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TEORIAS EVOLUTIVAS 
 
Evolución 
Proceso de cambios que sufren las especies debido a los cambios que se producen en el 
ambiente. Si el ambiente no cambia, no hay evolución. 
 
Evolución biológica 
Todos los seres vivos pertenecen a una gran familia que se ha desarrollado a través de un 
proceso de cambios en el transcurso de la historia de la Tierra. Un gran interrogante del siglo 
XIX el ¿Cómo llegamos a ser lo que somos? ¿como nos convertimos en la especie dominante? 
¿Cómo se originó cada especie habitable en la tierra?. La evolución intenta explicar no sólo el 
origen de cada una de las especies, sino también el hecho de que todos y cada uno de los 
seres vivos sobre la Tierra comparten un ancestro primitivo en común, del que salieron un 
sinfín de variedades las cuales podemos ver viviendo en la actualidad y en los fósiles 
encontrados. 
 
Especie 
Conjunto de poblaciones naturales que se cruzan entre sí y quedan aislados 
reproductivamente de otras especies. 
 
Teoría de evolución 
E​s de descripción comprensiva explicativa y con carácter predictivo del origen de la especie 
por transformación del mundo viviente. 
 
Teoría de los caracteres adquiridos 
 
Lamark. En esta teoría se plantea que aquellas características que fueron adquiridas por las 
especies que son ventajosas para la supervivencia y adaptación se van perfeccionando y se van 
trasladando a la descendencia y aquellas que no son ventajosas son desechadas, es decir no 
aparecerán en generaciones futuras. 
 
 
 
 
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 ​Teoría de Darwin 
 
El naturalista inglés (1809-1882) en su obra “El origen de las especies” formuló 2 ideas 
fundamentales: la existencia de la evolución biológica y la existencia de un mecanismo básico 
responsable, la selección natural 
La selección natural  
● Obra sobre variaciones individuales puramentes casuales para permitir que se 
perpetúen los individuos mejores adaptados. 
● Opera a través de la reproducción diferencial Qué es la diferentes capacidades del 
individuo para dejar descendencia. 
 
 El aporte crucial de Darwin se centra en 2 aspectos: 
En las especies con reproducción sexual No hay dos individuos iguales siendo al azar el origen 
de estas variaciones individuales. 
Factores que interactúan en la evolución por selección natural: 
 variabilidad individual + ambiente ------> diferente adaptación 
Reproducción diferencial + tiempo ------> acumulación de diferencias EVOLUCION. 
 
 ​La crisis del darwinismo hacia el neodarwinismo 
Darwin no puede explicar Cuáles eran las causas de las variaciones individuales al azar ni los 
mecanismos que aseguraban su transmisión a la descendencia. Aunque no se conocían entre 
sí, para la misma época Gregor Mendel proponía sus principios o leyes de la herencia. Mendel 
demostró que cada carácter estaba Regido por dos unidades independientes e inalterables: 
una procedente del padre y otra de la madre. 
Posteriormente, se llamó genes a dicha unidad y genética a la ciencia que estudia la herencia. 
Asimismo se definían dos conceptos fundamentales 
Genotipo:​ Los genes de un organismo con respecto a una característica el conjunto de genes 
que determinan las características hereditarias de un organismo (equivalente a genoma). 
Fenotipo​: El conjunto de caracteres desarrollados por el individuo. 
 
 
 
 
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Neodarwinismo 
 
 A mediados del siglo XX, surge el neodarwinismo de los aportes al darwinismo de la genética, 
la biología y la panteología. 
 
Aportes a la genética 
Se produjo la síntesis de los aportes a la genética es conocido por entonces y la teoría de la 
evolución por selección natural de Darwin. 
La genética de población tiene en cuenta 2 niveles en el proceso de selección: 
● El plano individual o de los fenotipos cada uno de los cuales sufre directamente la 
acción del medio. 
● El plano poblacional de los genes (que se denomina pool de genes) qué pasa de 
generación en generación y en los que registran los cambios biológicos. 
 Pool de genes o acervo genético​:​ es la suma total de genes y de sus diversos alelos en una 
población de organismo de la misma especie. 
El efecto de la selección natural determina que nuevos alelos o combinaciones genéticas 
aumenta o disminuye la eficacia biológica (mayor supervivencia y fertilidad) del individuo. 
Cuando esto sucede la frecuencia de dichos genes aumentará en la población. 
La ​eficacia biológica​ se define para cada individuo como su contribución de descendientes a 
la siguiente generación. los componentes principales de la eficacia biológica son la viabilidad y 
la fertilidad 
 
El melanismo Industrial:  
Las 2 variantes fenotipicas de la mariposa biston betularia. La mariposa nocturna biston 
betularia presenta por razones genéticas una variedad de color blanco y negro. 
En Inglaterra hasta la Revolución Industrial, la blanca fue la más común porque se disimulaba 
bien contra el fondo claro de los líquenes que cubrían los árboles donde se posa de día y no 
era visible para los pájaros que se la comen. Durante la Revolución Industrial, la polución del 
aire destruye los líquenes dejando Los troncos desnudos. ahora la forma negra se 
mimetizaban mejor contra los árboles y las blancas fue reemplazada en gran cantidad por ella. 
En la actualidad, la calidad del aire ha mejorado y existen regiones donde los árboles han sido 
nuevamente cubierto por los líquenes. Por eso la especie blanca está aumentando. 
Esta especie pudo responder a los sucesivos cambios ambientales porque disponían de 
riqueza genética. El fenotipo de adaptación de esta mariposa se conoce como melanismo 
industrial y es un ejemplo de ventaja resultante para una especie de que sus miembros 
conserven variabilidad genética. 
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La variabilidad fenotipica es la diferencia que existe entre los individuos de la misma especie 
como consecuencia de poseer genotipo diferente y o enfrentar ambientes diferentes. 
Los genes que confieren mayor adaptación a los individuos aumenta la eficacia biológica de 
los mismos. Como consecuencia, el neodarwinismo afirma que Irán aumentando 
progresivamente su frecuencia en la población y se irá eliminando los genes más 
desfavorables. ​Si esta situación de genes abarca un número importante de los y la población 
acabará siendo muy distinta a la inicial y se originara una nueva especie. 
Especiación:​ es el proceso evolutivo que lleva a la aparición de una nueva especie. 
 
Aportes a la biología 
Especie​:​ es un conjunto de poblaciones naturales que se cruzan entre sí real o potencialmente 
y que han quedado reproductivamente aislados de otras especies. 
Aislamiento reproductivo​: significa que en condiciones naturales los miembros de especies 
diferentes no se cruzan entre sí. 
Mayr formuló además uno de los mecanismos de especiación, conocido como especiación 
alopátrica o geográfica. Este proceso comienza con la separación geográfica entre 
poblaciones de una misma especie. 
 
Los aportes de la panteología: tiempo y modo de evolucion 
 
Simpson's verificó que la evolución biológica puede consistir en la acumulación de pequeñas 
variaciones en el seno de la población. estudio los registros fósiles del caballo y comprobó la 
aparición de Pequeños cambios y progresivamente invaden la población y conducen a la 
diferenciación gradual de la misma ocurriendo primero ​microevolución. 
De persistir la tendencia evolutiva, se produce el aislamiento reproductivo y la diferenciación 
definitiva de nuevas​ especies o especiación. 
Este proceso de cambios, al prolongarse durante millones de años, da origen a descendientes 
que se clasifican como pertenecientes a diferentes géneros, familia etc. Este gran proceso 
evolutivo se denomina ​macroevolucion​.Microevolucion​: son los cambios evolutivos que conducen a la formación de nuevas razas 
geográficas (o subespecie) a menudo como resultado de alteraciones de un solo Gen o de un 
pequeño número de ellos En tiempos relativamente cortos. Es potencialmente reversible. 
 
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Macroevolucion:​ son cambios evolutivos en muchos genes o en casi todo el genoma seguido 
de la aparición de nuevas especies y que permiten su clasificación en categorías taxonómicas 
progresivamente mayores incluyendo genero familia etcétera. Es Irreversible. 
 
Teoría del equilibrio puntuado 
 
La teoría del equilibrio puntuado Establece que las especies pasan largos periodos de 
estabilidad hasta que sobreviene un punto o nodo que inicia una etapa de crisis en la que se 
producen cambios drásticos en el ambiente que conducen a la extinción o especiación. 
El motivo de la crisis suelen ser profundas modificaciones en el ambiente. 
● El cambio gradual no conduce a la especiación 
● El neodarwinismo no puede explicar la estasis evolutiva. 
● Las poblaciones poseen mecanismo de homeostasis genética 
Estasis evolutiva ausencia de evolucion comprobada en algunas especies durante miles y aún 
millones de años. 
La macroevolucion se produce por una drástica y brusca alteración de los mecanismos de 
homeostasis genética. La homeostasis genética se quiebra después de un largo periodo de 
estabilidad en un punto o nodo que comienza un proceso evolutivo rápido de unos pocos 
miles de años. A continuación la nueva especie cobrar a la estabilidad. 
 
 
LA HOMINIZACIÓN 
 
El ser humano es el producto de un prolongado proceso evolutivo. 
 
