfatidilcolina (el fosfolípido predominante
durante la digestión) se convierte en lisofosfatidilcolina*. El ácido graso restante en el
carbono 1 puede ser eliminado por la lisofosfolipasa, dejando una base de glicerilfosforilo
por ejemplo, glicerilfosforilcolina, que puede ser excretada en las heces, degradado o
absorbido (Vasudevan, 2013).

La secreción pancreática de las enzimas hidrolíticas que degradan los lípidos dietéticos
en el intestino delgado es normalmente controlada por una pequeña hormona peptídica, la
colecistoquinina* (CCK) producida por las células de la mucosa del yeyuno y del duodeno
inferior en respuesta a la presencia de lípidos y proteínas parcialmente digeridas que
entran en estas regiones del intestino delgado superior. La hormona CCK actúa sobre la
vesícula biliar, causando que se contraiga y libere la bilis, y en las células exocrinas del
páncreas, provocando la liberación de enzimas digestivas. También disminuye la
motilidad gástrica lo que resulta en una liberación más lenta del contenido gástrico en el
intestino delgado.

Otras células intestinales producen otra hormona peptídica, la secretina, en respuesta al
pH bajo del quimo (masa homogénea en la que se transforman los alimentos por efecto
de la digestión) que entra en el intestino. La secretina hace que el páncreas y el hígado
liberen una solución acuosa rica en bicarbonato que ayuda a neutralizar el pH del
contenido intestinal, llevándolos al pH apropiado para la actividad digestiva enzimática.

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Los ácidos grasos libres, el colesterol libre y el
2-monoacilglicerol* son los principales
productos de la degradación de los lípidos
provenientes de la dieta en el yeyuno. Éstos,
junto con las sales biliares, forman micelas*
mixtas que colocan sus grupos hidrófobos en
el interior y los grupos hidrófilos en el exterior
de la estructura. Estas micelas son, por lo
tanto, solubles en el medio acuoso del lumen
intestinal y se transportan al sitio primario de
la absorción de lípidos: la membrana del
borde en cepillo de los enterocitos (célula mucosa) donde son absorbidos.

El camino principal para el catabolismo de ácidos grasos saturados ocurre en la
mitocondria y es llamado beta-oxidación. En esta vía, dos fragmentos de carbono son
removidos sucesivamente del extremo carboxilo de un ácido graso activado como acil
graso-CoA, produciendo acetil CoA, NADH y FADH2.

Después de que los ácidos grasos entran a la célula se convierten en el citosol, un
derivado de CoA gracias a la enzima tioquinasa. Los ácidos grasos de más de 20
carbonos son transportados a la mitocondria por acción de la carnitina. Primero, un grupo
acilo se transfiere del acil graso CoA a la carnitina por acción de la carnitina
aciltransferasa I, una enzima asociada al exterior de la membrana mitocondrial. Esta
reacción forma acilcarnitina y regenera coenzima A libre. Posteriormente, la acilcarnitina
es llevada al interior de la mitocondria en intercambio por carnitina libre por la translocasa
carnitina-acilcarnitina. La carnitina aciltransferasa II, una enzima al interior de la
membrana mitocondrial cataliza la transferencia del grupo acilo de la carnitina a la
coenzima A en la matriz mitocondrial, regenerando carnitina libre. (Figura 16)

La carnitina aciltransferasa I es inhibida por el malonil-CoA, el primer intermediario en la
síntesis de ácidos grasos. Esta inhibición previene la síntesis y degradación simultánea de
los ácidos grasos.

http://fisio4tlcv6.blogspot.mx/2010/04/fu
nciones-del-jugo-intestinal-y-de-las.htm

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Figura 15. Transporte de los ácidos grasos activados como acil graso Co A del citosol a la
mitocondria por mediación de la carnitina. Construída según
http://biomodel.uah.es/model2/lip/acgr-carnitina.htm

