Sistema Linfoide y Sistema Nervioso

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impulsando la sangre en sentido contrario a la gravedad. B) Venas satélites.
SISTEMA LINFOIDE
El sistema linfoide (linfático) facilita el drenaje del exceso de líquido tisular y
proteínas plasmáticas extravasadas hacia el torrente sanguíneo y la eliminación de
restos celulares y residuos de infecciones (fig. 1-18). Este sistema recoge el exceso de
líquido tisular extracelular como linfa, que suele ser una sustancia clara y acuosa, y
de composición similar al plasma sanguíneo. El sistema linfoide consta de:
Plexos linfáticos, o redes de capilares linfáticos, que se originan en los
espacios extracelulares de la mayoría de tejidos (fig. 1-18 B).
Vasos linfáticos, una red distribuida por casi todo el cuerpo, compuesta por
vasos de paredes delgadas con abundantes válvulas, que se originan en los
plexos linfáticos, a lo largo de los cuales se localizan nódulos linfáticos.
Los vasos linfáticos se encuentran en casi todas las localizaciones donde
hay capilares sanguíneos, excepto, por ejemplo, en los dientes, huesos,
médula ósea y todo el sistema nervioso central (donde el exceso de líquido
se drena en el líquido cerebroespinal).
Nódulos (ganglios) linfáticos, son pequeñas masas de tejido linfático a
través de las cuales se filtra la linfa en su trayecto hacia el sistema venoso.
Linfocitos son células circulantes del sistema inmunitario que reaccionan
frente a cuerpos extraños.
Órganos linfoides, son las partes del cuerpo que producen linfocitos, como
el que se encuentra en las paredes del tubo digestivo; en el bazo, el timo y
los nódulos linfáticos; y en el tejido mieloide de la médula ósea roja.
Después de atravesar uno o más nódulos linfáticos, la linfa penetra en
vasos linfáticos más grandes, denominados troncos linfáticos, que se unen
para formar el conducto linfático derecho o el conducto torácico (fig. 1-18
A).
El conducto linfático derecho drena la linfa del cuadrante superior derecho
del cuerpo (lado derecho de cabeza, cuello y tórax y todo el miembro
superior derecho). El conducto termina en la vena subclavia derecha, en el
ángulo de unión con la vena yugular interna derecha, denominado ángulo
venoso derecho.
El conducto torácico drena la linfa del resto del organismo. Este conducto
empieza en el abdomen como un saco, la cisterna del quilo, y asciende a
través del tórax para desembocar en la unión de las venas yugular interna y
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subclavia izquierdas, en el denominado ángulo venoso izquierdo.
Los vasos linfáticos superficiales de la piel y tejido subcutáneo drenan
ocasionalmente en vasos linfáticos profundos; los vasos profundos
acompañan a los principales vasos sanguíneos.
Otras funciones del sistema linfático son:
Absorción y transporte de las grasas de la dieta, en la que capilares
linfáticos especiales (vasos quilíferos) reciben toda la grasa absorbida
(quilo) desde el intestino y la conducen a través del conducto torácico hacia
el sistema venoso.
Formación de un mecanismo de defensa para el organismo. Cuando se
drenan proteínas extrañas de un área infectada, las células
inmunocompetentes y/o linfocitos generan anticuerpos específicos contra
estas proteínas y los envían al área infectada.
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Linfangitis, linfadenitis y linfedema
Los términos linfangitis y linfadenitis hacen referencia a la inflamación
secundaria de los vasos linfáticos y nódulos linfáticos, respectivamente.
Estos procesos patológicos pueden ocurrir cuando el sistema linfático
está implicado en la metástasis del cáncer, es decir, la diseminación linfógena de
células cancerosas. El linfedema (acumulación de líquido intersticial) ocurre
cuando la linfa no es drenada de un área corporal. Por ejemplo, si se extirpan
quirúrgicamente nódulos linfáticos cancerosos de la axila, puede producirse
linfedema del miembro superior.
SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso permite al organismo responder a los cambios continuos del
medio ambiente y del medio interno. Controla e integra las distintas actividades del
organismo, como la circulación y la respiración. Por motivos descriptivos, el sistema
nervioso humano se divide:
Estructuralmente, en sistema nervioso central (SNC), formado por el
encéfalo y la médula espinal, y sistema nervioso periférico (SNP), que
consta de fibras nerviosas y cuerpos celulares situados fuera del SNC.
