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ESTRUCTURA DEL DNA Para comprender la duplicación del DNA, primero debemos re- gresar a su estructura. Recuerda que las dos cadenas de una doble hélice se desplazan en sentido contrario, es decir, son an- tiparalelas. Los bioquímicos siguen el rastro de los átomos de una molécula compleja asignándoles números. En el caso de un nucleótido, los átomos que forman las “esquinas” de la base son numerados del 1 al 6 para la citosina y timina de un solo anillo, o del 1 al 9 para la adenina y guanina de dos anillos. Los átomos de carbono del azúcar se numeran del 1’ al 5’. El sím- bolo primo (’) se emplea para distinguir los átomos del azúcar de los que están en la base. Los carbonos del azúcar se nom- bran del “1-primo” al “5-primo” (FIGURA E9-4). El azúcar de un nucleótido tiene dos “extremos” que pue- den participar en la síntesis del esqueleto de azúcar-fosfato en una cadena de DNA: un extremo 3’ que tiene un —OH (grupo hidroxilo) adherido al carbono 3’, y un extremo 5’ que tiene un grupo fosfato adherido al carbono 5’. Cuando se sintetiza una cadena de DNA, el fosfato de un nucleótido se enlaza con el grupo hidroxilo del nucleótido siguiente (FIGURA E9-5). Esto, por supuesto, deja todavía un grupo hidroxilo libre en el carbono 3’ de un nucleótido, y un grupo fosfato libre en el carbono 5’ del otro nucleótido. Este patrón continúa sin impor- tar cuántos nucleótidos estén unidos. Los esqueletos de azúcar-fosfato de las dos cadenas de una doble hélice son antiparalelos. Así, en un extremo de la doble hélice, una cadena tiene un grupo azúcar libre, o extremo 3’, mientras que la otra cadena tiene un grupo fosfato libre, o ex- tremo 5’. En el otro extremo de la doble hélice, los extremos de la cadena se invierten (FIGURA E9-6). DUPLICACIÓN DEL DNA La duplicación del DNA implica tres pasos principales (FIGURA E9-7). Primero, la doble hélice del DNA debe abrirse de forma que pueda “leerse” la secuencia de las bases. Después, deben sintetizarse las nuevas cadenas del DNA con las secuencias de las bases complementarias respecto de las bases de las dos ca- denas parentales. En las células eucarióticas, una de las nuevas cadenas de DNA es sintetizada en fragmentos. Así que el tercer paso de la duplicación del DNA consiste en unir los fragmentos para formar una cadena continua de DNA. Un conjunto especí- fico de enzimas se encarga de realizar cada paso. La DNA helicasa separa las cadenas de DNA parentales Jun- to con diversas enzimas, la DNA helicasa (“la enzima que sepa- ra la doble hélice”) actúa para romper los puentes de hidróge- no entre los pares de bases complementarias, que mantienen juntas las dos cadenas de DNA parentales. Esta acción separa y desenrolla la doble hélice parental y forma una “burbuja” de duplicación (figura E9-7a, b). Dentro de esta burbuja de du- plicación, las bases de nucleótidos de estas cadenas de DNA parentales ya no forman pares entre sí. Cada burbuja de duplica- ción contiene dos “horquillas” de duplicación donde las dos cadenas de DNA parentales dejan sus nucleótidos expuestos que van a servir de molde para la síntesis de las nuevas cade- nas hijas de DNA. La DNA polimerasa sintetiza nuevas cadenas de DNA Las burbujas de duplicación son esenciales porque permiten a una segunda enzima, la DNA polimerasa (“enzima que hace un po- límero de DNA”), tener acceso a las bases de cada cadena de DNA (figura E9-7c). En cada horquilla de duplicación, un com- plejo de DNA polimerasa y otras proteínas se enlazan a cada cadena parental. Por consiguiente, habrá dos complejos de DNA polimerasa, uno en cada cadena parental. La DNA poli- merasa reconoce una base no apareada en la cadena parental y la combina con una base complementaria de un nucleótido li- bre. Por ejemplo, la DNA polimerasa aparea un nucleótido libre de timina a la base expuesta de adenina de la cadena parental. Luego, la DNA polimerasa cataliza la formación de nuevos en- laces covalentes, uniendo el fosfato del nucleótido libre entran- te (el extremo 5’) con el azúcar del nucleótido que se agregó recientemente (el extremo 3’) de la cadena hija en crecimiento. De esta forma, la DNA polimerasa cataliza la unión en el esque- leto de azúcar-fosfato de la cadena hija. La DNA polimerasa siempre se aleja del extremo 3’ de una cadena DNA parental (el extremo con un grupo azúcar libre) y va hacia el extremo 5’ (con un grupo fosfato libre); los nuevos nucleótidos siempre se agregan al extremo 3’ de la cadena hija. En otras palabras, la DNA polimerasa se mueve de 3’ a 5’ en una cadena parental y de forma simultánea de 5’ a 3’ en la ca- dena hija. Finalmente, puesto que las dos cadenas de DNA pa- rentales de doble hélice están orientadas en sentido contrario, Estructura y duplicación del DNADE CERCA H O H O O P O O� �O H C H C H C OH C CH3 N C CC NTC HH CH2 extremo 5’ extremo 3’ O 5� 4� 3� 2� 1� 1 5 2 4 6 3 FIGURA E9-4 Numeración de los átomos de carbono de un nucleótido H O H O O P O O� �O H C H C H CC CH3 N C CC NTC HH CH2 extremo 5’ O 5� 4� 3� 2� 1� 1 5 2 4 6 3 H H N H O P O O �O H C H C H C OH C N C CC N N N AC C H HH CH2 O 5� 4� 3� 2� 1� 3 5 78 9 2 6 4 1 extremo 3’ FIGURA E9-5 Numeración de los átomos de carbono de un di- nucleótido
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