Fotosintesis - Asimilación

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FIJACION DEL CO2
Y
SINTESIS DE CARBOHIDRATOS
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CICLO DE CALVIN
1953 Calvin, Benson y Bassham identificaron un compuesto se tres carbonos (3-fosfoglicerato) en Chlorella sp. (alga verde)
3
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FASE DE CARBOXILACION
4
4
RUBISCO
3-fosfoglicerato quinasa
Gliceraldehido 3P deshidrogenasa
Triosa fosfato isomerasa
Aldolasa
Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
Transquetolasa
Aldolasa
Sedoheptulosa 1,7 bi P fosfatasa
Transquetolasa
Ribulosa 5 P epimerasa
Ribulosa 5 P isomerasa
Ribulosa 5 P quinasa
5
5
Regulación del ciclo de Calvin
Activación de enzimas dependientes de la luz:
RUBISCO
NADP:gliceraldehido-3P deshidrogenasa
Fructosa-1,6 bifosfatasa
Sedoheptulosa-1,7 bifosfatasa
Ribulosa-5 P quinasa
Regulación del ciclo de Calvin
E-NH2: enzima no iónica		E-NH3: enzima protonada
E-NH-CO2-: carbamato		RuBP: Ribulosa 1,5 bi P
RA: RUBISCO activasa
BALANCE DEL CICLO C3
3 CO2 + 3 RuBP + 3 H2O
6 3-PGA
5(3-PGald) + 3-Pgald
+ 6 NADP+ + 6ADP + 6 Pi
3 ADP + 3 Pi
3 ATP
6 –PGA
+
6 NADPH
+
6 ATP
carboxilación
reducción
regeneración
3 CO2 + 3 H2O + 3 RuBP + 9 ATP + 6 NADPH
			3-Pgald + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi
8
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Populus sp.
Fresa 
Lirio
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FOTORRESPIRACION
RUBISCO fija 200 billones de toneladas de CO2, su concentración en el estroma del cloroplasto es de 4 mM. Masa molecular 560 kDa compuesta por 8 subunidades mayores y 8 subunidades menores.
RUBISCO fija 80 veces más rápido el CO2 que el O2, la relación de carboxilación versus oxigenación es de 3:1
El punto de equilibrio en una solución acuosa a 25°C tiene una relación CO2/O2 de 0.0416.
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[gas](M) = Pgas x  x 106/Vo
Pgas:	presión parcial sobre la solución
:	coeficiente de absorción de Bunsen
Vo;	volumen de un gas ideal= 22.4 Lmol-1
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CLOROPLASTO
2-1 RUBISCO
2-2 Fosfoglicolato fosfatasa
PEROXISOMA
2-3 Glicolato oxidasa
2-4 Catalasa
2-5 Glioxilato:glutamato aminotransferasa
MITOCONDRIA
2-6 Glicina descarboxilasa
2-7 Serina hidroximetiltransferasa
PEROXISOMA
2-8 Serina aminotransferasa
2-9 Hidroxipiruvaro reductasa
CLOROPLASTO
2-10 Glicerato quinasa
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Costo Energético de la Fotorrespiración
*Ciclo de Calvin: Ribulosa 1,5 bi P carboxilasa
*Fotorrespiración: Ribulosa 1,5 bi P oxigenasa
Costo de fijar una mol de CO2 = 3 ATP + 2 NAD(P)H + H+
Costo de fijar una mol de O2 = 2 ATP + 2.5 NAD(P)H + H+
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PLANTAS C4
1965 Hawaii Kortschak, Hartt y Burr descubrieron que en la caña de azúcar el CO2 se fijaba en compuestos de cuatro carbonos (malato, aspartato).
1977 Australia Hatch y Slack descubrieron patrones similares en cultivos tropicales como el maíz.
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Monocotiledónea C4, Zea mays
Monocotiledóneas C3, Avena sativa
Dicotiledónea C4, Gomphrena
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Amaranthus sp.
 Grass 
Maiz 
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Asimilacion Fotosintética del Carbono (ciclo C4)
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Tipo enzima málica dependiente de NADP
5-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa
5-2 NADP malato deshidrogenasa
5-4 Enzima NADP málica
5-7 Piruvato ortofosfato diquinasa
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ENZIMA MALICA DEPENDIENTE DEL NADP
 Célula del mesófilo
	PEP			Oxalacetato	(citosol)
	Oxalacetato		Malato		(cloroplasto)
 Célula envolvente del haz conductor (Kranz)
	Malato			Piruvato	(cloroplasto)
	 Ciclo C3
 Célula del mesófilo
	Piruvato			PEP		(cloroplasto)
CO2
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Tipo enzima málica dependiente de NAD
5-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa	 5-4 Enzima NAD málica
5-3 Aspartato aminotransferasa	 5-6 Alanina aminotransferasa
5-2 NADP malato deshidrogenasa	 5-7 Piruvato ortofosfato diquinasa
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ENZIMA MALICA DEPENDIENTE DEL NAD
 Célula del mesófilo
	PEP			Oxalacetato	(citosol)
	Oxalacetato		Aspartato	(citosol)
	