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Funcionalmente, en el sistema nervioso sensitivo (aferente), que lleva
información al SNC, y el sistema nervioso motor (eferente), que lleva
impulsos estimulantes del SNC a los órganos efectores, como los músculos
o las glándulas. Ambos sistemas tienen componentes somáticos y
viscerales. El sistema nervioso somático (voluntario) inerva al músculo
esquelético, mientras que el sistema nervioso motor visceral (involuntario)
inerva el músculo liso, las glándulas y el sistema de conducción cardíaco.
El sistema nervioso sensorial somático transmite la sensibilidad (p. ej., tacto
y dolor) de la piel, los músculos y las articulaciones. El sistema nervioso
sensitivo visceral transmite la sensación (dolor e información refleja) de las
vísceras de las cavidades corporales.
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FIGURA 1-18. Sistema linfoide. A) El conducto linfático derecho drena la linfa del
lado derecho de cabeza y cuello y del miembro superior derecho (gris). El conducto
torácico drena el resto del cuerpo (rosa). En el lado derecho se muestran vasos
linfáticos profundos y en el lado izquierdo, vasos linfáticos superficiales. B)
Ilustración esquemática del flujo linfático desde el espacio extracelular a través de un
nodo linfático. Las flechas pequeñas negras indican el flujo del líquido intersticial
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hacia fuera de los capilares sanguíneos (filtración) y hacia dentro de los capilares
linfáticos (absorción).
El tejido nervioso está formado por dos tipos principales de células:
neuronas (células nerviosas) y neuroglia (células de la glia.
Las neuronas son las unidades estructurales y funcionales del sistema
nervioso y están especializadas en la comunicación rápida (fig. 1-19). Una
neurona está formada por un cuerpo o soma celular con varias
prolongaciones (extensiones) denominadas dendritas y un axón, que llevan
los impulsos hacia y desde el cuerpo celular, respectivamente. La mielina,
capas de sustancias lipídicas y proteicas, forma una vaina de mielina
alrededor de algunos axones, lo que aumenta considerablemente la
velocidad de conducción de los impulsos. Las neuronas comunican unas
con otras en las sinapsis, puntos de contacto entre neuronas. La
comunicación se produce mediante neurotransmisores, agentes químicos
liberados o secretados por una neurona, que pueden excitar o inhibir a otra
neurona, que continúa o termina el relevo de impulsos o la respuesta a los
mismos.
La neuroglia (células de la glia o, simplemente, glia) es aproximadamente
cinco veces más abundante que las neuronas. Son células no excitables, no
neuronales, que forman un componente principal (armazón) del sistema
nervioso. La neuroglia sostiene, aísla y nutre a las neuronas.
Sistema nervioso central
El sistema nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal (fig.
1-21). Sus principales funciones son integrar y coordinar las señales nerviosas de
entrada y salida, y llevar a cabo las funciones mentales superiores, como el
pensamiento y el aprendizaje.
Un acúmulo de cuerpos neuronales en el SNC forma un núcleo (fig. 1-
21). Un haz de fibras nerviosas (axones) que conectan núcleos próximos o
distantes del SNC forma un tracto. Los cuerpos de las neuronas constituyen
la sustancia gris y se sitúan en su interior; los tractos de fibras que
intercomunican el sistema forman la sustancia blanca (fig. 1-20). En las
secciones transversales de la médula espinal, la sustancia gris se presenta, en
términos generales, como un área en forma de H incluida en una matriz de
sustancia blanca. Los puntales (soportes) de la H sonlos cuernos (astas); por
tanto, hay cuernos grises posteriores (dorsales) y anteriores (ventrales).
Tres capas membranosas, piamadre, aracnoides y duramadre, constituyen
en conjunto las meninges (fig. 1-20). Las meninges y el líquido
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cerebroespinal (LCE) rodean y protegen el SNC. La superficie externa del
encéfalo y la médula espinal están recubiertas por la capa meníngea más
interna, una delicada membrana transparente, la piamadre. El LCE se
localiza entre la piamadre y la aracnoides, en el espacio subaracnoideo.
