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ECOLOGIA MICROBIANA

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•Apreciar la biodiversidad de los microorganismos en 
la naturaleza y entender la interacción existente entre 
los diferentes gremios (población de microorganismos 
relacionados metabólicamente) que componen las 
comunidades microbianas.
•Medir la actividad de los microorganismos en la 
naturaleza y controlar sus efectos en los ecosistemas.
OBJETIVOS:
El término ecología deriva de las palabras griegas
oikos (‘casa’ o ‘morada’) y logos (‘estudio’ o
‘tratado’). Así, la ecología es el “estudio del hogar”,
o, según su definición contemporánea, la ciencia que
explora las interrelaciones entre los organismos y su
ambiente vivo (biótico) y no vivo (abiótico)
ECOLOGIA
Ecología 
microbiana:
Estudio de las interrelaciones
entre los microorganismos,
entre ellos con otros
organismos y con el
ambiente que los rodea
Representa una visión holística que
reconoce la importancia de todos los
organismos vivos en el mantenimiento del
balance ecológico
• Los microbios son las 
criaturas más minúsculas 
en la tierra, pero tienen un 
impacto enorme en 
nosotros y en nuestro 
ambiente:
– Están en cualquier lugar de 
nuestro entorno: suelo, agua 
y aire. 
– Son los que están en mayor 
número y poseen la mayor 
capacidad para efectuar 
cambios en cualquier 
ecosistema 
- Estudio de los microorganismos en su ambiente natural
-Ambiente es todo aquello que rodea a un organismo vivo.
- Por ejemplo los factores químicos, físicos y biológicos.
- Los microorganismos (MOs) son parte de comunidades organizadas
llamadas ecosistemas.
- Los MOs interactúan con el entorno y pueden cambiar en forma
marcada las características del mismo.
Desempeñan papeles importantes en la síntesis y degradación de distintos
compuestos.
ECOLOGIA MICROBIANA
La ecología microbiana es la ciencia que estudia específicamente las
relaciones entre los microorganismos y el medio que los rodea, y que
tiene en consideración tanto los factores ambientales abióticos como los
bióticos
Se puede definir un ciclo biogeoquímico para los elementos clave (C, N, S, Fe) en el cual los
mismos sufren distintos estados de óxido reducción a medida que se mueven a través de un
ecosistema.
Los MOs participan en las reacciones biogeoquímicas. Para muchos elementos son los únicos
capaces de generar los compuestos clave capaces de ser utilizados por otros organismos.
Alga rodeada por 
quimioheterótrofos
MOs autotróficos: generan materia orgánica a partir de CO2
MOs organotróficos: participan en la biodegradación y
reciclado de materia orgánica. Esquema de una red
trófica planctónica en
lagos de la Antártida
marítima. Las
conexiones tróficas
están representadas por
flechas que apuntan al
consumidor. Las flechas
gruesas marcan la
trayectoria del llamado
bucle microbiano. La
posible incidencia de
los virus sobre los
diferentes
compartimentos tróficos
en los lagos antárticos
aun está por determinar
La ciencia de la microbiología ecológica tiene 2 objetivos:
1ro) el estudio de la biodiversidad de los MOs en la naturaleza y de
cómo los diferentes gremios interactúan en las comunidades microbianas.
2do) medir las actividades de los MOs en la naturaleza y monitorear
sus efectos sobre los ecosistemas.
Hay muchos MOs que no se han descubierto aún. La medición de las
actividades microbianas en la naturaleza permite conocer el funcionamiento
metabólico de las comunidades microbianas aún si conocemos poco acerca de
los organismos que las componen.
- La existencia de MOs no implica que los mismos sean activos
- Solo los MOs activos tienen impacto ecológico.
- Medir la existencia de una determinada transformación bioquímica específica
implica que un grupo específico de bacterias existe y que es metabólicamente
activo.
Ecólogo microbiológico 
Actividades metabólicas y como interaccionan
Biodiversidad de los MOs
Conocer aspectos cuali y
cuantitativos de la
microbiología de un
ecosistema
Conocer las actividades de
los MOs en su ambiente
natural
Da una idea del potencial biogeoquímico en un 
ecosistema
Células individuales–-→ poblaciones-→- gremios -→ comunidades
Distintas poblaciones relacionadas metabólicamente forman
agrupaciones llamadas “guilds” o gremios.
La interacción de los gremios que llevan a cabo procesos
fisiológicos complementarios da lugar a la formación de una
comunidad bacteriana.
Las comunidades microbianas interactúan con comunidades de
macroorganismos para definir el ecosistema entero.
ESTRUCTURACION ECOLOGICA DE LOS MICROORGANISMOS
https://www.youtube.com/watch?v=W_ZGicB6Swk&t=19s&ab_channel=CoraDediol
LOS MICROORGANISMOS EN LA NATURALEZA
-Cualquier hábitat adecuado para el crecimiento de organismos superiores
puede también soportar el crecimiento de MOs. La inversa no es válida.
-Los MOs pueden habitar la superficie de animales superiores y en algunos
casos pueden vivir dentro de plantas y animales. En tales hábitats alcanzan
grandes números y pueden ser beneficiosos para las plantas o animales o ser
patógenos de sus respectivos huéspedes.
LOS MICROORGANISMOS Y EL MEDIO AMBIENTE
El crecimiento de los 
microorganismos en la 
naturaleza depende de:
Los recursos nutricionales
Las condiciones de crecimiento
- El nicho de un organismo en particular está definido por los recursos
nutricionales, la cantidad de los mismos, el pH, la temperatura, la disponibilidad
de agua, luz y oxígeno de su hábitat.
-Cada organismo tiene un nicho primario o principal en el cual dicho organismo es el mas
exitoso.
- En la tierra existe un número innumerable de nichos microbianos siendo éstos en parte
los responsables de la gran diversidad metabólica y de la biodiversidad de los MOs que
tenemos en la actualidad.
- El hábitat de un MO es pequeño (en relación al tamaño de los MOs), pero pueden existir
gradientes químicos y físicos en dicho hábitat que afecten a los MOs.
PAPEL ECOLOGICO DE LOS MICROORGANISMOS
PRODUCTORES PRIMARIOS
(Acumulan materiam orgánica)
BACTERIAS Y HONGOS
CO2
CO2
CO2
CO2
Flujos de 
carbono
Consumidores primarios
Consumidores de nivel secundario
Consumidores de nivel terciarios
(Quimiheterótrofos)
(Fotoautótrofos, 
quimioautótrofos)
En una partícula de suelo de 3 mm pueden
existir varios microambientes diferentes,
tanto físicos como químicos y pueden
coexistir distintos tipos fisiológicos de MOs.