Todos los seres humanos actuales pertenecen a la especie Homo sapiens. 
Los seres humanos son ​primates, ​ uno de los géneros comprendidos en la clase mamifera. El 
origen de los primates es antiguos, contemporáneo a los dinosaurios en el período terciarios, 
hace 200 millones de años. Los primitivos primates eran pequeños seres insectivoros, 
arborícolas, de vida nocturna, alertas, activos y ágiles entre las ramas. 
Los primates actuales comprenden varios grupos 
● Prosimios: tercios y lemures 
● Monos del Nuevo Mundo: o mono de cola larga (o monos americanos) 
● Monos del Viejo Mundo: o mono sin cola. 
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● Grupo humanoides que abarca: 
* Monos austropoides orangutanes gorilas y chimpancés 
* Hominoides o homínidos 
 
Homínidos: ​categoría que comprende a los hombres actuales y a todos sus ancestros ya 
extinguidos. 
Los primates presentan el cráneo de mayor tamaño con relación al tamaño del cuerpo entre 
todos los mamíferos. A su vez, dentro de los primates también hay una escala ascendente del 
tamaño relativo del cerebro que va desde los prosimios hasta los monos australoides, pasando 
por los monos del nuevo y del Viejo Mundo ya que culmina con el cerebro del homosapiens 
que es tres veces superior a la de los monos austropoides modernos (chimpancés 450 cm3). 
Otra adaptación evolutiva de los primates es la mano que adquirió El pulgar oponible para asir 
las presas. La extremidad de los dedos se ensancho, almohadillo y ganó sensibilidad. Las 
garras Fueron reemplazados por uñas planas. Esta adaptación en combinación con la visión 
diurna les permitió ampliar la capacidad exploratoria en su activa vida nocturna. 
 
 El proceso de hominización 
 
Hominización:​ proceso evolutivo que a partir de ancestros comunes con el chimpancé, 
culminó con la aparición del homo sapiens hace alrededor 100000 años. 
Género australopithecus:​ comprende a varias especies hominidas ya extinguidas que 
aparecieron en África hace alrededor de 4 millones de años. Los últimos australopithecus se 
desaparecieron hace 2 millones de años. Nunca salieron de África. 
Las características que definen a estos antiguos homínidos es la adquisición de la bipedestación 
que es muy anterior al aumento del volumen craneal y cuya presencia Define a todos los 
homínidos. 
Los restos fósiles más famosos corresponden a una hembra de la especie. Australopithecus 
afarensis, a quien su descubridor llamo Lucy. está dotada en alrededor de millones de años de 
antigüedad. 
El examen de los huesos de la cadera, del fémur y del pie permite afirmar que eran bípedos 
completos. Pese a ello, los australopithecus poseían una capacidad craneana pequeña, 
comparable a la del chimpancé actual (350 a 450 cm3). 
Si bien existieron varias especies de australopithecus, todas tuvieron en común la marcha 
bípeda, un cráneo pequeño con la capacidad de entre 400 y 500 cm3 y una perceptible 
reducción del tamaño de los dientes respecto a los monos actuales. Estos homínidos habían 
abandonado el bosque y vivieron en las praderas. Es probable que hayan utilizado algún tipo 
de herramientas Aunque hasta ahora no se han hallado evidencias. 
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Género homínido más antiguos:​ ​se hallaron en África restos fósiles que señalaban la existencia 
de un género más antiguo que el australopithecus tales como, australopithecus ramidus y 
orrorin tugénesis, de 6 millones de años de antigüedad. 
 
Aparición del género homo:​ el rasgo evolutivo del género homo es el progresivo aumento del 
volumen craneal. 
 
Homo habilis 
C​onvivieron en distintos puntos de África Cómo cerca de sus restos se encontraron las 
primeras herramientas de piedras se la llamó homo habilis. El volumen craneal alcanzó los 700 
cm3. Estas herramientas de piedras son las más antiguas 2.4 millones de años. 
 
Homo erectus:  
Apareció en África hace un millón y medio de años. Su capacidad craneana era mayor a la del 
Mono habilis y era un cazador-recolector, cuya herramientas de piedras eran más elaboradas. 
Usó el fuego aunque no se sabe si podía encenderlo. Vivió en cavernas. 
Fue el primer homínido que salió de África hace 1000000 de años y pasó a Europa y Asia para 
finalmente extinguirse. 
 
Homo sapiens: 
Nuestra propia especie, apareció en África hace 150000 años, tiene un volumen craneal 
superior a los 1350 cm3. En el adulto, lo habitual es de 1400 a 1500 cm3. 
Si bien el origen del homo sapiens sigue suscitando dudas en los últimos años, con los 
estudios de biología molecular, ha cobrado relevancia la hipótesis de origen único (también 
conocida como “el Arca de Noé”) la misma sostiene que una única población de homo erectus 
africano había evolucionado hasta homosapiens y que, entre 50000 y 75000 años atrás 
pequeños grupo de esto Homo Sapiens totalmente evolucionado fueron saliendo de África. 
Pasaron primero a Asia y Europa, después a Oceanía y finalmente llegaron a América desde 
Siberia. 
Las causas de estas migraciones estarían relacionadas con la extrema descentralización de 
África como consecuencia de los dramáticos cambios de la última glaciación. 
La teoría más aceptada sostiene que todos los humanos modernos descendemos de una población 
de homo sapiens africano. 
 
 
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El enigmático hombre de neandertal (homo neanderthalensis) 
 
Ciertas poblaciones europeas de homo erectus daban origen al homo neardentales. ​Su 
capacidad craneana excedió la del homo sapiens oscilaba entre 1500 y 1600 cm3. El mayor 
volumen craneal fue el predominio de los lobulos parietales de nuestro cerebro en donde 
predomina el desarrollo de la corteza prefrontal. 
Los neandertales fueron una especie homínida propia de Europa, plenamente adaptadas a las 
duras condiciones de la glaciación y con cultura compleja que incluían ritos funerarios, 
elaboración de adornos, etc. 
En la actualidad existen evidencias irebatibles del cruzamiento entre ellos y nuestras propias 
peces ya que todas las poblaciones actuales conservamos en nuestro genoma un 2 a 4% de 
genes neandertales. 
Finalmente30.000 al 40.000 años atrás, los neandertales se extinguieron sin que sepamos a 
ciencias exactas las causas. 
Excepto Homo Sapiens, todos los homínidos se han extinguidos. 
 
LINAJE EVOLUTIVO 
 
Mano y brazo​ por de presiones selectivas que fueron favoreciendo una mayor eficiencia para 
correr, excavar y capturar las presas llevando el desarrollo de pezuñas y garras en la mayoría de 
los mamíferos. Adquirió uñas en lugar de garras dejando libre la superficies táctiles de los dedos, 
incrementando en gran medida la sensibilidad de los dedos para explorar y manipular. Los 
primates lograron torcer el radio por encima del cúbito. 
 
Agudeza visual​ por presiones selectivas en el hábitat arbórea Se observa el desplazamiento de 
los ojos hacia una posición frontal lo cual posibilita el establecimiento de una visión 
estereoscópica. 
En casi todos los primates, las retinas tienen conos y bastones. 
 
Postura vertical​ capacidad adaptada por la vida arbórea. En consecuencia está o posturas es el 
cambio de la orientación de la cabeza permitiendo mirar hacia adelante mientras mantienen una 
postura vertical. 
 
Cuidado de las crías ​ en los primates de mayor tamaño las crías maduran lentamente y 
atraviesan largos periodos de dependencia y aprendizaje. Esto dio paso a un incremento en el 
tiempo cuidado de las crías. 
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HISTOLOGIA CELULAR 
Citoplasma celular 
Generalidades 
La célula es la unidad estructural y funcional básica de todos los organismos multicelulares. 
Las funciones específicas se identifican con estructuras y regiones específicas de la célula, 
aunque algunas células tienen un grado de especialización desarrollando una de estas 
funciones (células musculares). 
Las células están divididas en dos compartimientos: el citoplasma y el núcleo. 
El citoplasma es la parte de la célula que esta fuera del núcleo, el cual contiene orgánulos e 
inclusiones en un gel acuoso llamado matriz citoplasmática o citosol. El núcleo es el orgánulo 
más grande de la célula y contiene el genoma y enzimas. 
Los orgánulos se clasifican en membranosos y no membranosos. Estos son sistemas que 
delimitan un espacio en el cual se desarrollan las funciones metabólicas. 
Todas las células tienen los mismos orgánulos, los cuales adoptan formas vesiculares, 
tubulares, enrolladas o replegadas. Esto aumenta la superficie sobre la cual se desarrollan las 
reacciones. Los espacios encerrados por los orgánulos se denominan microcompartimientos 
intracelulares. Además de los orgánulos el citoplasma contiene inclusiones, materiales que no 
están rodeados de membrana biológica. 
 
Orgánulos membranosos 
 
Membrana plasmática 
Es una estructura de lípidos en capa doble (vista al MET). Es dinámica y participa en diversos 
procesos. En las imágenes al MET se ve como dos capas electrodensas separadas por una capa 
electrolucida. Su espesor es de 8 a 10 nm. 
La interpretación de la organización molecular de la membrana consiste en el modelo de 
mosaico fluido modificado. La membrana está compuesta por fosfolipidos, colesterol y 
proteínas. Los fosfolipidos forman un estrato doble (bicapa lipidica) anfipatico, con una parte 
hidrófila (grupos polares de las cabezas lipidicas) y otra hidrófoba (cadenas de ácidos grasos 
enfrentados). Las proteínas constituyen cerca de la mitad de la masa total de la membrana. La 
mayoría de ellas están dentro de la bicapa o la atraviesan por completo y se denominan 
proteínas integrales de membrana. Las otras no están insertas en la bicapa sino que se asocian 
con ella por interacciones iónicas. Además en la superficie extracelular se pueden unir 
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carbohidratos a las proteínas o a los lípidos, para formar glucoproteinas o glucolipidos, 
moléculas que forman una capa que se conoce como glucocaliz, contribuyendo al 
establecimiento de microambientes con funciones especificas. 
Según ciertos experimentos, la membrana lipidica se comporta como un fluido, por lo que las 
proteínas se desplazan a través de ella. Este movimiento no es aleatorio, sino que hay regiones 
que contienen concentraciones elevadas de colesterol y glucoesfingolipidos llamadas almadias 
lipidicas, las cuales contienen proteínas que participan en la señalización equipadas con 
elementos para recibir y transmitir señales rápidas a las proteínas próximas. 
Las proteínas integrales pueden verse a través de un método que se denomina criofractura, en 
el cual las membranas se dividen a lo largo del plano hidrófobo, dejando expuestas dos caras 
internas, una cara E (próxima al LEC) y una cara P (próxima al LIC). Estas proteínas tienen 
funciones específicas y se pueden clasificar en: bombas, canales, proteínas receptoras, 
proteínas ligadoras, enzimas y proteínas estructurales. 
 