Externa a la piamadre y la aracnoides se encuentra la gruesa y resistente
duramadre, que está estrechamente relacionada con la cara interna del
hueso de recubrimiento del neurocráneo (cavidad craneal). La duramadre de
la médula espinal está separada de la columna vertebral por un espacio lleno
de grasa, el espacio epidural.
FIGURA 1-19. Estructura de una neurona motora. Partes de una neurona
motora.
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FIGURA 1-20. Médula espinal y meninges.
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FIGURA 1-21. Organización básica del sistema nervioso.
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FIGURA 1-22. Nervios mielinizados y amielínicos. Los intervalos en la vaina de
mielina (nódulos de Ranvier) son intervalos en la vaina de mielina (es decir, pequeñas
porciones del axón que no están cubiertas por mielina).
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Lesión del SNC
Cuando se lesiona el SNC, en la mayoría de los casos los axones
afectados no se recuperan. Sus extremos proximales empiezan a
regenerarse, enviando brotes hacia el interior del área lesionada; no
obstante, el crecimiento es bloqueado por la proliferación de astrocitos (un tipo
de células gliales) en el lugar de la lesión. Por tanto, tras la destrucción de un
tracto, en el SNC queda una discapacidad permanente.
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Sistema nervioso periférico
El sistema nervioso periférico está formado por fibras nerviosas y cuerpos
neuronales que conectan el SNC con las estructuras periféricas (fig. 1-19). Los
nervios periféricos constan de haces de fibras nerviosas, sus cubiertas de tejido
conectivo y vasos sanguíneos (vasa nervorum) (figs. 1-22 y 1-23). Una fibra nerviosa
periférica consta de un axón, la prolongación única de una neurona; su neurilema,
las membranas celulares del neurilema (células de Schwann), que rodean
directamente el axón separándolo de los otros axones, y su endoneuro, una vaina de
tejido conectivo. En el SNP, el neurilema puede tener dos formas, que crean sendas
clases de fibras nerviosas (fig. 1-22):
1. El neurilema de las fibras nerviosas mielinizadas tiene una vaina de
mielina que consta de una serie continua de células de Schwann, las cuales
envuelven un axón individual, formando mielina.
2. El neurilema de las fibras nerviosas amielínicas consta de múltiples
axones incluidos separadamente dentro del citoplasma de cada célula de
Schwann. Estas células no producen mielina. La mayoría de las fibras de
los nervios cutáneos (nervios que proporcionan sensibilidad a la piel) son
amielínicas.
Los nervios periféricos son bastante fuertes y elásticos, ya que las fibras
nerviosas están sostenidas y protegidas por tres cubiertas de tejido conectivo
(fig. 1-23):
1. Endoneuro, una delicada vaina de tejido conectivo que rodea las células
del neurilema y los axones.
2. Perineuro, una lámina de tejido conectivo denso que encierra un fascículo
de fibras nerviosas periféricas, proporcionando una barrera efectiva contra
la penetración de las fibras nerviosas por sustancias extrañas.
3. Epineuro, una vaina gruesa de tejido conectivo que rodea y encierra un haz
de fascículos, formando la cubierta más externa del nervio; incluye tejido
adiposo, vasos sanguíneos y linfáticos.
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FIGURA 1-23. Disposición y cubiertas de las fibras nerviosas periféricas.
Un nervio periférico es muy semejante a un cable telefónico: los axones
son los alambres individuales aislados por el neurilema y el endoneuro, los
alambres aislados están empaquetados en haces mediante el perineuro, y los
haces están rodeados a su vez por el epineuro, que forma el recubrimiento
externo del «cable».
Un conjunto de cuerpos neuronales fuera del SNC constituye un ganglio
(fig. 1-21). Hay ganglios motores (autónomos) y sensitivos.
Los nervios periféricos son craneales y espinales (raquídeos). De los 12
pares de nervios craneales (NC), solo 11 se originan en el encéfalo, un par
(NC XI) se origina principalmente en la parte superior de la médula espinal.
Todos los nervios craneales salen de la cavidad craneal a través de forámenes
existentes en el cráneo. Los 31 pares de nervios espinales —8 cervicales
(C), 12 torácicos (T), 5 lumbares (L), 5 sacros (S) y 1 coccígeo (Co)— se
originan en la médula espinal y salen a través de los forámenes
intervertebrales de la columna vertebral (v. fig. 1-21).