Los Mos anaerobios podrían ser activos en el
centro de la partícula de tierra, los
microaerófilos podrían ser activos mas afuera
y los aerobios obligados podrían metabolizar
en los 0,2 a 0,3 mm externos de la partícula
Las condiciones fisicoquímicas en el
microambiente pueden cambiar rápidamente
en función del tiempo y del espacio. La
respiración de los MOs o el incremento de
agua en el suelo pueden cambiar
drásticamente el gradiente de O2 a través del
micro medioambiente.
Perfil de las concentraciones de
O2 en una partícula de suelo
MICROAMBIENTE
Es donde el microorganismo vive y metaboliza dentro de un hábitat.
Conclusiones: Los microambientes son heterogéneos. Las condiciones pueden cambiar
drásticamente. Una gran diversidad microbiana puede existir en un área física
relativamente pequeña.
1. HABITATS ACUATICOS
- Dentro de los hábitats acuáticos encontramos a los mares, estuarios, 
marismas, lagos, ríos y manantiales. Estos medios difieren de cualquier 
otro en sus propiedades fisicoquímicas y en la composición de especies 
microbianas que los habitan
Biomasa de algas en ambientes acuáticos
- En zonas óxicas encontraremos cianobacterias y algas (fitoplancton), mientras 
en las zonas anóxiacas podemos encontrar bacterias fototróficas anoxigénicas.
-Los ecosistemas acuáticos presentan como productores primarios a los 
microorganismos fototróficos. Las bacterias consumen la mayor parte de la 
materia orgánica que se produce, lo cual conduce al agotamiento del oxígeno 
en el medio. Las actividades de los productores primarios se ven afectadas por 
lafalta de recursos y por las condiciones ambientales.
MICROORGANISMOS EN EL HABITAT MARINO
- En mar abierto, como océanos, la producción primaria es muy baja ya
que los nutrientes inorgánicos necesarios para el crecimiento del
fitoplancton se encuentran en bajas concentraciones. En cambio, en
zonas cercanas a la costa, la producción primaria es alta, por estar
enriquecidas de nutrientes.
- El oxígeno en agua es limitado. La producción de O2 se lleva a cabo
en las capas superficiales a las que llega la luz. Normalmente las
capas más profundas contienen poco oxígeno. En lagos cuando se ha
consumido el O2 las capas profundas se vuelven anóxicas y su
composición en especie se restringe a bacterias anaerobias y
organismos microaerofílicos. Por otra parte, en zonas con fuertes
corrientes o turbulencias como ríos, las masas de agua se mezclan, por
lo que el oxígeno puede alcanzar las zonas profundas.
- Cuando el agua se vuelve anóxica crecen bacterias anaerobias que
producen compuestos odoríferos como aminas, H2S, mercaptanos y
ác. grasos, algunos de los cuales son tóxicos para los organismos
superiores.
MICROORGANISMOS DE AGUA DULCE
ARROYOS Y RIOS
AMBIENTE TERRESTRE (SUELO)
EL SUELO COMO HABITAT MICROBIANO
1. Ambientes terrestres (suelo)
- Cuando las plantas mueren pasan a formar parte del suelo y se
convierten en nutrientes para un desarrollo microbiano más extenso.
Los minerales se solubilizan aún más y el agua al filtrarse arrastra
algunas de esas sustancias hacia capas más profundas.
- La meteorización y el movimiento de materiales hacia el interior
originan la formación de distintas capas y aparece un perfil de suelo
típico. Este proceso de formación de suelo dura cientos de años.
- El crecimiento microbiano más importante se dad en la superficie del
suelo, normalmente en la rizosfera (suelo que rodea las raíces). A
medida que la profundidad del suelo aumenta, la actividad microbiana
disminuye por la falta de nutrientes.
IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO
ASOCIACIONES DE MICROORGANISMOS
ASOCIACIONES EN LA FILOSFERA: Microrganismos de la filosfera
Asociación en la rizosfera: Micorrizas, la fijación de nitrógeno simbiótica y Agrobacterium
Rhizobium radiobacter
Para observar microorganismos en una partícula de
suelo podemos utilizar la microscopia de
fluorescencia o la de electrónica de barrido
USO DE MICROORGANISMOS PARA SOLUCIONAR PROBLEMAS DE 
CONTAMINACION AMBIENTAL TERRESTRE
1.- Ciclos biogeoquímicos
El planeta Tierra actúa como un sistema cerrado en el que las cantidades de materia
permanecen constantes. Sin embargo, sí existen continuos cambios en el estado
químico de la materia produciéndose formas que van desde un simple compuesto
químico a compuestos complejos construidos a partir de esos elementos. Algunas
formas de vida, especialmente las plantas y muchos microorganismos, usan
compuestos inorgánicos como nutrientes. Los animales requieren compuestos
orgánicos más complejos para su nutrición. La vida sobre la Tierra depende del ciclo de
los elementos químicos que va desde su estado elemental pasando a compuesto
inorgánico y de ahí a compuesto orgánico para volver a su estado elemental. Los
microorganismos son esenciales en estas transformaciones químicas.
La palabra biogeoquímico está compuesta por términos que
derivan del griego: bio que significa "vida", y geo, que indica
"tierra". Por tanto, biogeoquímico es un término que señala los
movimientos cíclicos de los elementos biológicos vitales
para la vida. Geológicos porque ocurren en la tierra y la
atmósfera, y químicos porque se trata de elementos naturales.
Se denomina como ciclos biogeoquímicos la conexión y
movimientos que existen entre los elementos vivos y los
no vivos con el fin de que la energía fluya a través de los
ecosistemas.
En consecuencia, los ciclos biogeoquímicos son muy
importantes para el desarrollo y continuación de la vida en
el planeta.
CICLO DEL CARBONO
Ciclo de oxido-reducción del carbono. Observe la diferencia entre los procesos autotróficos y
heterotróficos. En los hábitats óxicos la fotosíntesis es principalmente oxigénica, mientras que en
los anóxicos es anoxigénica. Bajo condiciones anóxicas además de los homoacetógenas y
metanógenos, algunas bacterias reductores de sulfato son anaerobias autotróficas.
