Biologia la Vida en La Tierra-comprimido-156

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124 Capítulo 7 CAPTACIÓN DE ENERGÍA SOLAR: FOTOSÍNTESIS
En las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis (véa-
se las figuras 7-7, 7-8 y E7-2), los fotones energizan los elec-
trones en el fotosistema II. En la cadena transportadora de
electrones asociada con el fotosistema II, estos electrones ener-
géticos pierden energía a medida que se van moviendo de una
proteína a otra. La transferencia de electrones no impulsa direc-
tamente la síntesis de ATP; más bien, la energía que liberan se
emplea para bombear iones hidrógeno (H+) del estroma, a tra-
vés de la membrana tilacoidea dentro del espacio tilacoide. Al
igual que como se carga la batería de un automóvil, la transpor-
tación activa de (H+) almacena energía al crear un gradiente de
concentración de (H+) a través de la membrana tilacoidea. Des-
pués, en una reacción separada, la energía almacenada en este
gradiente impulsa la síntesis de ATP.
¿Cómo se emplea un gradiente de (H+) para sintetizar ATP?
Compara el gradiente (H+) con el agua almacenada en la presa
de una planta hidroeléctrica (FIGURA E7-1). El agua fluye por
turbinas y las hace girar. Las turbinas convierten la energía del
agua que se mueve en energía eléctrica. Los iones hidrógeno
del interior del tilacoide (como el agua almacenada en la presa)
pueden moverse debajo de los gradientes hacia el estroma, só-
lo a través de canales (H+) especiales acoplados a las enzimas
sintasas de ATP (sintetizan ATP). Al igual que las turbinas que
generan electricidad, las enzimas ligadas a los canales (H+) cap-
tan la energía liberada por el flujo de (H +) y la emplean para im-
pulsar la síntesis de ATP a partir del ADP más fosfato (FIGURA
E7-2). Aproximadamente se sintetiza una molécula de ATP por
cada tres iones hidrógeno que pasan por el canal.
Los científicos están investigando todavía el funcionamiento
preciso del canal de protones que sintetizan ATP. Sin embargo,
este mecanismo general de síntesis de ATP fue propuesto en
1961 por el bioquímico inglés Peter Mitchell, quien lo llamó
quimiósmosis, la cual ha demostrado ser el mecanismo genera-
dor de ATP en los cloroplastos, las mitocondrias (como veremos
en el capítulo 8) y las bacterias. Por su brillante hipótesis, Mit-
chell fue galardonado con el Premio Nobel de química en 1978. 
Quimiósmosis, la síntesis de ATP en los cloroplastosDE CERCA
11
2
3
 La energía se libera 
conforme el agua fluye 
hacia abajo.
 La energía se 
aprovecha para hacer 
girar la turbina.
 La energía que se 
crea al girar la turbina 
se utiliza para generar 
electricidad.
FIGURA E7-1 La energía almacenada en un “gradiente” de
agua puede emplearse para generar electricidad
H+
H�
H�H�
H�
H�
H�
H�
H�
H�
H�
+
membrana tilacoidea
Transportación activa
de iones hidrógeno.
El flujo de H� impulsa
la síntesis de ATP.
Alta concentración
de H� en el espacio
tilacoide.
2e�
fotosistema II
cloroplasto
estroma
tilacoide
ATPADP
P
Canal de iones H�
acoplado a la enzima 
sintasa de ATP.
FIGURA E7-2 La quimiósmosis en los cloroplastos crea un gra-
diente H+ y genera ATP al captar la energía almacenada en es-
te gradiente
ma; en este punto, finalmente forman NADPH. Para mante-
ner este flujo unidireccional de electrones, se debe abastecer
de forma continua el centro de reacción del fotosistema II con
electrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electrones
de remplazo provienen del agua (paso 9 en la figura 7-7; y fi-
gura 7-8 a la izquierda). En una serie de reacciones, las cloro-
filas del centro de reacción del fotosistema II atraen
electrones de las moléculas de agua que están dentro del com-
partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esas
moléculas de agua se rompan:
H2O
1/2 O2 + 2 H
+ + 2e—
Por cada dos fotones captados por el fotosistema II, se ex-
pulsan dos electrones de la clorofila del centro de reacción y
se remplazan con los dos electrones que se obtienen del rom-