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Degeneración del nervio periférico
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Cuando los nervios periféricos son aplastados o seccionados, sus axones
degeneran distalmente a la lesión, ya que dependen de sus cuerpos
celulares para sobrevivir. Una lesión por aplastamiento de un nervio
daña o destruye los axones distalmente al lugar de la lesión; no
obstante, los cuerpos de las neuronas suelen sobrevivir y el tejido conectivo que
envuelve al nervio se mantiene intacto. Para este tipo de lesión nerviosa, no es
necesaria la reparación quirúrgica, debido a que las vainas de tejido conectivo
intactas guían a los axones en crecimiento hacia su destino. Si el nervio está
seccionado, es necesaria la intervención quirúrgica dado que la regeneración de
los axones necesita la aposición de los extremos seccionados mediante suturas a
nivel del epineuro. Los fascículos (haces de fibras nerviosas) individuales se
realinean de la forma más precisa posible. La afectación del aporte sanguíneo del
nervio durante un largo período produce isquemia por compresión de los vasos
de los nervios (fig. 1-23), que también puede causar degeneración nerviosa. La
isquemia prolongada de un nervio puede provocar daños tan graves como los que
se producen por el aplastamiento o la sección del nervio.
Sistema nervioso somático
El sistema nervioso somático está compuesto por las porciones somáticas del SNC y
el SNP. Proporciona inervación sensitiva y motora a todas las partes del cuerpo (del
griego, soma significa «del cuerpo»), excepto las vísceras de las cavidades
corporales, el músculo liso y las glándulas. Las fibras sensitivas somáticas
(generales) transmiten sensaciones de tacto, dolor, temperatura y posición desde los
receptores sensitivos (fig. 1-24). Las fibras motoras somáticas estimulan
exclusivamente al músculo esquelético (voluntario), reproduciendo el movimiento
voluntario y reflejo al causar su contracción.
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FIGURA 1-24. Dermatomas y miotomas. A) Representación esquemática de un
dermatoma (el área unilateral de la piel) y de un miotoma (la porción unilateral del
músculo esquelético) inervados por un único nervio espinal. B) Mapa de dermatomas.
Este mapa se basa en los estudios de Foerster (1933) y refleja tanto la distribución
ana tómica (real) o la inervación segmentaria como la experiencia clínica.
Estructura y componentes de un nervio espinal típico
Un nervio espinal típico se origina en la médula espinal mediante filetes radiculares
(raicillas nerviosas), que convergen para formar dos raíces nerviosas (fig. 1-20). La
raíz anterior (ventral) consta de fibras motoras (eferentes) que pasan desde los
cuerpos neuronales en el asta anterior de la sustancia gris de la médula espinal hasta
los órganos efectores localizados periféricamente. La raíz posterior (dorsal) consta
de fibras sensitivas (aferentes) que conducenimpulsos hacia el SNC desde los
órganos de los sentidos y desde receptores sensitivos en diferentes partes del cuerpo
(p. ej., en la piel). La raíz posterior transporta fibras sensitivas generales hasta el
cuerno posterior de la médula espinal. Las raíces anterior y posterior se unen en el
foramen intervertebral para formar un nervio espinal, que se divide inmediatamente
en dos ramos: uno posterior y otro anterior (fig. 1-25). Como ramos de un nervio
espinal mixto, los ramos anterior y posterior también transportan al mismo tiempo
nervios motores y sensitivos, al igual que todos sus ramos.
Los ramos posteriores proporcionan fibras nerviosas para las
articulaciones sinoviales de la columna vertebral, los músculos profundos
del dorso y la piel suprayacente.
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FIGURA 1-25. Inervación somática y visceral a través de los nervios espinales,
esplácnicos y craneales.
Los ramos anteriores suministran fibras nerviosas para la mayor parte de
la gran área restante, que se compone de las regiones anterior y lateral del
tronco y los miembros superiores e inferiores que se originan de este.
Los componentes de un nervio espinal típico incluyen:
Fibras sensitivas y fibras motoras somáticas.