Endosomas 
Existen compartimientos limitados por membrana que están relacionados con los 
mecanismos endociticos (ver transporte a través de membrana), los cuales se denominan 
endosomas tempranos y se encuentran cercanos a la membrana celular donde se fusionan las 
vesículas originadas que retornan a ella. Sin embargo ciertas vesículas viajan desde ellos a 
estructuras más profundas llamadas endosomas tardíos, los cuales generalmente se 
convierten en lisosomas. 
Las vesículas que transportan sustancias desde los endosomas tempranos a los endosomas 
tardíos se denominan cuerpos multivesiculares (MVB), los cuales son transportadores 
selectivos. En los endosomas tempranos se clasifican y separan las proteínas destinadas al 
reciclaje y al envasado de MVB, incorporadas por endocitosis. 
En un primer lugar se separa el ligando y el receptor y luego pueden ocurrir tres procesos: el 
ligando se envía hacia los endosomas tardíos y el receptor regresa a la membrana, el ligando y 
el receptor se envían a los endosomas tardíos para su degradación o tanto el ligando como el 
receptor viajan a través de la célula (transcitosis). 
Los endosomas tardíos destinados a convertirse en lisosomas, necesitan hidrolasa. A través de 
la comunicación vesicular con el RER, reciben prohidrolasa (precursor inactivo), la cual forma 
una región de señal expuesta a la superficie a la que se añade manosa-6-fosfato, cuyo 
receptor se encuentra en los endosomas, lisosomas y Complejo de Golgi. Al recibir esta 
proteína, la red trans-Golgi, la libera hacia los endosomas, los cuales maduran en lisosomas, 
donde se activa la hidrolasa por escisión y extracción de los grupos fosfatos. 
 
 
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Lisosomas 
Son orgánulos digestivos con abundancia de enzimas hidroliticas (proteasas, glucosidasas, 
lipasas y fosfolipasas). Tienen a su cargo la degradación de macromoléculas derivadas de la 
endocitosis como de la propia célula. Se generan a partir del complejo de Golgi y reciben el 
nombre de lisosomas primarios. Luego al unirse con endosomas se denominan lisosomas 
secundarios. 
Poseen una membrana singular resistente a la hidrólisis por sus propias enzimas, la cual está 
formada por fosfolipidos no habituales, colesterol y un lípido denominado acido 
liso-bifosfatidico. También contiene proteínas estructurales de membrana, las cuales están 
muy glucosiladas en la superficie. Esta superficie está cubierta por moléculas de sacáridos que 
sirven de protección. Además posee una bomba de protones (H+) que ingresa protones para 
mantener un pH acido. La membrana también contiene proteínas transportadoras que llevan 
los productos finales de la digestión hacia el citoplasma para la síntesis o exocitosis. Todas las 
proteínas de membrana se originan en el RER y pasan al Golgi para su clasificación. 
Los materiales a digerir pueden ser: 
-Partículas extracelulares grandes: ingresa por la fagocitosis, donde ingresa un fagosoma, que 
al fusionarse con un lisosoma formaun fagolisosoma. 
-Partículas extracelulares pequeñas: ingresan por endocitosis pasando por endosomas 
tempranos y tardíos, hasta llegar al lisosoma. 
-Partículas intracelulares: componentes de la propia célula son aislados de la matriz 
citoplasmática por membranas transportadas a los lisosomas, lo que se denomina autofagia. 
Se divide en macroautofagia, donde se digiere un orgánulo entero y microautofagia, donde se 
degradan proteínas citoplasmáticas. 
La degradación hidrolitica del contenido de los lisosomas a menudo produce una vacuola 
repleta de detritos denominada cuerpo residual que puede permanecer allí por el resto de la 
vida de la célula. 
 
Retículo Endoplasmático Rugoso 
Forma parte del sistema de síntesis proteica junto a los ribosomas. Está formado por una serie 
de sacos aplanados e interconectados, llamados cisternas, con ribosomas adosados a su 
superficie por proteínas de acoplamiento ribosómico. Es continuo con la membrana externa 
de la envoltura nuclear. Los ribosomas forman sucesiones espiraladas llamadas 
polirribosomas. 
La producción de proteínas comienza por la transcripción, en la cual se forma ARNm a partir 
de ADN y sigue con la traducción en la cual se forma un polipeptido en el polirribosoma. 
Cuando estos últimos forman los polipeptidos, la proteína es ingresada a la luz de la cisterna 
donde sufre modificaciones para ser transportada, o utilizada en el núcleo, membrana 
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plasmática, lisosomas o Golgi. Estas proteínas tienen un grupo de aminoácidos denominados 
péptido señal que se fija a un receptor en la membrana del RER, donde se inserta y la 
atraviesa, proceso que se conoce como introducción cotraduccional. Si la proteína no sufre 
modificaciones no puede abandonar el RER. Una vez completada la traducción el ribosoma se 
desprende de la membrana. 
Cuando se completa la modificación de las proteínas, estas son enviadas al 
Complejo de Golgi. En este transporte participan vesículas cubiertas por dos proteínas que 
median su transporte: COP-I: cubre las vesículas de transporte retrogrado (desde Golgi a RER) 
y COP-II cubre las vesículas de transporte anterogrado (desde RER a Golgi). 
 
Retículo Endoplasmático Liso 
Compuesto por túbulos cortos anastomosados que no se asocian con ribosomas, ya que 
carece de proteínas de acoplamiento ribosómico. En la célula esquelética y cardiaca también 
se llama retículo sarcoplasmatico (secuestra Ca+2, indispensable para el proceso contráctil). 
Interviene en la desintoxicación y conjugación de sustancias nocivas, ya que posee diversas 
enzimas desintoxicantes que están unidas a la membrana, las cuales modifican y desintoxican 
compuestos hidrófobos, convirtiéndolos en productos conjugados hidrosolubles que pueden 
eliminarse. También participa en el metabolismo de los lípidos y esteroides, del glucógeno y la 
formación y el reciclaje de las membranas. 
 
Aparato de Golgi 
Es una red apilada (rimeros) de sacos aplanados o cisternas y extensiones tubulares. En 
asociación con las cisternas existen pequeñas vesículas que participan en el transporte. Está 
polarizado. Las cisternas ubicadas más cerca del RER representan la cara formadora o red 
cis-Golgi (CGN) y las cisternas más alejadas del RER constituyen la cara madurativa o red 
trans-Golgi, mientras que las que se ubican en el medio de las dos se denominan Golgi 
intermedio. 
Las vesículas de transporte cubiertas con COP-II provenientes del RER, desplazan las 
proteínas desde una cisterna a la siguiente (brotando de una y fundiéndose en la otra). 
Mientras atraviesan los rimeros sufren modificaciones, tales como: glucosilacion de proteínas, 
adquisición de M-6-P por parte de las proteínas que se envían a endosomas o fragmentación 
de ciertas proteínas. Por lo tanto este orgánulo se encarga de la modificación, clasificación y 
envasado de proteínas. 
Las proteínas abandonan el Golgi desde la TGN, siendo llevadas a: 
-Membrana plasmática apical: proteínas extracelulares y de membrana. 
-Membrana plasmática basolateral: proteínas de membrana de células epiteliales. 
-Endosomas o lisosomas: proteínas con M-6-P (no siempre son clasificadas precisas). 
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-Citoplasma apical: proteínas que sufren aglomeración o cristalización (exocitosis). 
A su vez las proteínas que llegan a la TGN se distribuyen en sitios intracelulares diferentes de 
acuerdo a señales clasificadoras (cubierta adecuada) y propiedades físicas (distribución 
funcional). 
 
Mitocondrias 
Están presentes abundantemente en células que generan y consumen gran cantidad de 
energía. Se dividen independientemente del ciclo celular y pueden migrar a cualquier parte de 
la célula. Son generadoras de ATP. Se cree que evolucionaron desde un procarionte que vivía 
en simbiosis en células eucariontes primitivas, debido a que poseen su propio genoma (ADN 
mitocondrial: circular), produce ciertas proteínas estructurales, sintetiza sus propios 
ribosomas y se divide. 
Exhiben formas diversas, como esferas, bastones, filamentos o hélices. Poseen dos 
membranas, la interna que rodea un espacio llamado matriz y la externa que está en contacto 
con el citoplasma. Estas estructuras presentan características: 
-Membrana mitocondrial externa: es lisa, contiene muchos canales anionicos dependientes 
del voltaje, posee receptores para proteínas que se translocan. 
-Membrana mitocondrial interna: es más delgada que la externa, posee múltiples pliegues 
(crestas) que aumentan su superficie, tiene una gran cantidad de cardiolipina (impermeable a 
los iones), contiene proteínas para producir oxidación de la cadena respiratoria, sintetizar 
ATP (ATP sintetasa) y regular el transporte de metabolitos 
-Espacio intermembrana: ubicado entre las dos membranas, contiene enzimas (cinasas, 
citocromo c). 
-Matriz: rodeada por la membrana mitocondrial interna, contiene diversas enzimas. 
Sus productos principales son CO2 y NADH, fuente de electrones para la cadena de 
transporte electrónico. 
Las mitocondrias pueden acumular cationes en contra de su gradiente de concentración, por 
lo que regulan la concentración iónica de la matriz citoplasmática. Generan ATP a partir de 
diversos mecanismos. La energía de estas reacciones se producen el impulso de una serie de 
bombas de protones que transfieren H+ desde la matriz hacia el espacio intermembrana, lo 
que produce un gradiente electroquímico de protones lo que ocasiona el movimiento de H+ 
hacia el interior de la matriz donde la ATP sintetasa, produce la síntesis de ATP (retorno de 
protones=acoplamiento quimiostatico). El ATP es transportado desde la matriz hacia el 
espacio intermembrana, desde donde abandona la mitocondrial a través de canales anionicos, 
siendo introducido ADP a la mitocondria. 
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Las mitocondrias son las responsables del inicio de la apoptosis (muerte celular), por la 
liberación de citocromo c al citoplasma, desencadenando una serie de reacciones 
enzimáticas. 
 