CICLO DEL CARBONO
•Evaporación
•Condensación
•Precipitación
•Escorrentía
•Aporte subterráneo
•Infiltración
•Sublimación
•Transpiración
•Fusión
Se denomina como
ciclo hidrológico o
ciclo del agua al
conjunto de
procesos por el
cual circula y se
transforma el agua
en la Tierra.
El agua cambia de estado según el proceso en el que se encuentre, pasando 
de vapor a líquido, y de líquido a sólido. Es uno de los pocos elementos que 
tiene esa capacidad y que es vital para que se desarrolle y mantenga la vida en 
el planeta.
COLUMNA DE WINOGRADSKY
COLUMNA DE WINOGRADSKY
El ciclo del nitrógeno es un proceso biológico y 
abiótico mediante el cual se puede suministrar este 
elemento químico a los seres vivos (ya que no se 
puede utilizar el nitrógeno en su estado puro), a fin 
de que lo absorban del agua, aire o tierra.
CICLO DEL NITROGENOCICLO DEL FOSFORO
Hierro férrico (Fe+3)
Hierro ferroso (Fe+2)
(Fe+2)
(Fe+3)
Se encuentra en 
las chimeneas 
hidrotermales, 
ciénagas y como 
componente de 
barnices minerales
CICLO DEL 
MANGANESO
CICLO DEL CALCIO
METALES PESADOS
Metales Traza y Mercurio
• Muchos microorganismos pueden transformar metales y metaloides
que se encuentran en bajas concentraciones en el agua, rocas y
atmósfera, convirtiéndolos en formas orgánicas mediante reacciones de
óxido-reducción.
• Mercurio. Es muy usado en productos industriales y es componente
activo de muchos pesticidas de amplio uso. Su importancia radica en
su habilidad de concentrarse en los tejidos vivos, siendo altamente
tóxico. Existe en la naturaleza en tres estados Hg0, Hg+ y Hg++. En
estado mineral la principal forma es HgS. En ambientes aerobios puede
ocurrir oxidación llevándolo hasta Hg++ soluble (Thiobacillus), una
forma tóxica.
CICLO DEL MERCURIO
Lewis Carrol :”Alicia en el país de las maravillas” habla del sombrerero loco.
Japón (Minamata) por vertidos de mercurio al mar, de los sedimentos se liberaron compuestos de mercurio metilados que son 
volátiles y liposolubles (muy tóxicos), generan un aumento de las concentraciones de mercurio en la cadena alimentaria 
(proceso denominado BIOMAGNIFICACION)
Metales Traza y Mercurio
Existen bacterias que pueden detoxificar el Hg2+ mediante la NADP-
Hg reductasa de un plásmido,
• Hg2+ + NADPH + H+ ---------- Hg0 + 2H+ + NADP
• Pseudomonas puede tomar Hg0 y a través de sus proteínas 
periplasmáticas llevarlo a una forma cien veces más tóxica.
Hg0 + CH3-B 12 ---------- CH3 - Hg metil mercurio
CH3 - Hg + CH3-B 12 ---------- CH3 - Hg - CH3 dimetilmercurio
• Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Aspergillus, Neurospora, 
Scopulariopsis, pueden realizar metilación in vitro
METANO y METANOGENESIS
METANO:
• Producido en ambientes anóxicos por bacterias
metanogénicas.
• Principal gas de los lodos anóxicos, zonas
pantanosas, etc.
• Principal constituyente del gas natural.
• Es una molécula relativamente estable.
METANOGENESIS:
• Proceso de producción biológica de metano por
acción de los metanógenos.
ARQUEAS METANOGENICAS
• Forman CH4 en altas cantidades como producto
principal de su metabolismo energético.
• Son anaerobias estrictas.
• Arqueas
• Parecidas por producción de metano; pero difieren
en muchos otros aspectos.
• Tipos de sustratos.
• Extremadamente sensitivas a oxígeno
• Abundan en ambientes moderados de salinidad, 
temperatura y pH; algunas de ambientes extremos.
• Alta cantidad de coenzimas: F420, F430 , CoM, MP, 
MF y Componente B.
• Abundan en ambientes pobres O2, NO3
-,Fe3+, SO4
2-
• Digestores anaerobios.
• Sedimentos anaerobios.• Suelos inundados.
• Tracto gastrointestinales
• Aguas y sedimentos marinos
• Aguas continentales
SUSTRATOS Y RENDIMIENTO 
ENERGÉTICO
• Sustrato del tipo CO2
• Sustrato de de metilo
• Sustratos acetotróficos
• Estos tres sustratos pueden liberar la
energía adecuada para la formación de ATP.
• Las reacciones de los Metanogenos son
exergónicas.
BIOGAS
• El biogas es un gas producido por bacterias
durante el proceso de biodegradación de material
orgánico en condiciones anaeróbicas.
• El metano producido por bacterias es el último
eslabón en una cadena de microorganismos que
degradan material orgánico y devuelven los
productos de la descomposición al medio
ambiente.
CARACTERÍSTICAS
• Incoloro e inhodoro. 
• La combustión del metano produce una llama 
azul y una gran cantidad de calor.
• Puede ser utilizado como combustible en 
diferentes procesos.
• Fácil dispersión. 
COMPOSICION DEL BIOGAS
• El biogas es una mezcla de gases compuesta 
principalmente de: 
metano (CH4): 40-70% del volumen dióxido de 
carbono (CO2): 30-60 vol.% otros gases: 1-5 vol.%
incluyendo
hidrógeno (H2): 0-1 vol.% sulfuro de 
hidrógeno (H2S): 0-3 vol.%
Metanogénesis
• La producción de metano es llevada a cabo por un grupo de anaerobios 
estrictos pertenecientes a las Archaeobacterias. La mayor parte de estos 
organismos utilizan CO2 como aceptor final de electrones y H2 como 
donador de electrones.
• La reacción general es:
• 4H2 + CO2 ----------- CH4 + 2H2O
• Otros sustratos también pueden ser convertidos en CH4 como el 
metanol, formato, metilmercaptano, acetato y metilaminas.