La carnitina puede ser obtenida de la dieta, principalmente de productos cárnicos o puede
ser sintetizada a partir de los aminoácidos lisina y metionina* en el hígado y riñones. Si
hay una deficiencia de carnitina, disminuirá la habilidad de los tejidos para utilizar los
ácidos grasos de cadena larga como fuente de energía y puede causar la acumulación de
cantidades tóxicas de ácidos grasos libres y grupos acilo de cadena ramificada en las
células. La deficiencia puede ocurrir en pacientes con enfermedades hepáticas, individuos
que sufran malnutrición o que lleven una dieta estrictamente vegetariana, mujeres que
incrementen su requerimiento de carnitina por embarazo, pacientes que se someten a
hemodiálisis o por deficiencia congénita en el sistema de la palmitoil transferasa que
pueden llevar a padecer desde hipoglucemias hasta cardiomiopatías y debilidad muscular.

Los ácidos grasos de menos de 20 carbonos pueden atravesar la membrana mitocondrial
sin ayuda de la carnitina. Dentro de la mitocondria se convierten en los correspondientes
derivados de coenzima A y son oxidados.

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La beta oxidación consiste en una
secuencia de cuatro reacciones que tienen
como resultado el acortamiento de la
cadena de un ácido graso en dos átomos
de carbono. Los pasos incluyen una
oxidación que produce FADH2, un paso de
hidratación, una segunda oxidación que
produce NADH y un rompimiento tiolítico
que libera una molécula de acetil CoA. Los
pasos se repiten en ácidos saturados con
número par de carbonos hasta terminar
con la cadena. Ya que el acetil CoA puede
ser sustrato de la piruvato carboxilasa, la
oxidación de ácidos grasos y la
gluconeogénesis se unen en este punto.

El dinucleótido de flavina y adenina
(abreviado FAD en su forma oxidada y
FADH2 en su forma reducida) es una
coenzima que interviene en las reacciones
metabólicas de oxidación-reducción. La
función bioquímica general del FAD es
oxidar los alcanos a alquenos, mientras
que el NAD+ oxida los alcoholes a
aldehídos o cetonas. Esto es debido a que
la oxidación de un alcano a un alqueno es
suficientemente exergónica como para
reducir el FAD a FADH2, pero no para
reducir el NAD+ a NADH.

Figura 16. Beta oxidación de ácidos grasos de
cadena larga. Según información de
(Vasudevan, 2013).

Una gran proporción de los ácidos grasos utilizados por el cuerpo es suministrada por la
dieta; sin embargo, cuando los carbohidratos, proteínas y otras moléculas se ingieren en
exceso, estos compuestos pueden convertirse en ácidos grasos que se almacenan como
triacilgliceroles. En el siguiente subtema se muestran, a grandes rasgos, los mecanismos
por los cuales se logran estas transformaciones.

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2.2.4 Síntesis de ácidos grasos nuevos

La síntesis de ácidos grasos se produce principalmente en el hígado y en las glándulas
mamarias lactantes, pero también ocurre, en menor medida, en el tejido adiposo. El
proceso incorpora carbonos provenientes del acetil CoA en la cadena de ácidos grasos en
crecimiento, utilizando ATP y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH).

El primer paso en la síntesis de ácidos grasos es la transferencia de unidades acetato del
acetil CoA mitocondrial al citosol. Ya que la parte coenzima A del acetil CoA no puede
cruzar la membrana mitocondrial solo la parte acetil se transporta al citosol en forma de
citrato. Debido a que la síntesis de ácidos grasos requiere una gran cantidad de ATP, este
proceso ocurre solo cuando las concentraciones de ATP y citrato mitocondrial son altas.