Peroxisomas 
Son orgánulos esféricos pequeños limitados por membranas que contienen enzimas 
oxidativas (catalasa y otras peroxidasas). Todas las enzimas oxidativas generan peróxido de 
hidrogeno (H2O2: agua oxigenada) como producto de la oxidación, la cual es una sustancia 
toxica, por lo que la catalasa lo degrada en oxigeno y agua, protegiendo a la célula. 
Las proteínas que están en la luz y en la membrana del orgánulo son producidas en los 
ribosomas citoplasmáticos y son importadas al orgánulo, debido a que tienen una señal de 
orientación peroxisomica. 
 
Orgánulos no membranosos 
 
Microtúbulos 
Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse en un sitio y 
rearmarse en el otro. Crecen desde el centro organizador de microtubulos (MTOC),cerca del 
núcleo y se extienden hacia la periferia celular. Consisten en 13 protofilamentos de moléculas 
globulares dimericas de la proteína tubulina dispuestos en forma circular. El dímero de 
tubulina está formado por una molécula de α-tubulina y una de β-tubulina. Los dímeros se 
polimerizan extremo con extremo, cabeza con cola, la molécula α de un dímero se une con la 
β del otro. La formación de microtubulos se produce en una parte del MTOC que posee 
centenares de anillos de γ-tubulina, a la cual se añaden las dos moléculas nombradas 
utilizando la hidrólisis de GTP (guanosina trifosfato). Los microtubulos son polares y poseen 
un extremo minus correspondiente a la α-tubulina, incluido en el MTOC y un extremo plus 
correspondiente a la β-tubulina que se alarga hacia la periferia celular. Existen proteínas que 
evitan la despolimerización que se denominan proteínas asociadas con los microtubulos 
(MAP). Existe un proceso de remodelación constante conocido como inestabilidad dinámica 
por la cual los túbulos se alargan y se retraen por la polimerización y despolimerización. 
Los microtubulos se encuentran en el citoplasma, cilios, flagelos, centriolos, en el huso 
mitótico y en las prolongaciones celulares como axones. Intervienen en numerosas funciones 
como: transporte vesicular, movimiento de cilios y flagelos, fijación de los cromosomas al huso 
mitótico, alargamiento y movimiento de las células y mantenimiento de la forma celular. 
Sirven como guía en el movimiento de estructuras debido a proteínas motoras se unen a ellos, 
ya sea dineinas, mueven hacia el extremo minus, o cinesinas, mueven hacia el extremo plus. 
 
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Microfilamentos 
Los filamentos de actina se arman por polimerización de moléculas de actina para formar una 
estructura lineal helicoidal. Son más delgados, cortos y flexibles que los microtubulos. Las 
moléculas de actina libres en el citoplasma se conocen como actina G (globular) y la 
polimerizada de los filamentos se conoce como actina F (filamentosa). Tienen dos extremos, 
uno de crecimiento rápido, denominado extremo plus y otro de crecimiento lento, 
denominado extremo minus. El control de la polimerización es llevado a cabo por proteínas 
fijadoras de actina (ABP). 
Varias proteínas pueden modificar los filamentos de actina, tales como: 
-Proteínas formadoras de fascículos: establecen enlaces cruzados entre los filamentos para 
que adopten posición paralela o de fascículo (fascina y fimbrina). 
-Proteínas cortadoras de filamentos: cortan los largos filamentos (gelsolina). 
-Proteínas formadoras de casquetes: volquean la adición de más moléculas de actina 
uniéndose al extremo libre de un microfilamento (tropomodulina). 
-Proteínas formadoras de enlaces cruzados: forma enlaces cruzados pero no produce 
fascículos (espectrina). 
-Proteínas motoras de la actina: perteneces a la familia de las miosinas, las cuales hidrolizan 
ATP para el movimiento desde extremo minus a extremo plus. 
Los filamentos de actina a menudo se agrupan en fascículos cerca de la membrana plasmática 
y cumplen funciones como: 
-Anclaje y movimiento de proteínas de la membrana: uniones celulares (adhesión). 
-Formación del núcleo estructural de las microvellosidades. 
-Locomoción celular. 
-Emisión de prolongaciones celulares. 
 
Filamentos intermedios 
Tienen función de sostén o estructural. Se denominan intermedios porque su diámetro es 
intermedio entre los filamentos de actina y los microtubulos. Sus subunidades proteicas 
tienen especificidad, no poseen actividad enzimática y forman filamentos no polares, los 
cuales no desaparecen y se vuelven a formar de forma continua. Las proteínas que los forman 
tienen un dominio bastoniforme central con dominios globulares en los extremos. 
Los filamentos intermedios se forman a partir de un par de monómeros helicoidales que se 
enroscan entre sí para formar dímeros superenrollados. Luego dos de ellos se enroscan entre 
sí en forma antiparalela (paralela en sentidos opuestos) para producir un tetrámero 
escalonado. Cada tetrámero se alinea a lo largo del eje del filamento. 
Los filamentos intermedios se agrupan en cuatro clases: queratinas, de vimetina y simil 
vimetina, neurofilamentos y láminas. Diversas proteínas asociadas a los filamentos 
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intermedios funcionan como partes integrales en el citoesqueleto como: las plectinas, unen 
microtubulos, filamentos de actina y filamentos intermedios; y desmoplaquinas, simil 
desmoplaquina y placoglobinas, que adhieren los filamentos intermedios. 
 
Centriolos 
Son cilindros citoplasmáticos cortos, en pares, formados por nueve tripletes de microtubulos. 
En las células en reposo, los centriolos poseen una orientación ortogonal: uno de los 
centriolos se dispone en Angulo recto respecto del otro. Suelen encontrarse cerca del núcleo 
y con frecuencia están parcialmente rodeados por Golgi. 
Además, a su alrededor hay una zona de material pericentriolar denso y amorfo. La región que 
contiene los centriolos se denomina MTOC, el cual se desarrolla solo ante la presencia de 
éstos. 
Las funciones de los centriolos pueden clasificarse en categorías: 
-Formación de cuerpos basales: necesarios para el armado de cilios y flagelos. Se forman por 
la replicación de centriolos que origina múltiples procentriolos, cada uno de los cuales migra 
hacia un sitio adecuado de la superficie celular. 
-Formación de husos mitóticos: durante la mitosis se forman los MTOC y los microtubulos 
astrales, los cuales se encuentran alrededor de cada uno de ellos. 
Establecen el eje del huso mitótico y se forma por microtubulos de origen cromosómico. 
Los tres microtubulos del triplete están fusionados y se denominan: microtubulo A (mas 
interno, anillo completo), microtubulo B y microtubulo C (intermedio y externo con forma de 
C). Las uniones entre los centriolos pueden ser filamentosas o por puentes proteicos. Se une 
al núcleo por estructuras filamentosas del citoesqueleto. 
Uno de los centriolos posee satélites pediculados y apéndices laminares (maduro) y el otro 
carece de ellos (inmaduro). 
En la fase S los centriolos también se duplican, iniciado por la fosforilacion de la 
nucleofosmina, mediante la aparición de una pequeña masa granular y fibrilar (procentriolo) al 
lado de cada uno de ellos que forma un apéndice perpendicular al progenitor, desarrollándose 
microtubulos (primero simples, luego dobletes y por ultimo tripletes), generando un centriolo 
inmaduro al lado de cada progenitor. 
 
Cuerpos basales 
La replicación de los centriolos y su migración hacia la superficie apical de la célula produce 
cuerpos basales o cinetosoma. Cada uno de ellos sirve de organizador para el armado de los 
microtubulos del cilio. La estructura central (axonema) está compuesta por un conjunto 
microtubular que tiene dos microtubulos centrales rodeados por nueve dobletes 
microtubulares. 
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Ribosomas 
Orgánulos encargados de la síntesis de proteínas mediante la transcripción de secuencias 
contenidas en el ADNm. Se pueden encontrar adheridos al RER o libres en el citoplasma. Se 
forman en el nucléolo y se componen de ARNr y proteínas. 
 
Inclusiones 
Son estructuras citoplasmáticas o nucleares que se forman a partir de los productos 
metabólicos de la célula, por lo que se los considera sin vida. Existen diversos tipos: 
-Lipofuscina: se acumula con el pasar de los años como consecuencia del envejecimiento 
celular, formado por un conglomerado de lípidos, metales y moléculas orgánicas como 
resultado de la degradación mitocondrial y la digestión lisosomica. 
-Hemosiderina: complejo de hierro formado por residuos no digeribles de la hemoglobina, 
relacionado con la fagocitosis de eritrocitos.-Glucógeno: polisacárido utilizado como almacenamiento de glucosa. 
-Inclusiones lipidicas: sustancias nutritivas que proveen energía. 
-Inclusiones cristalinas: contienen proteínas de virus, material de almacenamiento o 
metabolitos celulares. 
 
Matriz citoplasmática 
Es una solución acuosa concentrada con moléculas de diferentes tamaños y formas 
(electrolitos, metabolitos, RNA). En la mayor parte de células es el compartimiento más grande 
y es el sitio donde ocurren los procesos fisiológicos fundamentales. Existe una red estructural 
compleja compuesta por delgadas hebras microtrabeculares y vinculadores cruzados, la cual 
brinda un sustrato sobre el cual ocurren las reacciones. 
 