• 4 CH3OH ----------- 3 CH4 + CO2 + 2H2O
• 4 HR + CO2 ------------4 R + CH4 + 2H2O
• I) Hidrolíticos y acidógenos (Clostridium, Bacteroides,
Ruminococcus, Butyrivibrio, Escherichia coli)
• II) Acetógenos (Syntrophobacter, Syntrophomonas,
Desulfovibrio)
• III) Metanogénicos (Methanothrix, Metanosarcina,,
Methanobacterium Methanobacterium
Methanobrevibacter, Methanococcus,
Methanomicrobium)
En la producción de metano participan 
asociaciones de microorganismos
MECANISMO DE FORMACION
DEL BIOGAS
Etapas de digestión anaeróbica
1. Hidrólisis y acidogénesis
2. Acetogénesis y homoacetogénesis
3.Metanogénesis
Polisacáridos Azúcares simples
Polipéptidos Péptidos y aminoácidos
Lípidos Ác. grasos y glicerol
Ácidos orgánicos (acético, propiónico, etc.)
Consumo de O2 disuelto en el medio
Acetato, H₂ y 
CO₂
Acetato a partir 
de H₂ y CO₂
CH₄
Producción de bioles
Biogás
Biol
Biosol
Habitats metanogénicos
• Suelos inundados, pantanos, amontonamientos de abono,
intestino de animales superiores, intestino de termites,
sedimentos marinos y de agua dulce, rumen.
• Las condiciones medioambientales pueden modificar
negativamente la metanogénesis: El oxígeno, sulfato y
bacterias reductoras del sulfato (compiten por acetato y H2).
Las bacterias que producen metano tienen muchas propiedades
fisiológicas comunes, pero son heterogéneas en cuanto a
morfología celular.
• Se han descrito 5 grupos de metanogénicos con un total de 10
géneros. Los anaerobios que liberan metano son incapaces de
utilizar los carbohidratos convencionales y aminoácidos que
son degradados por la mayoría de heterótrofos. La glucosa y
otros azúcares así como polisacáridos son atacados por floras
mixtas.
• Los sustratos utilizados por los metanogénicos son ácidos
grasos de cadena corta como el fórmico, acético, propiónico,
n-butírico, n-valérico, asi como algunos alcoholes.
CONDICIONES DEL PROCESO
• Ausencia de oxígeno.
• Temperatura : 25 – 33 ºC.
• pH : 7 – 8.5 (neutro - alcalino).
• Relación C/N : 20 : 1 – 25:1.
• Agua : 90% peso total mezcla.
• Acidos volat. : Inhibe las bacterias.
PRODUCCION DE METANO DE ALGUNOS 
MATERIALES FERMENTABLES
59342PAJA
50640LODOS
70630GRASS FRESCO
615CASCARILLA DE ARROZ
200-300ESTIÉRCOL DE EQUINOS
561ESTIÉRCOL DE PORCINOS
50-60260-268ESTIÉRCOL DE GRANJA
% CH4m
3 DE CH4 / TON. 
MATERIAL SECO
MATERIAL
PODER CALORICO DEL BIOGAS
5 500 – 6 000 Kcal de calor
60 watts (6 horas)
• 1 m3
1.25 Kwh
3 comidas (6 personas/dia)
SISTEMA TÍPICO DE BIOGAS
http://www3.gtz.de//gate/techinfo/biogas/images/bgeneral.gif
DEPOSITOS DE METANO EN LAS 
ZONAS POLARES
• Metano atrapado en los cristales de hielo:
• Bajas temperaturas.
• Altas presiones.
• Descomposición bacteriana de sedimentos 
marinos. 
• Duplica la cantidad de combustibles fósiles.
• Océano Atlático: 1300 billones pies cúbicos.
Generalidades
GAS NATURAL
Conocido también como Metano
Es incoloro é inodoro
El combustible fósil menos contaminante (Reducida emisión NOx)
Es actualmente la forma de energía más popular en el mundo
Utilizado en Calefacción, Refrigeración, Industria y Electricidad.
Simbiosis 
Microbianas
SIMBIOSIS DEL RUMEN
- Una de las grandes preocupaciones de los especialistas en alimentación
y nutrición es mantener la estabilidad de la flora microbiana.
- La supervivencia de una vaca dependerá de los nutrientes producidos 
durante la fermentación ruminal. 
- GRACIAS a la actividad de poblaciones MICROBIANAS especiales, los 
rumiantes ( vaca, oveja, carnero), llegan a degradar la celulosa y otros 
polisacaridos de las plantas.
- Nuestra economía humana alimentaria, depende en alto grado de estos
animales, por lo tanto LA MICROBIOLOGIA DEL RUMEN es de
considerable importancia económica.
Simbiosis microbiana en Rumiantes
• Los rumiantes son mamíferos herbívoros con un órgano especial,
el rumen, dentro del cual se realiza la digestión de la celulosa y
otros polisacáridos vegetales, a través de la actividad de
poblaciones microbianas especiales. Son rumiantes las vacas,
ovejas, carneros y debido a su importancia económica para el
hombre, también lo es la microbiología del rumen.
• El grueso de la materia orgánica en las plantas terrestres está
presente en forma de polisacáridos insolubles entre los cuales la
celulosa es el más importante. Los mamíferos y muchos animales
carecen de las enzimas necesarias para digerir la celulosa, sin
embargo, los hervívoros pueden hacerlo pues hacen uso de
microorganismos como agentes de digestión.
El rumen es el
reservorio
natural más
grande que
existe para a
digestión de la
celulosa. En
vacas, su
capacidad es de
100-150 litros,
en ovejas de 6
litros.
• El proceso de digestión es
anaerobio, ocurre a una
temperatura constante (39ºC) y
a un pH también constante
(6.5). La población microbiana
que alberga el rumen es del
orden de 1010 células/ml y el
tiempo de fermentación es de 9
horas aproximadamente. El
potencial de reducción en el
rumen es de –0.4 voltios, en este
valor la concentración de O2 es
de 10 -22 M, lo cual determina
un ambiente anaerobio.
¿Para qué nos sirve la comprensión del 
ecosistema ruminal y sus ineficiencias? :
- Manipular el sistema ruminal (de los productos finales en la digestión, 
satisfacer las necesidades del animal).
- Identificar la dieta básica para optimizar la fermentación en este órgano, 
lograr mayor rendimiendo de la carne.
PUNTOS IMPORTANTES:
- Compartimentos del estómago de la vaca y sus funciones
- Organismos ruminales (hongos ficomicetos, protozoarios, bacterias y otros
- Digestión en el rumen
- Interacciones de los microorganismos en el rumen
- Factores que afectan la Actividad Fermentativa del Rumen.
