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320 Capítulo 16 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES reproductor de la hembra a menudo debilitan o exterminan los espermatozoides de la otra especie. La incompatibilidad gamética es un mecanismo de aislamiento entre especies es- pecialmente importante, como en los invertebrados marinos y las plantas que se polinizan a través del viento, que se repro- ducen mediante gametos que se esparcen en el agua o en el aire. Por ejemplo, los espermatozoides de los erizos de mar contienen una proteína que les permite unirse a los óvulos. La estructura de una proteína difiere entre especies, de manera que el espermatozoide de una especie de erizo de mar no pue- de unirse a los óvulos de otras especies. En los abulones (un tipo de molusco), los óvulos están rodeados por una membra- na que puede ser penetrada sólo por espermatozoides que contienen una enzima específica. Cada especie de abulón tie- ne una versión distintiva de la enzima, de manera que los hí- bridos son escasos, aun cuando varias especies de abulones coexisten en las mismas aguas y se reproducen durante el mis- mo periodo. Entre las plantas, una incompatibilidad química similar impide la germinación del polen de una especie que se deposita en el estigma (la estructura que atrapa el polen) de la flor de otra especie. A veces los descendientes híbridos sobreviven con dificultad Si se produce la fecundación entre especies, el híbrido resul- tante con frecuencia es débil o incluso incapaz de sobrevivir; esta situación se denomina inviabilidad del híbrido. Los pro- gramas genéticos que dirigen el desarrollo de las dos especies pueden ser tan diferentes que los híbridos son abortados en una etapa temprana de su desarrollo. Por ejemplo, en cautive- rio, las ranas leopardo pueden ser inducidas a aparearse con las ranas de los bosques; estos apareamientos, por lo general, dan por resultado óvulos fertilizados. Sin embargo, los em- briones resultantes no sobreviven más de unos cuantos días. En otras especies animales, el híbrido tal vez sobreviva, pe- ro manifestará comportamientos que son mezcla de los dos ti- pos progenitores. Al intentar hacer ciertas cosas como las hace la especie A, y otras a la manera de la especie B, el híbri- do queda totalmente sin coordinación y sin la capacidad de reproducirse. Los híbridos entre ciertas especies de periqui- tos, por ejemplo, experimentan grandes dificultades para aprender a llevar materiales para el nido durante el vuelo, y probablemente no se podrían reproducir en estado silvestre. Los descendientes híbridos podrían ser infértiles Casi todos los híbridos animales, como la mula (el resultado de la cruza entre una yegua y un burro) o el ligre (una cruza de zoológico entre un león macho y un tigre hembra), son es- tériles (FIGURA 16-8). La infertilidad del híbrido impide que los híbridos transmitan su material genético a una progenie, lo que bloquea el flujo de genes entre las dos poblaciones de los progenitores. Una razón común de la infertilidad de los híbri- dos es que los cromosomas no se aparean correctamente durante la meiosis, por lo que nunca se forman óvulos ni es- permatozoides. La tabla 16-1 resume los diferentes tipos de mecanismos de aislamiento. 16.3 ¿CÓMO SE FORMAN NUEVAS ESPECIES? Pese a su exhaustiva exploración del proceso de selección na- tural, Charles Darwin nunca propuso un mecanismo completo de especiación, es decir, del proceso de formación de nuevas especies. Un científico que desempeñó un importante papel en la descripción del proceso de especiación fue Ernst Mayr de la Universidad de Harvard, ornitólogo (especialista en aves) y figura central de la historia de la biología evolutiva. Mayr definió el concepto de especie biológica que mencionamos antes. También fue de los primeros en reconocer que la espe- ciación depende de dos factores que actúan sobre un par de poblaciones: el aislamiento y la divergencia genética. • Aislamiento de las poblaciones. Si los individuos se despla- zan libremente entre dos poblaciones, la cruza y el flujo de genes resultante provocarán cambios en una población que pronto se difundirán también en la otra población. Por consiguiente, dos poblaciones no podrán diferenciarse ca- da vez más a menos que ocurra algo que impida la cruza entre ellas. La especiación depende del aislamiento. FIGURA 16-8 Infertilidad híbrida Este ligre, un descendiente híbrido de león y tigre, es estéril. Las po- zas génicas de las especies de sus padres permanecen separadas. Tabla 16-1 Mecanismos de aislamiento reproductivo Mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento: factores que impiden que los organismos de dos poblaciones se apareen. • Aislamiento geográfico: las poblaciones no se pueden cruzar porque una barrera física los separa. • Aislamiento ecológico: las poblaciones no se cruzan aun cuando estén dentro de una misma región, porque ocupan distintos hábitat. • Aislamiento temporal: no hay posibilidad de cruza entre poblaciones porque tienen distintas temporadas de apareamiento. • Aislamiento de comportamiento: las poblaciones no se cruzan porque tienen diferentes rituales de cortejo y apareamiento. • Incompatibilidad mecánica: no hay cruza entre dos poblaciones porque sus estructuras reproductoras son incompatibles. Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento: factores que impiden, una vez que se ha producido el apareamiento, que los organismos de dos poblaciones tengan descendientes vigorosos y fértiles. • Incompatibilidad gamética: incapacidad de los espermatozoides de una población para fecundar los óvulos de otra población. • Inviabilidad del híbrido: incapacidad de las crías híbridas para sobrevivir hasta su madurez. • Infertilidad del híbrido: menor fertilidad o esterilidad total de los descendientes híbridos de dos poblaciones diferentes.
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