Núcleo 
 
Generalidades  
Es un compartimiento limitado por membrana que contiene la información genética, junto 
con la maquinaria para la duplicación del ADN y para la transcripción y el procesamiento de 
ARN. 
 
 
 
 
 
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Componentes 
Cromatina 
Es un complejo nucleoproteico que permite que el ADN pueda ser contenido por el núcleo, 
por medio de la compactación. Entre las proteínas de la cromatina hay cinco básicas llamas 
histonas y otras no histonas. No tiene un aspecto homogéneo, sino que existe una región muy 
teñida, donde la cromatina esta mas condensada que se denomina heterocromatina, la cual 
está inactiva y muy pocas veces puede ser leída; mientras que el material poco teñido forma la 
eucromatina, la cual esta activa, por lo que la información puede ser leída. 
Las unidades cromatinicas estructurales más pequeñas son los nucleosomas, los cuales están 
formados por el doble enrollamiento de la molécula de ADN alrededor de un centro proteico, 
formado por ocho moléculas de histonas (octamero histonico) y a entre ellos se extiende una 
porción de ADN. En el paso siguiente, seis nucleosomas completan una vuelta formando el 
solenoide de la fibrilla cromatinica, cuyos segmentos largos se organizan en regiones de 
bucles o asas que están fijadas a la armazón cromosómica, compuesta por proteínas no 
histonas. En la heterocromatina las fibrillas están muy juntas, plegadas una sobre otras, 
mientras que en la eucromatina se encuentran más alejadas. 
Durante la división mitótica, las fibras cromatinicas unidas a una armazón proteica sufren 
condensación para formar cromosomas. Cada cromosoma está compuesto por dos 
cromatides, unidas por un punto denominado centromero. La región ubicada en cada extremo 
del cromosoma se llama telomero. 
Con la excepción de los gametos, las células humanas contienen 46 cromosomas organizados 
en 23 pares homólogos. Veintidós pares poseen cromosomas idénticos llamados autosomas, 
mientras que el restante está formado por los cromosomas sexuales. La cantidad total de 
cromosomas se llama cantidad diploide (2n), mientras que los gametos a causa de la meiosis 
poseen la mitad, por lo que se denomina cantidad haploide (n). En un preparado de 
cromosomas teñidos, denominado extendido metafasico, los cromosomas se agrupan según 
su tamaño, forma y fluorescencia que emiten, lo que se llama cariotipo. Algunos cromosomas, 
como los x de la mujer se encuentran reprimidos en interfase de forma heterocromatina, 
formando el corpúsculo de Barr, a través del cual se puede identificar el sexo del feto. 
 
Nucléolo 
Es una estructura intranuclear no membranosa, de tamaño variable, pero muy bien 
desarrollado, que posee tres regiones diferenciadas: 
-Centros fibrilares: contienen asas de ADN de cinco cromosomas, ARNr y ARN polimerasa I. 
-Material fibrilar: contiene genes ribosómicas en proceso de transcripción y ARNr- 
-Materias granular: sitio del armado inicial de los ribosomas. 
La red formada por los materiales fibrilar y granular se denomina nucleonema. 
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Allí se produce el procesamiento y la modificación de los ARNr por ARN nucleolares pequeños, 
los cuales mediante proteínas ribosómicas importadas del citoplasma se arman formando 
prerribosomas, que se exportan a través de los poros nucleares hacia el citoplasma donde se 
terminan de armar. 
La nucleostemina, contenida en el nucléolo, es la responsable de la regularización del ciclo 
celular y la diferenciación de las células. 
 
Envoltura nuclear 
Es una barrera permeable selectiva entre el compartimiento nuclear y el citoplasma, la cual 
encierra la cromatina. Está formada por dos membranas nucleares, que delimitan un espacio 
denominado cisterna perinuclear. Las membranas difieren en cuanto a estructura y función: 
-Membrana externa: similar a la del RER y continua a ella, con adhesión de polirribosomas. 
-Membrana interna: sostenida por una malla de filamentos denominada lámina (fibrosa) 
nuclear. 
La lámina nuclear es una delgada capa proteica, que tiene función de sostén y está compuesta 
por un conjunto de láminas nucleares, tipo especializado de proteínas de filamento 
intermedio. 
La membrana nuclear esta perforada por poros, los cuales están conformados por ocho 
subunidades proteicas dispuestas en un armazón central en la periferia de cada poro, 
formando el complejo del poro nuclear (NPC). Está compuesto por proteínas llamadas 
nucleoporinas y su armazón central esta insertada entre dos anillos (citoplasmático y nuclear), 
el primero sirviendo de sitio del que protruyen hacia el citoplasma ocho fibrillas proteicas 
cortas y el segundo de sitio de fijación para una cesta formada por ocho filamentos unidos en 
su extremo distal a un anillo terminal. 
Este complejo regula el paso de proteínas entre el citoplasma y el núcleo, el cual depende del 
tamaño de las moléculas: 
-Moléculas grandes: deben tener una señal denominada secuencia de localización nuclear que 
se fija al receptor de importación nuclear. 
-Iones y moléculas hidrosolubles pequeñas: atraviesan canales acuosos por difusión simple. 
Al final de la profase de división celular se activan enzimas (cinasas), las cuales destruyen la 
envoltura nuclear, la que se reintegra en la anafase, repolimerizandose y en la telofase 
formando lamina alrededor de los cromosomas hijos. 
 
Nucleoplasma 
Es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusión de la cromatina y el nucléolo, 
siendo amorfo y almacenando proteínas y metabolitos. 
 
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Renovación celular 
Las células somáticas se pueden dividir de acuerdo a su actividad mitótica: 
-Poblaciones celulares estáticas: células que ya no se dividen. 
-Poblaciones celulares estables: se dividen de manera episódica. 
-Poblaciones celulares renovables: exhiben actividad mitótica regular. 
-Poblaciones de renovación lenta: pueden dividirse pocas veces en su vida. 
-Poblaciones de renovación rápida: se dividen constantemente. 
 
Ciclo celular 
Fases y puntos de control 
Es una secuencia de acontecimientos que controla el crecimiento y la división de células. 
Tiene dos fases principales: la interfase (fase G1, fase S y fase G2) y la fase M (mitosis). El ciclo 
celular se detiene en varios puntos de control y solo puede continuar si se cumplen ciertas 
condiciones. 
Durante la fase G1, la célula capta sustancias nutritivas, sintetiza el ARN y proteínas necesarias 
para la síntesis de ADN y duplica sus orgánulos. Existen dos puntos de control que controlan 
esta fase: 
-Punto de restricción: es el más importante, la célula evalúa su potencial duplicativo. Si 
abandona el ciclo entra en la fase GO (fuera de ciclo). 
-Punto de control del daño del ADN en G1: identifica daños irreparables en ADN. 
En la fase S se duplica el ADN, formando nuevas cromatides. La duplicación se inicia en varios 
sitios del ADN llamados replicones. Aquí el punto de control del daño del ADN en S verifica su 
calidad en la replicación. 
En la fase G2 la célula examina el ADN duplicado, crece y reorganizasus orgánulos. Aquí dos 
puntos de control, el punto de control del daño del ADN en G2 y el punto de control de ADN 
no duplicado, verifican el ADN. 
La mitosis incluye la cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma). 
En esta fase hay dos puntos de control, el punto de control del armado del huso mitótico 
(impide entrada prematura en anafase) y el punto de control de la segregación de 
cromosomas (impide la citocinesis hasta finalizar separación de cromosomas). 
El mal funcionamiento de cualquier punto de control puede conducir a una catástrofe 
mitótica, la detención del ciclo celular antes de la mitosis o en su transcurso, muriendo la 
célula por apoptosis. En las células que no producen apoptosis puede existir una división 
asimétrica lo que conduce a células aneuploides. 
Existe un grupo de células denominadas células madre de reserva que se encuentran en GO 
pero pueden regresar al ciclo celular en respuesta a daños dentro del tejido. 
 
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Regulación del ciclo celular 
Varios complejos de proteínas regulan el ciclo celular. Existe un complejo principal 
denominado factor promotor de la maduración que está conformado por dos proteínas: Cdk1 
y Ciclina B, el cual actúa en diferentes fases del ciclo celular y controla diversas funciones. 
 
Mitosis 
Es un proceso de segregación cromosómica y división nuclear (cariocinesis), seguidas por 
división citoplasmática (citocinesis), que produce dos células hijas con la misma cantidad de 
cromosomas que la célula progenitora. Está compuesto por cuatro fases: 
-Profase: los cromosomas se condensan, tornándose visibles, cada uno de los cuales está 
formado por dos cromatides unidas entre sí por proteínas llamas cohesinas y el centromero. 
La envoltura nuclear comienza a desintegrarse en vesículas, desaparece el nucléolo y aparece 
un complejo denominado cinetocoro frente al centromero, formado por proteínas unidas a 
una porción de ADN denominada satélite. Ciertos microtubulos del huso mitótico en 
formación se fijan a los cinetocoros y así, a los cromosomas. 
-Metafase: el huso mitótico se organiza alrededor de los MTOC ubicados en los polos de las 
células. El primer tipo de microtubulos se denomina astrales, nucleados al MTOC y 
semejantes a una estrella. El segundo tipo de microtubulos se denomina polares, los cuales se 
extienden alejándose del MTOC. El tercer tipo microtubular se denomina cinetocoricos, los 
cuales recorren el citoplasma en busca de cinetocoros, traccionandolos al MTOC para adherir 
microtubulos adicionales (entre 30 y 40). Los microtubulos cinetocoricos y las proteínas 
motoras dirigen a los cromosomas hacia el plano medio de la célula, la placa ecuatorial. 
-Anafase: se separan las cromatides hermanas por la degradación de cohesina, deslizándose a 
través de los microtubulos cinetocoricos hacia el MTOC. 
-Telofase: se reconstituye la envoltura nuclear, los cromosomas se enrollan, los nucléolos 
reaparecen y el citoplasma se divide en un sector denominado surco de escisión por medio de 
un anillo contráctil de actina que rodea el perímetro ecuatorial de la célula y se conjuga con 
miosina II para generar una estrangulación. 
 