Los recursos alimenticios utilizados como base para rumiantes en los 
países en vía desarrollo son:
- Residuos fibrosos provenientes de cereales, (arroz, trigo, maíz, sorgo)
Miel (subproductos rico en carbohidratos fermentados) y el salvado de 
trigo (procesamiento de cereales)
- Pasturas y forrajes de corte.
MICROORGANISMOS EN EL RUMEN
Las bacterias anaerobias, protozoos y hongos son los principales agentes 
que degradan los carbohidratos.
-Existe una relación estrecha entre hongos y otros microorganismos 
rumiales , porque :
- Los hongos son los primeros organismos en invadir la pared celular de 
las plantas,y esto permite que la fermentación bacteriana se inicie y 
continúe. 
Algunos microorganismos se especializan en las síntesis de enzimas para 
estructuras complejas; otras sólo para estructuras sencillas como (celobiosa 
o glucosa)
CARACTERÍSTICAS DE ALGUNAS BACTERIAS DEL RUMEN
Organismo Tinción de Morfología Mobilidad Productos de fermentación
 GRAM
Degradadores de celulosa
Fibrobacter succinogenes*, Negativa Bacilo Succínato, acetato, formiato
Butyrivibrio fibrisolvens*, Negativa Bacilo curvado + Acetato, formiato lactato butirato
H2, C02
Ruminococcus albus* Positiva coco Acetato, formiato, H2, C02
Clostridium lochheadíi Positiva Bacilo (esporas) + Acetato, formiato, butirato
H2, C02
Degradadores de almidón
Bacteroíde ruminicola Negativa Bacilo Formiato, acetato, succinato
Ruminobacter amylophílus Negativa Bacilo Formiato, acetato, succinato
Selenomonas rumínantium Negativa Bacilo curvado + Acetato, propionato, lactato
Succinoms anzylolytíca Negativa Ovalado + Acetato, propionato, succinato
Streptócoccus bovis Positiva coco Lactato
Degradadores de lactato
Selenomonas lactilytica Negativa Bacilo curvado + Acetato, succináto
Magasphaera elsdenii Positiva coco Acetato, propionáto, butirato,
valerato, coproato, H2, C02
Degradadores de pectina
Lachnospira multíparus Positiva Bacilo curvado + Acetato, formiato, lactato,
H2, C02
Metanógenos
Methanobrevibacter rumínantium Positiva Bacilo CH4 (de H2 + C02 o formiato)
Methanomícrobium mobile Negativa Bacilo + CH4 (de H2 + C02 o formiato)
* Estas especies también degradan xilano; un polisacarido muy abundante en la pared celular de las plantas
ECOSISTEMA MICROBIANO DEL 
RUMEN
• CARACTERÍSTICAS DEL RUMEN
• Tamaño relativamente grande
• Posición en el tubo digestivo
• Temperatura elevada y constante a 30°C
• pH constante a 6.5
• Naturaleza anóxica
• Órgano que trabaja de manera continua y se le
puede considerar análogo a un quimiostato
microbiano.
ECOSISTEMA MICROBIANO DEL 
RUMEN
• FERMENTACIÓN MICROBIANA EN EL RUMEN
Celulosa es convertida a celobiosa y glucosa
libre por bacterias y protistas celulositicos
La glucosa fermentada se convierte en ácidos
grasos volátiles, CO2 y CH4
• Metanogenos
Archeas productoras de metano solo en
condiciones anoxicas
LOS MICROORGANISMOS DEL 
RUMEN.
• En su mayoría bacterias anaeróbicas estrictas
Bacterias que digieren almidón
• Bacterias que utilizan productos de fermentación
de otros microorganismos como fuente de
energía.
• Metanógenos : Protistas anaerobios estrictos,
ciliados.
• Hongos anaeróbicos, flagelados y con talo, estos
hongos degradan glucosa produciendo ácidos
volátiles
BIOQUIMICA DEL RUMEN
BOCA RUMEN Flujo sanguíneo hacia las 
células
Materia 
vegetal
+
Rumia
+
Saliva
Celulosa y otros 
hidratos de carbono 
complejos
Los 
microorganismos 
hidrolizan el 
enlace (1—>4
D-glucosa + celobiosaRegulación
Fermentación 
microbiana
CH4 + CO2 + H2
Eructación
Acidos acético, 
propiónico, 
butírico, valérico, 
fórmico
Principal 
fuente de 
energía
• Micorrizas significa literalmente “hongo de la raíz” y hace
referencia a la asociación simbiótica que existe entre raíces de
plantas y hongos.
• La simbiosis es balanceada y a pesar de que muchas de las
células de la planta hospedera son invadidas por los hongos
endófitos, no se observa daño de tejido y bajo ciertas
condiciones aumentan el crecimiento y el vigor de la planta.
• Las hifas fúngicas que se extienden hacia el suelo desde la
infección en el interior de la raíz son bastante equivalentes a
una masa extra de pelos absorbentes. De esta manera, la
superficie de absorción de la raíz aumenta notablemente,
permitiéndole explotar un volumen más grande de suelo. Las
hifas pueden extenderse varios centímetros más allá de la
superficie de la raíz, absorber los nutrientes de esta región que
no es tocada por la raíz misma y translocarlos de regreso a las
hifas dentro de la corteza de la raíz donde son liberadas a la
planta hospedera.
Simbiosis Micorrizas
The picture to the left shows the response of different cucurbit species to infection with Fusarium solani f. sp. 
Cucurbitae. Mycorrhizal inoculation could reduce damage such as this.
Desert ecosystems are often strongly mycorrhizal
Ectotróficas, en las cuales las hifas del hongo forman una
extensa vaina alrededor de la raíz con sólo una penetración
pequeña de las hifas en el interior del tejido radical;
Endotróficas, en las cuales el micelio del hongo está
embebido en el tejido de la raíz, intra o intercelularmente
formando una red extensiva de hifas dentro del tejido
cortical, mientras que en el suelo circundante, la red de hifas
adquiere una característica ramificada y dispersa
• Los hongos de las micorrizas no atacan la celulosa, ni los
restos de hojas tal como lo hacen otros hongos; en su lugar,
para crecer utilizan glúcidos simples y habitualmente tienen
uno o más requerimientos vitamínicos; en general, obtienen
sus nutrientes y factores de crecimiento a partir de la raíz.