La energía para la formación de enlaces carbono-carbono en la síntesis de ácidos grasos
se obtiene de procesos de carboxilación y descarboxilación llevados a cabo por acción de
la acetil CoA-carboxilasa para formar Malonyl CoA. Esta carboxilación es tanto el paso
limitante como el regulador en la síntesis de ácidos grasos. En presencia de hormonas
contraregulatorias, como la epinefrina y el glucagón, la acetil CoA-carboxilasa es
fosforilada y por lo tanto se desactiva; por el contrario, en presencia de insulina, la enzima
se desfosforila y por tanto, se activa. El consumo prolongado de una dieta con exceso de
calorías, particularmente una dieta alta en carbohidratos, causa un incremento en la
síntesis de la acetil CoA-carboxilasa, por lo que la síntesis de ácidos grasos también
incrementa.

El resto de reacciones en la síntesis de ácidos grasos en células eucariotas son
catalizadas por un enzima multifuncional dimérica* llamada ácido graso sintasa. Cada
monómero de la enzima es un polipéptido multicatalítico con siete sitios activos que
requiere la presencia de la 4-fosfopanteína para transportar el sustrato entre los diferentes
centros catalíticos.

No solo los triacilgliceroles son importantes en el organismo, el colesterol también juega
un papel fundamental. Revisa el siguiente tema para conocer más.

2.2.5 Colesterol

El colesterol está ampliamente distribuido en todas
las células del cuerpo, pero particularmente en el
tejido nervioso. Es un componente principal de la
membrana plasmática y de las lipoproteínas
plasmáticas. Se encuentra a menudo como éster de
colesterilo, donde el grupo hidroxilo en la posición 3

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se esterifica con un ácido graso de cadena larga. El colesterol es el esteroide más
abundante y sirve como la fuente de otros esteroides y materiales relacionados, por
ejemplo, las hormonas esteroidales y las sales biliares se producen a partir de colesterol.
A diferencia del colesterol y de los otros lípidos, las sales biliares son solubles en agua y
son útiles como "detergentes" para ayudar en la digestión. El colesterol proviene
regularmente de la dieta pero si es insuficiente se sintetiza principalmente en el hígado a
partir del acetil CoA. La enzima reguladora de la síntesis del colesterol es la
hidroximetilglutaril (HMG) CoA reductasa, por ello el grupo de fármacos llamados
estatinas, que inhiben a esta enzima, se utilizan para bajar los niveles de colesterol en
sangre.

La dieta media contiene aproximadamente 300 mg de colesterol por día y el cuerpo
sintetiza alrededor de 700 mg más. De estos 1000 mg totales, alrededor de 500 mg se
excretan a través de la bilis, este colesterol es en parte reabsorbido por los intestinos. Los
vegetales contienen esteroles vegetales que inhiben la reabsorción del colesterol. La
porción no absorbida actúa sobre las bacterias intestinales para formar colestanol y
coprostanol que son excretados en las heces fecales. Otros 500 mg de colesterol se
convierten en sales biliares.

Las lipoproteínas de baja densidad (low density lipoproteins, LDL) del plasma son el
vehículo de absorción del colesterol. Alrededor del 75 |% del colesterol plasmático se
incorpora en partículas de este tipo y se utiliza para la síntesis de otros esteroides como
las hormonas esteroides, se usa en las membranas o se almacena. La concentración de
partículas LDL en la sangre tiene correlación positiva con la incidencia de enfermedades
cardiovasculares ya que cuando las LDL se infiltran a través de las paredes arteriales
puede engrosarlas y dar inicio a la
aterosclerosis que conduce a infartos
de miocardio. Dado que el colesterol
LDL se deposita así en los tejidos, la
variedad LDL se denomina colesterol
malo. Además, la insulina y la tri-
yodotironina (T3) aumentan la unión
de las partículas LDL a las células
hepáticas, lo que permite explicar la hipercolesterolemia y el aumento del riesgo de
aterosclerosis que se ha asociado a la diabetes no controlada o al hipotiroidismo.