Meiosis 
Comprende dos divisiones nucleares secuenciales seguidas por divisiones citoplasmática que 
produce gametos con la mitad de cromosomas y la mitad de ADN (haploide) con respecto a la 
célula madre. 
Las células diploides o somáticas poseen dos copias de cada cromosoma y de cada gen, por lo 
que estos cromosomas se llaman cromosomas homólogos porque son semejantes pero no 
idénticos (uno materno y otro paterno). Durante la meiosis estos cromosomas se aparean e 
intercambian material genético. 
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La meiosis es igual en ambos sexos hasta la metafase I, a partir de la cual comienzan a 
presentar diferencias, ya que en el hombre la dos divisiones meioticas de un espermatocito 
primario producen cuatro espermatides haploides idénticas estructuralmente pero singulares 
genéticamente y en la mujer las dos divisiones meioticas de un oocito primario producen un 
ovulo haploide y tres cuerpos polares haploides, los cuales reciben menos citoplasma y 
generan apoptosis. 
Una de las divisiones es la Meiosis I y se divide en: 
-Profase I: ocurre el apareamiento de los cromosomas, la sinapsis y la recombinación 
genética, dividiéndose en: 
*Leptoteno: condensación de la cromatina, apareciendo los cromosomas formados por dos 
cromatides conectadas por complejos de cohesión específicos de la meiosis. Los cromosomas 
homólogos se buscan activamente y se alinean lado a lado. 
*Cigoteno: comienza la sinapsis, con la formación de un complejo sinaptonemico, estructura 
tripartita que une los cromosomas. 
*Paquiteno: se produce la recombinación (crossing over), donde se intercambia ADN entre los 
dos cromosomas. 
*Diploteno: se disuelve el complejo sinaptonemico, los cromosomas siguen condensándose y 
comienzan a separarse, estando conectados por uniones llamadas quiasmas. 
*Diacinesis: los cromosomas homologos se condensan, el nucléolo desaparece y la envoltura 
nuclear se desintegra. 
-Metafase I: los cromosomas apareados se alinean en la placa ecuatorial, con un miembro 
hacia cada lado, escindiéndose los quiasmas e interaccionando con los microtubulos del huso 
por medio de los cinetocoros. 
-Anafase I y Telofase I: un miembro de cada par se mueve hacia cada polo, produciéndose 
segregación aleatoria, ya que los cromosomas materno y paterno se alinean al azar en uno u 
otro lado de la placa ecuatorial. Las cromatides siguen unidas por complejos de cohesina y 
cinetocoros. Al final se divide el citoplasma y resulta un espermatocito secundario u oocito 
secundario. 
Luego, la célula entra rápidamente en Meiosis II, muy similar a la mitosis, donde la enzima 
separasa rompe los complejos de cohesión y luego de atravesar Profase II, Metafase II, Anafase 
II y Telofase II, se forman células hijas que tienen contenido haploide de cromosomas y ADN 
(1n). 
 
Muerte celular 
Los ritmos de proliferación y muerte celular deben mantenerse en equilibrio para evitar 
diversos trastornos. La muerte celular puede ser producto de una lesión accidental o de 
mecanismos que causan autodestrucción. 
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Necrosis 
Ocurre cuando las células se exponen a un medio físico o químico desfavorable que causa 
lesión celular aguda. El daño de la membrana plasmática conduce a la entrada de agua y de 
iones, los orgánulos sufren alteraciones irreversibles y se rompe la membrana plasmática, 
liberando el contenido citoplasmático al espacio extracelular lo que genera una respuesta 
inflamatoria intensa 
 
Apoptosis 
La célula genera su propia muerte, dividiéndose en: 
-Fragmentación de ADN: ciertas enzimas cortan el ADN para generar fragmentos. 
-Disminución del volumen celular: mediante la contracción del citoplasma, mediada por el 
citoesqueleto. 
-Perdida de la función mitocondrial: cambia la permeabilidad de las membranas 
mitocondriales y se libera el citocromo c que activa a las casposas responsables de la muerte 
de la célula. 
-Vesiculacion de la membrana: se produce una translocacion de proteínas desde la superficie 
interna a la externa de la membrana cambiando sus propiedades. 
-Formación de cuerpos apoptosicos: se generan vesículas limitadas por membrana en el 
citoplasma, las cuales son eliminadas por fagocitosis de otras células. 
Este proceso está regulado por estímulos internos y externos. Entre los externos se encuentra 
el factor de necrosis tumoral, ciertos neurotransmisores, oxidantes y radiaciones UV. Entre 
los internos se encuentran los oncogenes y supresores de tumores. También se produce por 
catástrofes mitóticas, debido a un mal funcionamientode los puntos de control de las 
diferentes fases. De manera antagónica el proceso puede ser inhibido por factores de 
supervivencia. 
 
   
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Laboratorio 
 
Microscopio óptico 
Es un instrumento que aumenta el tamaño de una imagen y permite ver más detalles que los que sería 
posible visualizar a simple vista. La función de un microscopio es aumentar el poder de resolución 
(distancia que debe haber entre dos objetos para que se vean separados), hasta un grado en el cual la 
retina puede resolver la información. 
El microscopio más usado es el microscopio de campo claro que está compuesto por: 
-Fuente luminosa: ilumina la muestra. 
-Lente condensadora: enfoca el haz de luz a la altura de la muestra. 
-Platina: sobre la que se coloca el portaobjetos. 
-Lente objetivo: recoge la luz que atraviesa la muestra. 
-Lente ocular: permite examinar la imagen formada por la lente objetivo. 
Preparado histológico 
El preparado más común consiste en especímenes fijados en formalina, incluidos en parafina y 
coloreados con hematoxilina y eosina (H-E). 
1- Fijación: tiene el objetivo de conservar la estructura del tejido. La muestra se sumerge 
inmediatamente después de su extracción en el fijador. Se utiliza para: abolir el metabolismo celular, 
impedir la degradación enzimática, destruir organismos patógenos y endurecer el tejido. El fijador más 
común es la formalina, solución acuosa de formaldehido al 37%, combinada con otras sustancias 
(buffers), que reacciona con los grupos amino. 
2- Deshidratación: la muestra se lava y deshidrata en una serie de soluciones alcohólicas de 
concentración creciente hasta alcanzar 100%. Luego se realiza el aclarado usando solventes como 
xileno o tolueno para extraer el alcohol. 
3- Inclusión en parafina: la muestra se infiltra en parafina fundida, que cuando se enfría se empareja 
para formar un bloque (taco). 
4- Corte con micrótomo: el bloque se coloca en una maquina cortadora que la corta en rebanadas finas 
con cuchillas de acero. 
5- Montaje: los cortes se montan sobre el portaobjetos de vidrio al que se añade una pequeña cantidad 
de albumina que sirve de adhesivo. 
6- Des parafinado e hidratado: la parafina se disuelve y extrae con xileno o tolueno y los tejidos se 
rehidratan con alcoholes de concentración decreciente. 
7- Coloración: el tejido se tiñe con hematoxilina en agua. Luego se deshidrata la muestra, ya que el 
colorante de contraste, la eosina, es más soluble en alcohol. 
Luego la muestra se pasa por xileno o tolueno y se le coloca el cubreobjetos. 
Excepciones: para conservar lípidos neutros deben utilizarse cortes por congelación de tejidos fijados 
en formalina y colorantes que se disuelvan en grasas. Para conservar las membranas hay que usar 
fijadores con metales pesados como permanganato y osmio. 
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QUÍMICA 
Quimica organica 
Estudia cadenas carbonadas formadas por distintos tipos de carbonos. Los carbonos pueden 
ser 1o (en los extremos), 2o (en el medio de la cadena), 3o (en el inicio de una rama) o 4o (en el 
inicio de dos ramas). 
 
Hidrocarburos 
 
Alcanos 
Sufijo: ano. Funcion: enlace simple entre carbonos (C-C) 
 
Alquenos 
Sufijo: eno. Funcion: ligadura doble entre carbonos (C=C) 
 
Alquinos 
Sufijo: ino. Funcion: ligadura triple entre carbonos 
 
Funciones oxigenadas 
 
Ácidos 
Sufijo: oico. Grupo: carboxilo (COOH). Va en C 1o. 
 
Aldehidos 
Sufijo: al. Grupo: aldehído (CHO). Va en C 1o. 
 
Cetonas 
Sufijo: ona. Grupo: carbonilo (CO). Va en C 2o. 
 
Alcoholes 
Sufijo: ol. Grupo: oxhidrilo (OH). Va en C 1o y 2o. 
 
Funciones oxigenadas complejas 
 
Éteres 
Alcohol+alcohol. CH2-O-CH2. Nomenclatura: éter+alcohol en il+alcohol en ico. 
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Esteres 
Acido+alcohol. CO-O-CH2. Nomenclatura: acido en ato+de+alcohol terminado en ico. 
 
Anhidridos 
Acido+Acido. CO-O-CO. Nomenclatura: anhídrido+acido en an+acido en oico. 
 
Funciones nitrogenadas 
 
Amina 
Tienen C, H y N. Sufijo: amina. CH2-NH2. Nomenclatura: radical en il+amina. 
 
Amida 
Tienen C,H,O,N. Sufijo: amida. CO-NH2. Nomenclatura: radical en an+amida. 
 