Existen dos principales tipos de micorrizas:
Micorrizas
Rhizoctonia
Aproximadamente el 96% de las plantas forman
este tipo. La característica de estos hongos y de
donde procede su nombre son los arbúsculos y las
vesículas
Las ECTOMICORRIZAS forman
manto, apenas un 3% de las plantas
conocidas forman este tipo de
micorrizas, entre las que destacan:
pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos,
etc..
MICORRIZAS VESICULO 
ARBUSCULARES (Endomicorrizas)
Micorrizas que protegen de 
la salinidad
https://www.youtube.com/watch?v=q9N7Z-tZqjY
Líquenes:
• Asociación simbiótica entre
hongos (ascomicetos o
basidiomicetos) y un fotótrofo
(alga filamentosa o cianobacteria).
• El alga provee alimento o la
cianobacteria (nitrógeno.)
• El hongo provee un ambiente
apropiado para el crecimiento.
• El hongo no crece sólo de manera
natural.
• Sobreviven en ambientes extremos
y colonizan áreas expuestas, pero
no toleran contaminación.
• Se han descrito unos 13 500 tipos
de líquenes
Los líquenes son resistentes a temperatura y humedad
extremos, por lo que crecen en cualquier ambiente
terrestre, excepto en ciudades contaminadas
LIQUEN
Relaciones Hospedero – Parásito
Relaciones Hospedero – Parásito
Conceptos
• Parásito.- Organismo que vive a expensas de otro.
• Hospedero.- Organismo que soporta al parásito.
• Patogenicidad.- Capacidad de un grupo de microorganismos
de producir enfermedad.
• Virulencia.- Grado de patogenicidad de un organismo. Es un
término cuantitativo que se expresa como la dosis necesaria
para dañar o matar una fracción de hospederos inoculados, en
un tiempo dado.
• Infección.- Crecimiento y multiplicación del parásito en el
hospedero.
• Enfermedad.- Alteración del estado de salud de un
individuo.
• Un patógeno que induce una enfermedad infecciosa debe ser capaz de:
a) Transportarse hacia el hospedero
b) Adherirse e invadir al hospedero
c) Multiplicarse o completar su ciclo de vida en el hospedero
d) Evadir inicialmente los mecanismos de defensa del hospedero
e) Poseer la habilidad mecánica, química o molecular de dañar al
hospedero.
• La manera más directa para la transmisión de un patógeno es el contacto
directo de hospedero a hospedero. Sin embargo, el patógeno puede ser
transmitido indirectamente a través de una serie de formas, mediado por
agentes (suelo, agua, alimentos) o vectores (insectos, objetos, etc.).
Patógeno - Enfermedad infecciosa
DETERMINANTES DE UNA ENFERMEDAD INFECCIOSA
Madre al hijo
Contacto entre el huésped portador y el susceptible
utensilio 
compartido 
Los patógenos pueden además producir 
toxinas dentro del hospedero con lo que 
aumentan su patogenicidad. Existen dos 
tipos principales de toxinas: exotoxinas y 
endotoxinas.
Las bacterias tienen la capacidad de adherirse con un alto grado de especificidad a ciertas
superficies, para ello cuentan con estructuras especializadas como: glicocálix, fimbrias,
adhesinas, lectinas, mucus, ac. teicoicos,etc.
genes 
involucrados 
en la invasión, 
apoptosis de 
macrófagos 
Son toxinas liberadas extracelularmente. Pueden 
trasladarse a otras zonas lejos del foco de infección. Son 
solubles, termolábiles (60-80°C), de naturaleza proteica y 
de carácter letal.
Entre los principales efectos que producen se tiene: 
a) Inhibición de la síntesis proteica;
b) Inhibición de la función de sinapsis nerviosa;
c) Interrupción de los procesos de transporte en membrana
d) Daño a nivel de membrana.
Ejemplos:
Neurotoxina del botulismo, neurotoxina del tétano, toxina 
de la gangrena gaseosa, toxina de la difteria, leucocidina, y 
las enterotoxinas
Exotoxinas
• Neurotoxina del botulismo: Producida por Clostriium botulinum, causa 
parálisis, se une a las membranas terminales presinápticas de la unión 
músculo-nervio bloqueándose la producción de acetilcolina, la 
contracción muscular es inhibida y se produce parálisis flácida.
• Neurotoxina del tétano: Producida por Clostridium tetani. Causa 
parálisis, se une a nervios de sinapsis en neuronas motoras y provoca la 
contracción muscular (parálisis espástica).
• Toxina de la gangrena gaseosa: Producida por Clostridium perfringens, 
causa envenenamiento alimentario, desarrolla actividad proteasa, 
colagenasa y de hemolisina.
• Toxina de la difteria: Producida por Corynebacterium diphteriae. Inhibe 
síntesis proteica.
• Leucocidina: Producida por Staphylococcus aureus, destruye leucocitos 
y produce muerte celular.
Ejemplos de exotoxinas
La difteria es una enfermedad bacteriana que causa inflamación severa de 
la nariz, la garganta y la tráquea. Es causada por la bacteria 
Corynebacterium diphtheriae. Las bacterias producen toxinas que 
causan que una membrana anormal crezca en la garganta, lo que puede 
llevar a la asfixia.
Otras complicaciones peligrosas incluyen parálisis e insuficiencia cardíaca si 
las toxinas se diseminan por todo el cuerpo. Alrededor del 10% de las 
personas expuestas a la difteria mueren a causa de la enfermedad.
la activación de la 
apoptosis, la citolisis y la 
secreción de sustancias
proinflamatorias
Exotoxina :Leucocidina de Panton-Valentine (PVL)
Mecanismo de acción
• Enterotoxinas.- Son exotoxinas que actúan a nivel 
del intestino delgado produciendo secreción 
masiva de fluido en el lumen intestinal. Son 
producidas por una variedad de bacterias. 
Ejemplos:
Enterotoxina de envenenamiento alimentario:
Bacillus cereus, Clostridium perfringens,
Staphylococcus aureus.
Enterotoxina de patógenos intestinales:
Vibrio cholerae, Escherichia coli, 
Salmonella enteritidis.
Ejemplos de Exotoxinas
1) Movimiento 
normal de 
iones en el 
intestino y la 
colonizacion de 
V. cholerae
2) La toxina 
del cólera 
activa la 
adenilato 
ciclasa
Infección aguda bacteriana del intestino delgado, produce diarrea 
secretora con una perdida masiva de agua, cloro y sodio, debido a 
una toxina producida pro el V. cholerae. Enterocitos
(Gangliosido)
Interrupción 
del flujo 
normal de iones 
Na+
Pérdida masiva de 
líquido 
Endotoxinas
Son liposacáridos localizados en la
membrana externa de las bacterias gram
negativas que bajo muchas condiciones
son tóxicos. Son liberadas en grandes
cantidades sólo cuando las células se
lisan.