Las lipoproteínas de alta densidad (high density lipoprotein, HDL) transportan el colesterol
libre de los tejidos periféricos al hígado, donde se elimina del cuerpo sin cambios (la única
vía excretora de colesterol es la bilis, por ello el colesterol es un componente importante
de los cálculos biliares) o después de la conversión a ácidos biliares en el proceso
conocido como transporte reverso de colesterol.

http://aterosclerosis.org/

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El nivel de HDL en suero está inversamente relacionado con la incidencia de infarto de
miocardio. Como es de naturaleza anti-aterogénica, el HDL se conoce como colesterol
bueno. Un nivel de HDL por debajo de 35 mg/dL aumenta el riesgo de las enfermedades
coronarias, mientras que el nivel por encima de 60 mg/dL protege a la persona de estas
enfermedades. En el siguiente tema se pondrá de manifiesto la importancia del colesterol
como precursor de hormonas lipídicas

2.2.6 Hormonas lipídicas

Las hormonas esteroidalesson moléculas derivadas de colesterol producidas por los
ovarios, los testículos y las glándulas suprarrenales. Incluyen los estrógenos (hormonas
sexuales femeninas), los andrógenos (hormonas sexuales masculinas) y las hormonas
corticales suprarrenales como la aldosterona y el cortisol. Los estrógenos y los
andrógenos son responsables del desarrollo de las características sexuales secundarias
tanto de las mujeres como de los hombres. Estas características incluyen el incremento
de los senos en las mujeres y el desarrollo de vello facial en los hombres.

Las hormonas corticales suprarrenales, que incluyen los glucocorticoides y los
mineralocorticoides, tienen una variedad de funciones. Los glucocorticoides, como el
cortisol, son importantes para varias vías metabólicas. Los mineralocorticoides, como la
aldosterona, son importantes para el transporte de especies inorgánicas como iones de
sodio o de potasio.

Figura 17. Hormonas lipídicas. Elaboración UnADM.

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2.2.7 Arterioesclerosis, hiperlipidemias y enfermedades
cardiovasculares

El aumento de los niveles de colesterol, especialmente del tipo LDL, durante períodos
prolongados favorece los depósitos en la región subintimal de las arterias. La aorta, las
arterias coronarias y los vasos cerebrales son las estructuras más afectadas por el
proceso aterosclerótico. Durante las primeras etapas de la aterosclerosis, la afección es
reversible si se reducen los niveles de lípidos plasmáticos, especialmente los niveles de
colesterol LDL. Pero cuando el lípido se acumula, la lesión progresa sin control y los
cambios arteriales se vuelven irreversibles debido a la liberación de diversos factores de
crecimiento que hacen que se acumulen también lipoproteínas, glicosaminoglicanos y
colágeno. El estrechamiento de la pared del vaso sanguíneo favorece la formación de
coágulos que pueden ocluirlo* completamente. La trombosis en la arteria coronaria
conduce a la isquemia* (disminución del suministro de sangre) del tejido, y con ella a la
falta de oxígeno. Debido a la isquemia se pierden las condiciones aerobias normales y la
glicolisis anaeróbica toma preponderancia. Esto conduce a la disminución en la síntesis
de ATP, aumento de la concentración de NADH, acumulación de ácido láctico y
disminución del pH en las células del músculo cardíaco, por lo que su contracción será
ineficiente y puede llevar a la muerte de las células musculares en la región afectada, es
decir a un infarto. Algunos de los factores de riesgo para sufrir aterosclerosis se muestran
en la tabla 3.

Riesgos modificables:
La intervención oportuna
reduce el riesgo
Riesgos modificables:
La intervención puede
reducir el riesgo
Riesgos no
modificables
Fumar cigarro Diabetes mellitus Edad
Colesterol total alto Hipertensión
Pertenecer al género
masculino
Colesterol LDL alto Inactividad física
Antecedentes
familiares
Colesterol HDL bajo Obesidad
Dieta alta en grasas Triglicéridos altos
Hipertrofia ventricular
izquierda
Homocisteína alta

Factores trombogénicos Estrés

Tabla 3. Factores de riesgos asociados a la arterioesclerosis.