 Célula envolvente del haz conductor (Kranz)
	Aspartato		Oxalacetato	(mitocondria)
	Oxalacetato		Malato		(mitocondria)
	Malato			Piruvato	(mitocondria)
	Ciclo C3		(cloroplasto)
	Piruvato			Alanina		(mitocondria)
 Célula del mesófilo
	Alanina			Piruvato	(citosol)
	Piruvato			PEP		(cloroplasto)
CO2
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Tipo enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
5-1 Fosfoenol piruvato carboxilasa		5-6 Alanina aminotransferasa
5-3 Aspartato aminotransferasa
5-5 Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
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ENZIMA FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA
 Célula del mesófilo
	PEP			Oxalacetato	(citosol)
	Oxalacetato		Aspartato	(citosol)
	
 Célula envolvente del haz conductor (Kranz)
	Aspartato		Oxalacetato	(citosol)
	Oxalacetato		PEP		(citosol)
	Ciclo C3		(cloroplasto)
	Piruvato			Alanina		(citosol)
 Célula del mesófilo
	Alanina			Piruvato		(citosol)
	Piruvato			PEP		(cloroplasto)
CO2
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	Compuesto C4 transportado a la célula envolvente del haz	Enzima descarboxilante	Nombre de la variante	Compuesto C3 que regresa al mesófilo	Ejemplos
	Malato	Enzima málica dependiente de NADP (cloroplasto)	NADP-ME	Piruvato	Maíz, caña,sorgo
	Aspartato	Enzima málica dependiente de NAD (mitocondria)	NAD-ME	Alanina	Mijo, Panicum millaceum
	Aspartato	Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citosol)	PEP-CK	Alanina/PEP	Grass de Guinea
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COSTO ENERGETICO DEL CICLO C4
PEP + H2O + NADPH + CO2 (mesofilo)		Malato + NADP+ + HOPO32-
Malato + NADP+			Piruvato + NADPH + CO2 (cel. envolvente)
Piruvato + HOPO32- + ATP			PEP + AMP + 2H+ + P2O74-
P2O74- + H2O			2 HOPO32-
AMP + ATP			2 ADP
CO2 (mesófilo) + 2 ATP + 2 H2O	CO2 (cel. envolvente) + 2 ADP + 2 HOPO32- + 2H+
Costo de la concentración de CO2 en la célula envolvente = 2 ATP
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PLANTAS CAM
CAM: metabolismo del ácido crasuláceo
Se ha encontrado el metabolismo CAM en 26 familias de angiospermas (Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae)
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Kalanchoe 
Crasula
Opuntia sp.
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METABOLISMO DEL ACIDO CRASULACEO (CAM)
4-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa	 4-4 Enzima NADP málica
4-2 NADP malato deshidrogenasa
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Regulación de la PEP carboxilasa en plantas CAM
SINTESIS DE ALMIDON Y SACAROSA
Síntesis de Alimidón
5-1 Fructosa 1,6 bi P aldolasa
5-2 Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
5-3 Hexosa P isomerasa
5-4 Fosfoglucomutasa
5-5 ADP-Glucosa pirofosforilasa
5-6 Pirofosforilasa
5-7 Almidón sintetasa
Síntesis de Sacarosa
6-1 Traslocador fosfato/triosa P
6-3 Fructosa 1,6 bi P aldolasa
6-4 Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
6-5 Hexosa P isomerasa
6-6 Fosfoglucomutasa
6-7 UDP-Glucosa pirofosforilasa
6-8 Sacarosa P sintetasa
6-9 Sacarosa P fosfatasa
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Granos de almidón en las células envolventes del maíz
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Regulación de la síntesis de Sacarosa
Sacarosa
Fructosa 6P
Fructosa 2,6 bi P
Triosa P
Fructosa 1,6 bi P
Fructosa 6P
2-quinasa
Fructosa 2,6 bi P
fosfatasa
Fructosa 1,6 bi P
fosfatasa
PPi dependiente de Fructosa 6P quinasa
Pi
Estimulación
Inhibición 
H2O
Pi
H2O
Pi
PPi
ATP
ADP
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Ruta de Conversión de Sacarosa a Almidón en Tubérculos de Papa
Sacarosa sintasa
UDP-Glc pirofosforilasa
Fructoquinasa
Fosfoglucomutasa
Fosfoglucoisomerasa
Fosfoglucomutasa 
ADP-Glc pirofosforilasa
Pirofosfatasa alcalina
Almidón sintetasa (grano)
Almidón sintetasa (soluble)
Enzima ramificante
Traslocador hexosa fosfato
Traslocador triosa fosfato
TCA
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