Son termoestables, tóxicas sólo en dosis
altas, débilmente inmunogénicas, muy
similares entre sí, pueden producir
fiebre, shock, coagulación, debilidad,
diarrea, hemorragia intestinal,
inflamación.
ENDOTOXINAS
Microorganismos gram negativos que 
producen endotoxinas
• Neisseria meningitidis (meningitis)
• Escherichia coli uropatogénica,
• Salmonella typhi, Salmonella paratyphi,
Salmonella typhimurium (fiebre intestinal)
• Bordetella pertussis (tos convulsiva)
Otras toxinas microbianas
• Enterotoxina codificadas en plasmidios
• Toxinas codificadas en profagos
• Toxinas codificadas en transposones
Respuesta Inmune del Hospedero 
Mecanismos de defensa
INVASION POR PATOGENOS
MECANISMOS DE 
DEFENSA 
INESPECIFICOS
MECANISMOS DE 
DEFENSA 
ESPECIFICOS
Barreras Secreciones 
ácidas y 
enzimas 
estomacales
Piel
Revestimiento 
mucoso de las 
vías 
respiratorias
Inflamación Fagocitos Interferón
Fagocitosis
Inmunidad 
mediada 
por células
Inmunidad 
mediada 
por 
anticuerpos
Mecanismos inespecíficos: impiden la entrada de patógenos y actúan con rapidez para destruir los que llegan a
cruzar las barreras.
Mecanismos específicos: requieren más tiempo para ser movilizados pero son altamente eficaces en la destrucción de
los invasores.
A. Mecanismos de defensa No específicos
El hospedero presenta una serie de barreras que pueden limitar en mayor o menor
grado el establecimiento de una infección y constituir una defensa:
Barreras generales
Factores Directos.- Nutrición, fisiología, fiebre, edad, genética, raza.
Factores Indirectos.- Higiene, nivel socioeconómico, condiciones de vida, etc.
Barreras Físicas
Constituyen la primera línea de defensa, ejms: piel y membranas mucosas
(queratinización, defoliación, sequedad, sebo)
Sistema respiratorio (mucosa ciliada)
Tracto intestinal (jugo gástrico, peristalsis, microflora)
Tracto génito-urinario (pH 3-5)
Ojos(membrana conjuntiva secretora de mucus y glándulas lacrimales
productoras de lisozimas).
Respuesta Inmune del Hospedero
Inmunidad significa “defensa”. El sistema inmunitario comprende a
numerosas estructuras, órganos y células, que se distribuyen en todo el
cuerpo y nos protegen contra las agresiones de los patógenos: virus,
bacterias, hongos y otros microorganismos con los que estamos en
continuo contacto y que nos pueden causar enfermedad.
BARRERAS FISICAS:Primera línea de defensa
1
Sistema respiratorio
Tracto intestinal
Tracto genito urinario
Ojos (membrana conjuntiva y 
glandulas lacrimales
Barreras bioquímicas
Los extractos de tejidos, sangre, linfa y otros fluídos contienen varias
defensas químicas que son desarrolladas por el hospedero ante la
invasión de microorganismos.
• Fibronectinas.- Glicoproteínas que pueden ligarse a ciertas bacterias
y disminuir su especificidad. Puede cubrir receptores de células
epiteliales.
•  lisinas.- Son polipéptidos catiónicos que pueden inhibir a bacterias
gram positivas a nivel de membrana celular.
• Interferones.- Son glicoproteínas de bajo peso molecular producidos
por muchas células eucariotas en respuesta a infecciones virales,
endotoxinas, estimulantes antigénicos y parásitos diversos.
• Bacteriocinas.- Proteínas producidas por bacterias ( a través de
plasmidios) que constituyen flora normal y que evitan la invasión de
otros microorganismos (incluyendo patógenos) a su hábitat.
BARRERAS BIOLOGICAS
Si el patógeno ha cruzado la primera línea de defensa se enfrenta a otra, el encuentro de 
células que pueden movilizarse hacia la zona de invasión y constituir una barrera 
viviente. 
Los fagocitos, capaces de englobar y digerir las partículas invasoras. Se les encuentra 
en los tejidos y fluidos como sangre y linfa. Son móviles . Los fagocitos, leucocitos 
polimorfonucleados y monocitos, son atraídos hacia los microorganismos por 
fenómenos quimiotácticos, engloban los microorganismos y los someten a una digestión 
enzimática con lisozimas, proteasas, fosfatasas, nucleasas, lipasas, peróxido de 
hidrógeno y radicales superóxido.
PRINCIPALES ELEMENTOS DE LA SANGRE EN EL INDIVIDUO SANO
Barreras biológicas (no específicas)
• Fagocitos (Macrófagos): Leucocitos capaces de englobar
y digerir las partículas invasoras. Se les encuentra en los
tejidos y en los fluidos como sangre y linfa.
Los fagocitos se movilizan con movimientos ameboides,
atravesando los vasos sanguíneos (diapedesis), son atraídos
hacia los microorganismos por fenómenos quimiotácticos,
los engloban y los someten a una digestión enzimática con
lisozimas, proteasas, fosfatasas, nucleasas, lipasas,
peróxido de hidrógeno y radicales superóxido
Tipos: Polimorfonucleados (neutrófilos, basófilos,
eosinófilos) y MonocitosFagocitos : Neutrófilo (izq.) Monocito (der.) en medio de glóbulos rojos
LINFOCITO ( célula nucleada)
B. Mecanismos de defensa específicos
Constituyen la respuesta inmune específica y es exclusivamente
biológica, llevada a cabo por los linfocitos
• Inmunidad específica.- Consiste en una serie de mecanismos
inmunológicos con los cuales los linfocitos reconocen la presencia
de agentes o sustancias extrañas denominados antígenos y actúan
para eliminarlos. La eliminación puede ocurrir por destrucción de
antígenos o por la formación de proteínas especializadas llamadas
anticuerpos.
• Inmunidad adquirida.- Inmunidad específica que desarrolla un
hospedero después de la exposición de un determinado antígeno o
con la transferencia de anticuerpos.