Las enfermedades cardiovasculares son responsables del 80 % de la mortalidad diabética
total. La diabetes se asocia con un aumento de las partículas de LDL y disminución en los
niveles de HDL. En ausencia de insulina, las lipasas se activan para formar ácidos grasos

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libres que se catabolizan para producir acetil CoA. Estos no pueden ser fácilmente
utilizados ya que la disponibilidad de oxaloacetato se reduce y el ciclo del ácido cítrico es
lento. Por lo tanto, la acetil CoA se incrementa y se canaliza a la síntesis de colesterol
(Vasudevan, 2013).

El consumo de fibra proveniente de plantas, legumbres, ajo y cebolla, y antioxidantes
naturales como los provenientes del vino tinto pueden ayudar en el tratamiento de niveles
altos de colesterol.

La deposición de lípidos en el tejido subcutáneo conduce a xantomas*. El tipo de xantoma
depende de la naturaleza del lípido depositado. Los xantomas eruptivos son pequeños
nódulos amarillos asociados con la deposición de triglicéridos. Desaparecen cuando el
nivel de lípidos decrece. Los xantomas tuberosos son placas amarillas que contienen
triglicéridos y colesterol que se encuentran principalmente sobre los codos y las rodillas.
Un xantelasma es un depósito de colesterol situado en o alrededor de los párpados y los
xantomatos tendinosos se encuentran sobre los tendones.

La hiperlipoproteinemia es la elevación tanto del colesterol como de los triglicéridos, las
anormalidades se manifiestan después de la tercera década de vida. La hiperlipidemia
endógena se debe a la sobreproducción de triglicéridos en el hígado, tiene consecuencias
cardiacas después de la cuarta década de vida y puede asociarse a la diabetes mellitus,
obesidad y a una tolerancia a la glucosa deteriorada.

Otra función importante de los lípidos es su participación en la formación de membranas,
tal como revisarás a continuación.

2.2.8 Membranas

Las membranas biológicas están constituidas por una doble capa de lípidos que actúa
como una barrera para el paso de iones y
moléculas polares. Las membranas se utilizan
para separar las regiones tanto dentro como
alrededor de las células y su estructura de
bicapa lipídica tiende a formar estructuras o
compartimientos cerrados para evitar tener
bordes hidrófobos expuestos, es decir las
membranas tienden a ser auto sellantes. Los
lípidos de membrana son anfipáticos*: un
extremo de la molécula es hidrófobo
(cadenas de ácidos grasos) y el otro hidrófilo
(cabezas polares). Las porciones polares de
http://www.biolinscientific.com/ksvnima/a
pplications/

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los lípidos están en los bordes exteriores de la bicapa, mientras que las porciones no
polares están en el interior. Las cabezas hidrófilas están en contacto con material acuoso
y las colas hidrófobas están alejadas. Las interacciones entre las colas hidrófobas son
clave para la formación de bicapas lipídicas.

Existen cinco tipos generales de lípidos de membrana. Los glicerofosfolípidos, en los que
las regiones hidrófobas se componen de dos ácidos grasos unidos al glicerol y tienen una
cabeza polar unida mediante un enlace fosfodiéster; los galactolípidos y sulfolípidos que
también contienen dos ácidos grasos esterificados al glicerol pero carecen del fosfato
característico de los fosfolípidos; los lípidos tetra-éter de las arqueobacterias en los que
dos cadenas alquílicas muy largas están unidas al glicerol por enlace éter; los
esfingolípidos en los que un único ácido graso está unido a la amina grasa esfingosina, y
los esteroles, compuestos caracterizados por un sistema rígido de cuatro anillos
fusionados (Nelson, 2005).