Funciones azufradas 
 
Tioles 
Tienen C, H, S. Sufijo: tiol. Grupo: sulfhidrilo (-SH) 
 
Tio-Esteres 
Tienen C, H, O y S. Grupo: coenzima A (CoA). CO-S-CoA. 
 
   
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Proteínas 
Son de fundamental importancia entre las moléculas constituyentes de los seres vivos. Todas 
contienen H, O y N y casi todas también S. 
Las proteínas son moléculas de enorme tamaño, perteneciendo a la categoría de 
macromoléculas (polímeros). Por hidrólisis son reducidas a compuestos simples, los 
aminoácidos, que poseen veinte especies diferentes. 
 
Aminoácidos 
Son compuestos con un grupo acido, carboxilo (-COOH) y un grupo básico, 
amina (NH2), unido al carbono α (inmediato al carboxilo): 
 
 
 
R es la cadena lateral, diferente para cada uno de los veinte aminoácidos. 
Todos los aminoácidos tienen las cuatro valencias saturadas por grupos distintos (excepto 
glicina). Esto determina la existencia de dos isómeros ópticos. 
Isomeros son compuestos diferentes con la misma formula molecular, pero sus atomos están 
unidos en forma distinta. Cuando cada una de las valencias esta saturada por elementos o 
grupos diferentes, la molecula es asimétrica (carbono asimétrico). Por lo tanto pueden estar 
en el espacio de dos maneras diferentes, resultando dos moléculas en espejo (quirales). 
Poseen muchas propiedades iguales, excepto la capacidad para desviar la luz polarizada (haz 
de luz cuyas vibraciones ocupan un solo plano). Si un haz de luz polarizada atraviesa una 
solución de 
compuesto quiral, el plano de vibración es rotado sobre su eje, se dice que la sustancia es 
ópticamente activa, cuando el giro es en el sentido de las agujas del reloj es + llamando a los 
compuestos dextrógiros, mientras que la rotación inversa es – y los compuestos se llaman 
levógiros. 
 
Clasificacion de los aminoácidos 
 
Aminoacidos alifáticos neutros con cadena no polar 
Glicina solo posee un hidrogeno además de los grupos carboxilo y amina.  
Alanina tiene un metilo como cadena lateral. 
Valina, leucina e isoleucina tienen cadenas apolares ramificadas. 
 
 
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Aminoacidos alifáticos neutros con cadena polar no ionizable 
Serina y treonina contienen en su cadena lateral una función hidroxilo que les otorga carácter 
polar. 
 
 
 
 
 
 
 
Aminoacidos neutros aromaticos 
Fenilalanina posee un nucleo bencénico y triptófano, el nucleo heterocíclico indol, 
ambos apolares e hidrófobos. 
Tirosina tiene un hidroxilo fenolico que le da polaridad. Absorben la luz ultravioleta. 
 
 
 
 
 
Aminoacidos con azufre 
Cisteina contiene el grupo –SH (sulfhidrilo) ligeramente polar. La cadena lateral de 
metionina es apolar. 
 
 
 
 
 
Aminoacidos acidos (dicarboxilicos) 
Acido aspartico y acido glutamico son aminoácidos con un carboxilo adicional. A 
menudos se los designa con el nombre de la forma ionizada, aspartato y glutamato. 
 
 
 
 
Asparragina y glutamina son derivados de los anteriores pero poseen un grupo amina 
en el carbono distal al carbono α. No tienen carga en su cadena lateral, pero son 
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polares. 
Aminoacidos básicos 
Son aminoácidos con carga positiva al pH reinante en las células. Lisina con una 
función amina, y arginina con un grupo guanidino pueden aceptar protones. 
 
 
 
 
 
Histidina tiene el nucleo heterocíclico imidazol, uno de cuyos nitrógenos puede adquirir una 
carga positiva. 
 
 
 
 
 
Prolina 
El carbonoα y el nitrógeno unido están incluidos en un ciclo pirrolidina. Tiene carácter 
alifático. 
 
 
 
 
 
Otros aminoácidos 
Algunos de los aminoácidos sufren modificaciones por adicion covalente de distintos 
grupos (4-hidroxiprolina, 5-hidroxilisina). 
 
 
 
 
Propiedades de los aminoácidos 
Las propiedades de la cadena de cada aminoácido permiten predecir su comportamiento. 
-El grupo sulfhidrilo de cisteína es reactivo y con facilidad de combina con otro para formar 
uniones disulfuro (-S-S-) dos cisteínas=cistina. 
-El grupo carboxilo adicional de los acidos aspartico y glutamico les da la propiedad de 
interactuar con bases para formar sales. 
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-Se pueden agrupar a los aminoácidos en: polares (glicina, serina, treonina, cisteína, tirosina, 
acido aspartico, acido glutamico, asparragina, glutamina, lisina, histidina y arginina) y apolares 
(alanina, valina, leucina, isoleucina, metionina, fenilalanina, triptófano y prolina). 
 
Propiedades acido-base de los aminoácidos 
La existencia de grupos acido y básico en la misma molecula, da a los aminoácidos 
propiedades eléctricas particulares. Carboxilo se comporta como acido, dador de protones y 
el grupo amina se comporta como base, acepta protones. Es improbable que en la naturaleza 
se encuentren no ionizados (anterior), por esto se dice que son iones dipolares. Por ello es 
mas correcto representar a los α aminoácidos como: 
 
 
En una solución acida fuerte, el carboxilo se comporta como base captando un ion de 
hidrogeno (carga positiva), mientras que en solución alcalina el grupo amina recciona con 
iones hidroxilo para formar agua, comportándose como un acido (carga negativa). La carga 
eléctrica del aminoácido depende del pH del medio, existiendo un pH para cada aminoácido 
donde la carga es nula. En los aminoácidos diaminados o dicarboxilicos existe un grupo 
disociable adicional que reacciona. 
 
Propiedades químicas de aminoácidos 
Los aminoácidos participan en muchas reacciones química, algunas de ellas comprenden los 
grupos amina o carboxilo y otras son especificas de la cadena lateral (nihidrina reacciona con 
el grupo amina y da un color purpura). 
 
Péptidos 
 
Union peptidica 
Los aminoácidos pueden establecer enlaces covalentes entre el grupo carboxilo de uno y el 
nitrógeno del grupo amina del otro. Esta unión se denomina unión peptidica y es del tipo 
amida, con perdida de agua. El producto formado se llama dipeptido, los polímeros formados 
por mas de 10 aminoacidos se llaman péptidos y los formados por mas de 50 aminoacidos, 
proteínas. 
Toda cadena polipetidica tiene un extremo con una amina libre, siendo este el comienzo de la 
cadena y se llama amino-terminal o N-terminal y un carboxilo libre en el otro extremo, 
llamado carboxilo-terminal o C-terminal. En la unión peptidica se pierde un H del grupo 
amina y un OH del carboxilo (agua), por lo que en un polimero las unidades que la forman se 
denominan restos o residuos de aminoácidos. 
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Nomenclatura 
Se nombran siguiendo el orden de los restos de aminoácidos a partir del que posee el grupo 
amina α libre, por la raíz de su nombre y el sufijo “il”, siendo el ultimo nombrado completo. 
 
Propiedades acido-base 
Los grupo carboxilo y amina de las uniones perdieron sus OH e H por lo que no pueden 
ionizarse, solo pueden reaccionar las cadenas laterales de los residuos de aminoácidos, siendo 
análoga a la descripta en aminoácidos. 
 
Peptidos de importancia biológica 
Muchos péptidos cumplen funciones importantes en los organismos, alguno estando 
constituidos por aminoácidos no habituales o unione peptidicas atípicas. Uno es el glutatión, 
un tripeptido que cuando se oxida forma un puente disulfuro (-S-S-) con otra molecula igual. 
Otros péptidos tienen función de hormonas o factores liberadores de hormonas, analgésicos, 
antibióticos. 
 
Proteinas 
 
Propiedades generales de las proteinas 
 
Propiedades acido-base 
La carga eléctrica de una proteína depende de la ionización de los grupos disociables de las 
cadenas laterales, ya que los grupos carboxilo y amina de los extremos no tienen gran 
influencia. Por esta razón la carga de una proteína a determinado pH va a estar dada por los 
diferentes grupos acidos y básicos, por lo que cuando mas acido sea el medio, mas 
electropositiva será y cuanto mas alcalino sea, mas electronegativa. (acido: carboxilo adquiere 
un proton y alcalino: amina cede un proton). 
 
Electroforesis 
Es un proceso de migración de proteínas, puestas en un pH determinado en un campo 
eléctrico. Si el ph es acido migrara hacia el polo negativos, si es alcalino migrara hacia el polo 
positivo. 
 
 
 
 
 
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Masa molecular 
Las proteínas difieren considerablemente entre si en forma, tamaño y masa molecular. Las 
mas pequeñas tienen alrededor de 6000 Da (50 aminoacidos). 
Conociendo la masa de una proteína se puede saber el numero de aminoácidos que la 
integran dividiéndola por 120. La determinación de la masa se puede hacer por diferentes 
métodos como el ultracentrifugado, cromatografía de filtración, electroforesis 
 
Solubilidad 
Gran parte de las proteínas son solubles en agua, lo cual se debe a varios factores. Uno de 
esos factores es la capacidad de interaccion de las moléculas dispersas en agua con moléculas 
de solventes polares, formando una capa de solvatación, donde el agua aisla las cargas 
opuestas en diferentes moléculas y evita la precipitación (la diferencia de solubilidad se debe a 
grupos polares y no polares). Otro factor es la carga eléctrica de la molecula, variando con el 
pH porque de el depende la carga eléctrica, el efecto de sales porque los iones inorgánicos 
reaccionan con los grupos ionizados favoreciendo la estabilidad de la solución (aumento 
excesivo: destrucción de capa de solvatación) y el efecto de solventes poco polares porque 
disminuye la solubilidad y produce la precipitación de proteína (etanol, acetona). 
 
