Biologia la Vida en La Tierra-comprimido-330

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como el principio de Hardy-Weinberg (para más información
sobre éste, véase “De cerca: El principio de Hardy-Wein-
berg”). Este modelo demostró que, en determinadas condi-
ciones, las frecuencias de alelos y de genotipos de una
población permanecerán constantes sin importar cuántas ge-
neraciones hayan pasado. En otras palabras, esta población
no evolucionará. Los expertos en genética emplean el término
población en equilibrio para esta población considerada como
ideal y sin evolución, en la cual no cambian las frecuencias de
alelos, siempre y cuando se cumplan las siguientes condicio-
nes:
• No debe haber mutación.
• No tiene que haber flujo de genes entre poblaciones. Es
decir, no debe haber movimiento de alelos hacia dentro o
afuera de la población (como lo causaría, por ejemplo, el
movimiento de organismos hacia dentro o afuera de la po-
blación).
• La población debe ser muy grande.
• Todos los apareamientos tienen que ser aleatorios, sin nin-
guna tendencia hacia ciertos genotipos para aparearse con
otros genotipos específicos.
• No debe haber selección natural. Es decir, todos los geno-
tipos tienen que reproducirse con el mismo éxito.
En estas condiciones, las frecuencias de alelos dentro de una
población permanecerán sin cambio de forma indefinida. Si
se viola una o más de estas condiciones, entonces las frecuen-
cias de alelos pueden cambiar; es decir, la población evolucio-
nará.
Como esperarías, pocas poblaciones naturales, si es que las
hay, están verdaderamente en equilibrio. Entonces, ¿cuál es la
importancia del principio de Hardy-Weinberg? Las condicio-
nes de Hardy-Weinberg son puntos de arranque útiles para
estudiar los mecanismos de la evolución. En las siguientes
secciones examinaremos algunas de las condiciones que
muestran que las poblaciones naturales a menudo no las cum-
plen, e ilustraremos las consecuencias de tales incumplimien-
tos. Así, entenderemos mejor tanto lo inevitable de la evolu-
ción como los procesos que favorecen el cambio evolutivo.
15.2 ¿QUÉ CAUSA LA EVOLUCIÓN?
La teoría de la genética de la población predice que el equili-
brio de Hardy-Weinberg puede alterarse por las desviaciones
de cualquiera de sus cinco condiciones. Por lo tanto, podría-
mos predecir cinco causas principales del cambio evolutivo:
mutación, flujo de genes, población pequeña, apareamiento
no aleatorio y selección natural.
Las mutaciones son la fuente original 
de la variabilidad genética
Una población permanece en equilibrio genético sólo si no
hay mutaciones (cambios en la secuencia del DNA). La mayo-
ría de las mutaciones ocurren durante la división celular,
cuando una célula debe hacer una copia de su DNA. Algunas
veces hay errores en el proceso de copiado y el DNA que se
copia no coincide con el original. La mayor parte de tales
errores los corrigen rápidamente los sistemas celulares 
que identifican y reparan los errores de copiado del DNA,
aunque algunos cambios en la secuencia de nucleótidos esca-
pan a los sistemas de reparación. Una mutación sin reparar en
una célula que da origen a gametos puede transmitirse a los
descendientes y entrar a la poza génica de una población.
Las mutaciones hereditarias son raras pero importantes 
¿Qué tan importante es una mutación para cambiar la poza
génica de una población? Para cualquier gen dado, sólo una
pequeñísima proporción de una población hereda una muta-
ción de la generación anterior. Por ejemplo, una versión 
mutante de un gen humano común aparecerá en aproximada-
mente sólo uno de cada 100,000 gametos producidos, ya que
El principio de Hardy-Weinberg establece que las frecuencias
de alelos permanecerán constantes con el paso tiempo en la
poza génica de una población grande, donde hay una aparea-
miento aleatorio pero no hay mutaciones, ni flujo de genes, ni
selección natural. Además, Hardy y Weinberg demostraron que
si las frecuencias de alelos no cambian en una población en
equilibrio, la proporción de individuos con un genotipo especí-
fico también permanecerá constante.
Para comprender mejor la relación entre las frecuencias de
alelos y la aparición de genotipos, hay que imaginarse una po-
blación en equilibrio, cuyos miembros portan un gen que tiene
dos alelos, A1 y A2. Observa que cada individuo de esta pobla-
ción debe portar uno o tres genotipos diploides posibles (com-
binaciones de alelos): A1A1, A1A2 o A2A2.
Supón que en la poza génica de nuestra población la fre-
cuencia de alelos A1 es p y la frecuencia de alelos A2 es q.
Hardy y Weinberg demostraron que si las frecuencias de alelos
se dan como p y q, entonces las proporciones de los diferentes
genotipos de la población se calculan como:
Proporción de individuos con genotipo A1A1 = p
2
Proporción de individuos con genotipo A1A2 = 2pq
Proporción de individuos con genotipo A2A2 = q
2
Por ejemplo, en la poza génica de nuestra población, el 70
por ciento de los alelos de un gen son A1 y el 30 por ciento son
A2 (es decir, p = 0.7 y q = 0.3), entonces las proporciones de ge-
notipos serían:
Proporción de individuos con genotipo A1A1 = 49 por ciento
(porque p2 = 0.7 × 0.7 = 0.49)
Proporción de individuos con genotipo A1A2 = 42 por ciento 
(porque 2 pq = 2 × 0.7 × 0.3 = 0.42)
Proporción de individuos con genotipo A2A2 = 9 por ciento 
(porque q2 0.3 × 0.3 = 0.09)
Como cada miembro de la población debe poseer uno de los
tres genotipos, las tres proporciones deben sumar siempre uno.
Por tal razón, la expresión que relaciona la frecuencia de alelos
con las proporciones de genotipos se escribe como
p2 + 2pq + q2 = 1
y los tres términos del lado izquierdo de la ecuación represen-
tan los tres genotipos.
El principio de Hardy-WeinbergDE CERCA