Las membranas celulares no son simétricas. Esta asimetría se debe a la presencia de
otros componentes como proteínas y colesterol. Además, en las porciones donde hay
ácidos grasos no saturados, las colas no forman estructuras paralelas y aparecen
agujeros dentro de la bicapa. Estos agujeros son una característica esencial que permite
la fluidez en la membrana. Los materiales polares no pueden pasar fácilmente a través de
la región hidrófoba de las membranas y los materiales no polares no pueden pasar
fácilmente a través de la región externa hidrófila. El agua, debido a su tamaño pequeño y
a la alta concentración en la que se encuentra, puede atravesar la bicapa más
rápidamente que los ionesy que la mayoría de las otras moléculas polares. En las
células, ciertos mecanismos permiten a los materiales cruzar la bicapa pero requieren
proteínas que dan permeabilidad selectiva. Otros materiales, como el colesterol, son
necesarios para dar dureza.

Las proteínas de membrana pueden ser periféricas (en la superficie de la membrana) o
integrales (que se extiende dentro o a través). Las proteínas integrales interactúan con la
porción hidrófoba de la bicapa y las proteínas periféricas se unen típicamente a la
superficie mediante enlaces electrostáticos o de puente de hidrógeno, aunque también
son posibles las interacciones covalentes. Las proteínas son importantes para la mayoría
de los procesos de membrana, por ejemplo: una glicoproteína, al acomodar su porción
carbohidrato en el lado externo de la membrana, es importante para el reconocimiento
intercelular.

Una bicapa lipídica es impermeable a iones y moléculas polares. Sin embargo, las células
necesitan ser capaces de obtener materiales hidrofílicos dentro y fuera de ellas. Hay dos
maneras de evitar la completa impermeabilidad: canales y bombas que permiten que las
especies hidrofílicas atraviesen la región hidrofóbica de la bicapa. Una bomba trabaja por

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medio de transporte activo y un canal transporta de manera pasiva o por difusión. Las
moléculas no polares son lipofílicas y se disuelven en la bicapa lipídica, por lo que pasan
a través de la membrana por difusión simple.

Las bombas requieren energía para transferir iones y otras especies. En muchos casos, la
hidrólisis de ATP proporciona la energía necesaria. La mayoría de las células animales
tienen concentraciones de ion potasio (K+) altas y concentraciones de iones de sodio
(Na+) bajas en relación con el medio extracelular. El sistema de transporte es la bomba
Na+/ K+, en la que la hidrólisis de ATP proporciona la energía para transportar iones
potasio dentro de la célula y iones sodio fuera de ella. No todas las bombas requieren la
hidrólisis de ATP para obtener energía, algunas utilizan el transporte de una especie para
facilitar el transporte de otra.

Un canal, por su parte, proporciona un medio de transporte pasivo de una especie a
través de una membrana. Es posible transportar una especie a través de un canal más de
1000 veces más rápido que en una bomba. Un canal es técnicamente un tubo que
funciona a través de la membrana pero su comportamiento es significativamente más
complicado. Los canales son altamente selectivos, algunos eligen por tamaño, por
ejemplo, el sodio es más pequeño que el potasio, otros diferencian entre aniones y
cationes. Un canal existe en un estado abierto para permitir el transporte y un estado
cerrado para inhibirlo. Se requiere de regulación para pasar del estado abierto al estado
cerrado, por ejemplo, un potencial químico es un regulador por voltaje, otro mecanismo
puede ser la regulación debida a químicos específicos. El canal regulado por químicos
más conocido es el regulado por acetilcolina. Este canal es importante para la transmisión
de los impulsos nerviosos. Cuando un impulso nervioso llega a la unión entre un nervio y
el siguiente, la sinapsis desencadena la liberación de acetilcolina que atraviesa el
pequeño espacio hacia el siguiente nervio y se une a los receptores de acetilcolina, de
esta manera se abre el canal llevando la difusión de iones sodio hacia el interior y de
iones de potasio hacia el exterior. El cambio en las concentraciones de iones transmite el
impulso nervioso hacia la segunda célula nerviosa. El aumento de la concentración de
iones sodio en la segunda célula nerviosa desencadena un mecanismo para eliminar
dichos iones; más tarde, otra puerta trae iones de potasio de nuevo a la célula.