Forma molecular 
Se consideran: globulares cuando la molecula se pliega sobre si misma y forma un conjunto 
compacto semejante a una esfera (actividad funcional) y fibrosas donde las cadenas 
polipeptidicas se ordenan paralelamente formando laminas extendidas (sosten). 
 
Estructura molecular 
Se dividen en distintos niveles de organización: 
 
Estructura primaria 
Se refiere al numero e identidad de los aminoácidos que componen la molecula y su 
ordenamiento en la cadena polipeptidica. Cada proteína se caracteriza por tener una 
composición definida de aminoácidos y por la secuencia en que se ordenan. Esto es el 
principal determinante de su conformación, propiedades y características funcionales. 
 
Estructura secundaria 
Es la disposición espacial, que adopta la cadena. Esta depende de la orientación de los enlaces 
entre los atomos –C-N-Cα. Existen dos estructuras repetitivas para las proteínas: 
-Helice α: la cadena se enrolla sobre un eje central en sentido de las agujas del reloj 
(dextrógira), mantenida por uniones puente de hidrogeno entre el H de un resto amina y el O 
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del grupo carbonilo. Aunque esta unión es débil, su existencia repetida a lo largo de la cadena 
la hacen estable y compacta. 
-Lamina β: la cadena esta mas extendida, estableciendo puentes de hidrogeno entre los 
grupos amina y carbonilo, formando estructuras laminares, plegadas en zigzag. 
-Disposicion al azar: la cadena no posee una estructura regular. 
 
 
Estructura terciaria 
La arquitectura de una proteína determina una conformación tridimensional por lo que se 
pueden distinguir fibrosas y globulares. En las proteínas fibrosas toda la molecula se puede 
disponer en héliceo en lamina. En las proteínas globulares, es necesario un plegamiento para 
alcanzar la estructura esférica, mantenida por las cadenas laterales por fuerzas como: 
-Fuerzas de atracción o repulsión electrostática: grupos con carga eléctrica (NH3+) pueden 
enfrentarse con grupos del signo opuesto (COO-) formando enlaces ionicos. 
-Enlaces de hidrogeno: el oxigeno del carbonilo de un carboxilo libre puede atraer hidrogenos 
de un oxhidrilo formando puentes de hidrogeno. 
-Presencias de cadenas hidrofobicas o hidrofilicas: las cadenas con grupos apolares tienden a 
alejarse del agua provocando plegamientos hacia el interior de la molecula, llamando a las 
fuerzas que genera la proximidad de estos grupos, fuerzas de Van der Waals, mientras que 
con grupos polares pasa el caso contrario. 
-Puentes disulfuro: el enfrentamiendo de dos grupos sulfhidrilos pueden determinar por 
oxidación una unión covalente –S-S-, o puente disulfuro. 
 
Estructura cuaternaria 
Existen proteínas formadas por mas de una cadena polipetidica, llamadas oligomericas, donde 
las cadenas forman subunidades. Las fuerzas responsables de mantener en posición a las 
subunidades son los puentes de hidrogeno, atracciones electrostáticas, interacciones 
hidrofobicas, puentes disulfuro. 
 
Desnaturalizacion 
Es la desorganización de la estructura molecular de las proteínas que lleva a la pedida de 
propiedades y funciones por el sometimiento a la acción de agentes físicos (calor, 
congelamiento, radiaciones) o químicos (acidos o álcalis). En general, los agentes 
desnaturalizantes no atacan las uniones peptidicas por la cual la estructura primario no es 
afectada sino que se produce insolubilización (la desnaturalización por calor en las proteínas 
de la clara de huevo se acompaña de la coagulación, la aglomeración de las moléculas en una 
masa solida). Frecuentemente la desnaturalización es un proceso irreversible, es decir que no 
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vuelve a su estado original, aunque cuando la desorganización molecular no es muy intensa, 
se puede retomar la conformación original cuando se elimina el agente desnaturalizante, por 
lo que es reversible. 
 
Clasificacion de las proteínas 
 
Proteinas simples 
Poseen en su mayoría aminoácidos, aunque poseen un poco proporción de glúcidos. Ej: 
Albumina, globulinas, histonas, protaminas, gluteinas y gliadinas y escleroproteinas. 
 
Proteinas conjugadas 
Se asocia una proteínas simple con algun otro compuesto. Se llama apoproteina a la porción 
proteica y el otro componente se denomina grupo prostético. 
Se distinguen: 
-Nucleoproteinas: asociadas a acidos nucleicos. 
-Cromoproteinas: asociadas a un grupo prostético coloreado. 
-Glicoproteinas: unidas a hidratos de carbono. 
-Fosfoproteinas: unión a grupos fosforilo. 
-Lipoproteinas: asociadas a lípidos de diverso tipo. 
-Metaloproteinas: unidas a elementos metalicos (Fe, Cu, Zn). 
 
Proteinas en la alimentación 
Suministran aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. Ocho aminoácidos no 
pueden ser sintetizados por el organismo humano y dos se sintetizan en el humano a ritmo 
insuficiente. 
 
Estructura de algunas proteínas 
 
Colageno 
Es un componente estructural de gran resistencia mecánica, forma fibras del tejido 
conjuntivo. Es insoluble en agua y difícil de digerir por las enzimas. Posee una elevada 
proporción de restos de glicina, prolina y restos de lisina (muchos hidroxilados). Sus cadenas 
no pueden formar hélices α, por lo que forma una hélice mas extendida enrollada hacia la 
izquierda. Tres cadenas polipeptidicas enrolladas se asocian para formar una superhelice. Las 
tres hélices se envuelven apretadamente y se interconectan por uniones intercatenarias, 
formando una unidad estructural denominada tropocolageno. Estas unidades se disponen en 
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hileras, empaquetándose en haces que constituyen fibrillas. Los tropocolagenos de hileras 
adyacentes establecen uniones entre lisina e hidroxilisina. 
 
Elastina 
Es una proteína fibrosa que tiene capacidad de estirarse un 150%. Forma una hélice α. A 
diferencia del colágeno que presta resistencia, esta produce elasticidad. 
Cede a la tracción, se deforma y luego recupera su forma original. 
 
Enzimas 
Son catalizadores biológicos. Un catalizador es un agente capaz de acelerar una reacción 
química sin formar parte de los productos finales ni desgastarse en el proceso. Las enzimas 
actúan disminuyendo la energía de activación (Ea) de una reacción. Solo catalizan una 
reacción química determinada, denominándose las sustancias sobre las cuales actúan, 
sustratos. 
 
Nomenclatura y clasificación 
Suelen designarse agregando el sufijo asa al nombre del sustrato sobre el cual actúan., 
tambien según el tipo de reacción catalizada y otras con nombres arbitrarios. 
Existe una clasificación en seis clases principales: 
-Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducion. Se subdividen en 
deshidrogenasas (el sustrato es donante de hidrogeno), oxidasas (el aceptor de hidrogeno es 
el oxigeno) y oxigenasas (el oxigeno es incorporado al sustrato). 
-Transferasas: catalizan la transferencia de un grupo de atomos (carboxilo, amina, carbonilo, 
metilo). 
-Hidrolasas: catalizan la ruptura de enlaces C-O, C-N, C-S, y O-P. 
-Liasas: catalizan la ruptura de unionen C-C, C-S y C-N. 
-Isomerasas: interconvierten isómeros de cualquier tipo. 
-Ligasas: catalizan la unión de dos moléculas, acoplada con la hidrólisis de un enlace de alta 
energía de nucleosidos trifosfato. 
 
Naturaleza química de las enzimas 
La mayoría de enzimas es de naturaleza proteica, aunque muy pocas poseen ARN. Algunas enzimas 
están compuestas solo por aminoácidos mientras que otras solo pueden realizar su función en 
asociación con otra molecula no proteica de menor tamaño, denominada coenzima (grupo prostético). 
Este sistema se llama holoenzima, compuesta por la proteína denominada apoenzima y la coenzima. 
Muchas coenzimas presentan estructura de tipo nucleótido, aunque algunas son vitaminas. Algunas 
enzimas necesitan la presencia de iones metalicos, denominándose metaloenzimas. 
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Catalisis enzimática 
Las enzimas aumentan la velocidad de la reacción disminuyendo la energía de activación. 
Durante el curso de la reacción, la enzima se une al sustrato, formando un complejo 
transitorio. Si una enzima E cataliza la transformación del sustrato S en producto P, primero 
se unen enzima y sustrato para formar el complejo ES, el cual luego se disocia en enzima y 
producto: 
 
 
Sitio activo 
Para formar el complejo ES, el sustrato se fija a un lugar definido en la enzima, el sitio activo. 
El sitio activo es una agrupación de un numero no muy grande de aminoácidos, destribuidos 
de manera precisa. La unión del sustrato a la enzima comprende la formación de enlaces no 
covalentes, como puentes de hidrogeno, enlaces ionicos. La molecula de sustrato fijada a la 
enzima sufre una deformación en los enlaces afectados por la reacción, lo que se denomina 
estado intermediario. La coenzima también participa uniéndose a la enzima. La enzima es 
considerada como una estructura con plasticidad y frexibilidad, modificable en contacto con 
el sustrato, por lo que solo el sustrato adecuado provoca en la enzima la disposición precisa. 
Existen ciertas enzimas sintetizadas en estado de precursores inactivos llamados zimogenos, 
los cuales se convierten en enzimas por un proceso de hidrólisis. 
Las enzimas son sintetizadas en el citoplasma de la celula y luego exportadas hacia el lugar 
donde han de cumplir su misión. Algunas actúan fuera de la celula que las produca, aunque la 
mayoría son intracelulares, dispuestas en distintos compartimientos celulares. 
Las enzimas se pueden agrupar formando