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un determinado antígeno ubicado, por ejemplo, en la super- ficie celular de una bacteria. El complejo es reconocido por la primera de las proteínas del sistema de complemento, la C1, que está formada por varias unidades de diferentes pro- teínas, C1q, C1r y C1s (Fig. 31-8A). La fijación libera actividades proteolíticas de C1r y C1s, que conducen a la activación proteolítica secuencial en cas- cada de otras formas inactivas de los restantes componentes del sistema de complemento circulantes por la sangre, como la C2 y la C4. Una vez activadas, fragmentos de éstas (C4b2a) se unen formando la C3 convertasa, que rompe C3, dando lugar a la formación de otro complejo (C4b2a3b) o C5 convertasa, que hace lo propio sobre C5, y se acaba ensam- blando el complejo de ataque de membranas, MAC, del sis- tema de complemento, formado por unas 20 unidades de sus componentes finales, de la C5 a la C9 (Fig. 31-8Bb y C). El resultado es que la membrana celular termina horadada por la polimerización de C9, mediante la formación de nume- rosos «poros» en la misma (Fig. 31-8D). La membrana deja de cumplir sus funciones y la célula muere. El sistema del complemento también promueve la fagocitosis, a través de la unión covalente de fragmentos de degradación de C3 y C4 a microorganismos, los cuales son reconocidos por receptores para los mismos que se expresan en la membrana de células fagocitarias, fundamentalmente, macrófagos (Fig. 31-7). La respuesta inmunitaria | 547 Figura 31-7. Receptores de membrana de las células fagocita- rias (monocitos o macrófagos) capaces de iniciar el proceso de eliminación de microorganismos bacterianos, opsonizados o no. 1 2 3 Procesos de eliminación bacteriana: 1. Unión inespecífica de una bacteria 2. Unión de una bacteria reconocida por IgG mediante receptores para Fc de IgG 3. Sistema complemento activado. Bacteria unida a receptores para C3 del sistema complemento Monocito o macrófago Figura 31-8. Activación del sistema del complemento por la vía clásica. (A): Unión de C1q al dominio CH2 de la IgG y activación de C1r y C1s. (B): Fragmentación de C4 en C4b y C4a, (C4b se une covalentemente a la membrana celular) y de C2 en C2a y C2b. C4b2a tiene actividad C3 convertasa, que rompe C3 en C3b y C3a. Se forma C4b2a3b, que tiene actividad C5 convertasa (rompe C5 en C5b y C5a). (C): C5b se une a C6 y C7, que se insertan de modo transitorio en la membrana y atraen a C8, que se ancla en la membrana e induce la polimerización de C9 (D), que forma poros en la membrana y ocasiona la muerte celular. A C1q C1r2s2 IgG C4 C1q C2 C2b C4a C1r2s2 IgG D C9 C B C4b2a C3 Convertasa 31 Capitulo 31 8/4/05 15:10 Página 547
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