Una vez que se revisaron qué son y para qué sirven los carbohidratos y lípidos, es tiempo
de revisar cómo el cuerpo almacena energía en forma de ATP y cómo es posible liberarla
por acción de ciertas enzimas.

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2.3 Bioenergética

Las células vivas y, en general, los organismos deben realizar trabajo para mantenerse
vivos, para crecer y reproducirse. La capacidad para aprovechar la energía y utilizarla en
la realización de un trabajo biológico es fundamental para todos los organismos vivos,
quienes deben llevar a cabo una notable variedad de transformaciones energéticas para
sobrevivir. Por ejemplo, utilizan la energía química de los enlaces en las moléculas para
sintetizar macromoléculas complejas a partir de precursores simples, provocar gradientes
de concentración y gradientes eléctricos, producir movimiento y calor y, en algunos
organismos como las luciérnagas y algunos peces de aguas profundas, producir luz. Los
organismos fotosintéticos transforman la energía luminosa del sol en todas estas formas
de energía. Los procesos básicos involucrados en la producción y uso de la energía por
los organismos vivos se denominan bioenergética.

2.3.1 ATP

La energía libre (G) es la energía intrínseca presente en una molécula. En una reacción,
el cambio en esta energía se escribe como G y es igual a la energía de los productos
menos la energía de los reactivos. Si una reacción produce energía, el G representa la
cantidad máxima posible de energía que puede producir la reacción y si una reacción
requiere energía, el G representa la mínima cantidad de energía que la reacción
requerirá. Las reacciones que producen energía tienen un valor de G negativo y son
espontáneas. Las reacciones que requieren energía tienen un valor de G positivo y no
son espontáneas. La espontaneidad no tiene relación con la velocidad, las reacciones
espontáneas pueden ser muy rápidas o muy lentas.

Las condiciones en las que se produce una reacción pueden alterar el valor de G. La
fórmula para modificar la energía libre para la reacción en equilibrio AB es:

G = G - RT ln [B] / [A] = G - RT ln K

De acuerdo con esta relación, el cambio de energía libre, G viene de una modificación
del valor de energía libre estándar o ideal (G°. R es la constante universal de los gases
[8.314 J/ (mol K) = 1,987 cal/ (mol K)]. T es la temperatura absoluta. K es la constante de
equilibrio que se calcula al dividir la concentración del producto, [B], entre la concentración
del reactivo, [A]. Si K es grande, la reacción es más espontánea y producirá mayor
energía. Si se aumenta la concentración de reactivos, [A], la reacción se estimulará y si,
por el contrario, es la concentración de producto [B] lo que aumenta, la reacción se
inhibirá.

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Las células utilizan procesos exergónicos*, es decir que liberan energía necesaria para
los procesos de vida y el proveedor clave de esta es el ATP. El ATP suministra la energía
requerida para forzar las reacciones endergónicas* a suceder y así proporcionar, por
ejemplo, energía mecánica (movimiento muscular) o energía térmica (para mantener la
temperatura corporal). La hidrólisis del fosfato terminal del ATP produce ADP y fosfato
inorgánico, Pi. Esta hidrólisis libera 30.5 kJ por mol.

Figura 18. La hidrólisis del fosfato terminal del ATP produce ADP y fosfato inorgánico para liberar
energía. Elaboración UnADM.

Es posible que la molécula de ADP pierda otro fósforo inorgánico y forma AMP, sin
embargo este proceso es de menor importancia biológica. De igual manera, es posible
llegar a AMP a partir de ATP liberando pirofosfato* (P2O74-), PPi, y un poco más de
energía (aproximadamente 33.5 kJ por mol). Bajo