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ATP y CP, así como a la restauración de la mioglobina y
hemoglobina oxigenadas. La segunda fase de la curva, com-
ponente lento, se asocia parcialmente a la reconversión del
lactato hasta glucógeno. Respecto a esto último, debemos
recordar lo siguiente: mientras que la conversión de un mol
de glucosa en dos de lactato supone la obtención de dos
moles de ATP, la reconversión de los dos lactatos nuevamen-
te en glucosa necesita la energía de hidrólisis de seis moles
de ATP, por lo que, el ciclo glucosa → lactato → glucosa,
lleva consigo un consumo neto de oxígeno, al igual que ocu-
rre con el de glucógeno → glucosa → glucógeno. En cuanto
a la última fase de la curva de recuperación, componente
ultralento, en los casos de ejercicios muy intensos, no está
suficientemente aclarada su causa bioquímica, ya que las
deudas de oxígeno alcanzan valores muy por encima de los
que teóricamente se pueden calcular para la simple recupe-
ración de los niveles metabólicos de reposo.
32.13 LA FATIGA
El problema de la fatiga tras el ejercicio es muy complejo y
posee un carácter plurifactorial. Es un mecanismo defensivo,
expresión de una situación de fracaso de los procedimientos
de regulación y adaptación a las condiciones adversas, deri-
vadas de la realización de un ejercicio demasiado intenso. La
sensación de fatiga se origina en el hipotálamo y la porción
sensitiva del tálamo, y se expresa mediante una respuesta
homeostática conducente a reducir la potencia o cesar el
esfuerzo que se está realizando.
Desde el punto de vista bioquímico, el problema de la fati-
ga no está perfectamente delimitado. En los ejercicios de
potencia sostenida, el metabolismo anaerobio de los hidratos
de carbono produce la acumulación de lactato, pero no parece
que ello sea la causa de la fatiga que aparece en estas situacio-
nes; la razón podría estar en la acumulación de protones, es
decir, el descenso del pH concomitante a la producción de lac-
tato, lo que ocasiona una disminución de la actividad ATPasa
miofibrilar, una mayor inhibición de la PFK por el ATP, entre
otras causas. El entrenamiento incrementa la capacidad amor-
tiguadora de las proteínas musculares, lo que retrasa la apari-
ción de la fatiga, y disminuye su intensidad.
En el ejercicio de resistencia aerobia, la fatiga está muy
ligada al agotamiento de las reservas de los hidratos de carbo-
no, es decir, del glucógeno muscular, por lo que se puede com-
batir con diversas medidas dirigidas a adelantar la oxidación
de los ácidos grasos o atrasar el agotamiento del glucógeno
como entrenamiento o dietas, estimuladores de la lipólisis.
32.14 EL ENTRENAMIENTO
El entrenamiento físico, repetición sistemática de una serie
de actividades físicas, es un proceso más de adaptación
homeostática capaz de producir importantes modificaciones
morfológicas, funcionales y metabólicas, que afectan no sólo
al sistema muscular, sino también al cardiovascular, respira-
torio y neuroendocrino, con el resultado final de una mejora
del rendimiento físico. Simplificando al máximo y ciñéndo-
nos a los aspectos bioquímicos, el entrenamiento anaerobio
tiene un efecto predominante local sobre los músculos impli-
cados, mientras que el entrenamiento aerobio extiende sus
efectos al metabolismo en general. 
Así, en el entrenamiento anaerobio aláctico se incre-
mentan, sobre todo, las reservas musculares de CP; algo
menos, las de ATP, y casi nada, las de glucógeno. Las activi-
dades enzimáticas que más aumentan son las de la transfos-
forilación (CK) y las implicadas en la formación de enlaces
actina-miosina durante la actividad contráctil muscular (mio-
sina quinasa). En el entrenamiento anaerobio láctico, las
reservas más elevadas son las del glucógeno muscular, y se
incrementan las actividades de diversas enzimas glicolíticas.
Respecto al entrenamiento aerobio y el alternante, o de inter-
valos, en la Tabla 32-5 se exponen algunas de las modifica-
ciones que tienen lugar, siendo destacable el incremento en el
número, el tamaño (en jóvenes) y la actividad de las mito-
condrias musculares, el considerable aumento, hasta dupli-
carse, de algunas de las enzimas claves de los procesos aero-
bios (enzimas lipolíticas), el aumento muy notable del
contenido en mioglobina del músculo esquelético, o el incre-
mento del flujo sanguíneo y de la oxigenación muscular.
Todo ello hace que se movilicen mejor las reservas grasas y
se puedan dosificar adecuadamente las de los hidratos de car-
bono, y contribuye a conseguir un mayor potencial aerobio
para las fibras musculares.
576 | El nivel molecular en biomedicina
Figura 32-11. Evolución del déficit y la deuda de oxígeno en el
ejercicio.
Déficit de
 oxígeno
Deuda de
 oxígeno
VO2
0 25 50 75 100
Tiempo: minutos
32 Capitulo 32 8/4/05 12:24 Página 576
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA
	32 CONTRACCIÓN MUSCULAR Y ACTIVIDAD FÍSICA 
	32.13 LA FATIGA
	32.14 EL ENTRENAMIENTO