• Antígenos o Inmunógenos.- Son sustancias que inducen a la
formación de anticuerpos. Poseen determinantes antigénicos o
regiones sobre las que se ligaran los anticuerpos.
• Anticuerpos o Inmunoglobulinas.- Son glicoproteínas de
defensa producidas por linfocitos B en respuesta a la presencia de
un antígeno. Son capaces de combinarse específicamente con los
antígenos y están presentes en la fracción proteica del suero
sanguíneo.
• Los anticuerpos pertenecen a una clase de proteínas
llamadas inmunoglobulinas (Ig). Existen Ig de tipo
G,M,A,D y E.
• Las Ig G son las más abundantes en el suero, ellas proveen
la inmunidad principal siendo capaces de reconocer,
enlazarse y contribuir a la eliminación del patógeno.
• Uno de los más comunes y simples anticuerpos son los
llamados bivalentes que constan de 4 cadenas
polipeptídicas dos idénticas ligeras y dos idénticas pesadas
en relación a su peso molecular. Las cadenas están unidas
por enlaces disulfuro y otros enlaces que otorgan a la
molécula una forma característica de Y.
Los anticuerpos
Tipos de anticuerpos
En los mamíferos, existen los siguientes isotipos de anticuerpos, también 
llamados inmunoglobulinas, Ig:
Estructura del anticuerpo
• Tanto las cadenas ligeras como pesadas tienen secciones localizadas
en las partes terminales de los “brazos” de la Y, denominadas
regiones variables. Las regiones variables de una cadena ligera y
una pesada forman juntas un sitio de enlace para un determinado
antígeno, por lo tanto cada anticuerpo tendrá dos sitios de enlace.
Las secuencias aminoacídicas en estas regiones varían de un
anticuerpo a otro.
• La parte basal del anticuerpo y de los brazos de la Y corresponden a
regiones constantes, lo que significa que tanto en las cadenas ligeras
como en las pesadas la secuencia de aminoácidos es relativamente
invariable en diferentes anticuerpos. La base de la estructura del
anticuerpo que corresponde fundamentalmente a las cadenas
pesadas está directamente involucrada en la fijación del anticuerpo
al hospedero.
Estructura del anticuerpo
• Parte del estudio de la epidemiología se ocupa del
conocimiento de las enfermedades infecciosas que inciden
en una población.
• Incidencia.- Número de individuos afectados en una
población en riesgo.
• Epidemia.- Cuando una enfermedad ocurre en un alto
número de individuos dentro de una comunidad al mismo
tiempo.
• Pandemia.- Epidemia a nivel mundial.
• Endemia.- Enfermedad que está constantemente presente
en una localidad o región y se repite a diferentes intervalos
con baja incidencia. Requiere que el patógeno sobreviva en
un reservorio natural.
Epidemiología
Epidemiología
• Reservorio.- Sitios donde agentes infecciosos viables
permanecen vivos y a partir de los cuales se infectan nuevos
individuos.
• Mortalidad.- La incidencia de muerte en una población.
• Morbilidad.- Incidencia de la enfermedad en una población.
• La transmisión de una enfermedad puede ser directa a través de
individuos enfermos o portadores (sífilis, gonorrea, etc.) o
indirecta a través de vectores (objetos, gotas infectadas, etc.)
• Así también se presentan frecuentemente dos tipos de epidemias,
las de fuente común (ejm. agua contaminada) y las de
propagación (de persona a persona). En el primer tipo el número
de casos se eleva rápidamente en el tiempo (ejm. Tifoidea), en el
segundo, el número de casos se eleva lentamente en el tiempo
(ejm gripe).
Cuando una
enfermedad ocurre en
un alto número de
individuos dentro de
una comunidad al
mismo tiempo.
Epidemia a nivel mundial.
Enfermedad que está constantemente
presente en una localidad o región y se
repite a diferentes intervalos con baja
incidencia. Requiere que el patógeno
sobreviva en un reservorio natural.
https://www.youtube.com/watch?v=ssiaEeaewdM&ab_channel=MicrobiologiaAmbi
entalProfa.Lu%C3%ADsaOliveira
https://www.youtube.com/watch?v=ssiaEeaewdM&ab_channel=MicrobiologiaAmbi
entalProfa.Lu%C3%ADsaOliveira
https://www.youtube.com/watch?v=eFb3YwuEDYw&ab_channel=AgriBestDigital
https://www.youtube.com/watch?v=q3TK89SuzNk&ab_channel=RubyAlbaMarqu
ezSalcedo
https://www.youtube.com/watch?v=8i2ZFphdp3Y&ab_channel=AtlanticVenom
https://www.youtube.com/watch?v=x26Q1sfanls&t=1809s&ab_channel=BrunoTESS
EROBREGON
https://www.youtube.com/watch?v=x26Q1sfanls&t=1809s&ab_channel=TheGeolog
yProject-TGP
https://www.youtube.com/watch?v=O9rPEBM5ufg&ab_channel=ngarciautl
https://www.youtube.com/watch?v=UX5_BXkG2Uw&ab_channel=CampusFCA-UNC
https://www.youtube.com/watch?v=YWT6UXRB7ho&ab_channel=FranciscoMonroy
https://www.youtube.com/watch?v=ssiaEeaewdM&ab_channel=MicrobiologiaAmbientalProfa.Lu%C3%ADsaOliveira
https://www.youtube.com/watch?v=ssiaEeaewdM&ab_channel=MicrobiologiaAmbientalProfa.Lu%C3%ADsaOliveira
https://www.youtube.com/watch?v=eFb3YwuEDYw&ab_channel=AgriBestDigital
https://www.youtube.com/watch?v=q3TK89SuzNk&ab_channel=RubyAlbaMarquezSalcedo
https://www.youtube.com/watch?v=8i2ZFphdp3Y&ab_channel=AtlanticVenom
https://www.youtube.com/watch?v=x26Q1sfanls&t=1809s&ab_channel=BrunoTESSEROBREGON
https://www.youtube.com/watch?v=x26Q1sfanls&t=1809s&ab_channel=TheGeologyProject-TGP
https://www.youtube.com/watch?v=O9rPEBM5ufg&ab_channel=ngarciautl
https://www.youtube.com/watch?v=UX5_BXkG2Uw&ab_channel=CampusFCA-UNC
https://www.youtube.com/watch?v=YWT6UXRB7ho&ab_channel=FranciscoMonroy

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