Las fibras sensitivas generales (aferentes somáticas generales) transmiten
sensaciones desde el cuerpo hasta el SNC; estas pueden ser sensaciones
exteroceptivas (dolor, temperatura, tacto y presión) desde la piel (fig. 1-25
derecha) o dolor y sensaciones propioceptivas desde los músculos,
tendones y articulaciones. Las sensaciones propioceptivas son sensaciones
subconscientes que transportan datos sobre la posición articular y la
tensión de tendones y músculos, proporcionando información sobre cómo
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están el cuerpo y los miembros orientados en el espacio,
independientemente de la apreciación visual. El área de piel unilateral
inervada por las fibras sensitivas generales de un único nervio espinal se
denomina dermatoma (fig. 1-24 A). De los estudios clínicos de lesiones
de las raíces posteriores o de los nervios espinales, se han ideado mapas de
dermatomas que indican el patrón típico de inervación de la piel por
nervios espinales específicos (fig. 1-24 B). No obstante, una lesión de una
única raíz posterior o nervio espinal raramente provocará entumecimiento
a lo largo del área delimitada para ese nervio en estos mapas, ya que las
fibras sensitivas generales transportadas por los nervios espinales
adyacentes se solapan casi por completo cuando se distribuyen hacia la
piel, proporcionando un tipo de cobertura doble. Los clínicos necesitan
comprender la inervación de los dermatomas de la piel para poder
determinar, practicando una exploración de la sensibilidad (p. ej., con una
aguja), si un nervio espinal/segmento de la médula espinal particular
funciona con normalidad.
 Las fibras motoras somáticas (eferentes somáticas generales)
transmiten impulsos a los músculos esqueléticos (voluntarios) (fig. 1-25
derecha). La masa muscular unilateral que recibe inervación de fibras
motoras somáticas transportadas por un único nervio espinal forma un
miotoma (fig. 1-24 A). Cada músculo esquelético está inervado,
normalmente, por las fibras motoras somáticas de varios nervios espinales;
de este modo, el miotoma muscular constará de varios segmentos. Para
facilitar la exploración clínica, los miotomas musculares se han agrupado
según su movimiento articular; por ejemplo, los músculos que flexionan la
articulación del hombro (glenohumeral) están inervados principalmente
por el nervio espinal C5 y los músculos que extienden la articulación de la
rodilla están inervados por los nervios espinales L3 y L4.
Todos los ramos de los nervios espinales llevan a las fibras motoras
viscerales de la porción simpática del SNA (v. siguiente sección) hacia el
músculo liso de los vasos sanguíneos, a las glándulas sudoríparas y a los
músculos erectores del pelo de la piel. (Las fibras motoras viscerales de la
porción parasimpática del SNA y las fibras aferentes viscerales tienen una
asociación muy limitada con los nervios espinales.)
Cubiertas de tejido conectivo (fig. 1-23).
Vasa nervorum, los vasos sanguíneos que irrigan los nervios.
Sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo (SNA), denominado clásicamente sistema nervioso
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visceral o sistema motor visceral, consta de fibras eferentes (motoras) viscerales
que inervan el músculo liso (involuntario) de las paredes de los órganos y vasos
sanguíneos, el músculo cardíaco modificado (el tejido de estimulación y conducción
intrínseco del corazón) y las glándulas (tabla 1-4). Sin embargo, las fibras eferentes
viscerales del SNA que inervan las vísceras de las cavidades corporales están
acompañadas de fibras aferentes viscerales (sensitivas). Como componente aferente
de los reflejos autónomos y debido a su función en la conducción de los impulsos del
dolor desde los órganos internos, estas fibras aferentes viscerales también regulan las
funciones viscerales (fig. 1-25 izquierda).
INERVACIÓN MOTORA VISCERAL
Las fibras nerviosas eferentes y los ganglios del SNA están organizados en dos
sistemas o divisiones:
1. División simpática (toracolumbar). En general, los efectos de la
estimulación simpática son catabólicos (preparan el cuerpo para la «huida o
lucha»).
2. División parasimpática (craneosacra). En general, los efectos de la
estimulación parasimpática son anabólicos (promueven el funcionamiento
normal y conservan energía).
Aunque ambos sistemas, simpático y parasimpático, inervan las mismas
estructuras, tienen efectos diferentes (normalmente opuestos) pero
coordinados (tabla 1-4). La conducción de impulsos desde el SNC hasta los
órganos efectores comprende una serie de dos neuronas en ambos sistemas.
El cuerpo celular de la neurona presináptica (preganglionar), la primera
neurona de la serie, se localiza en la sustancia gris del SNC. Su fibra (axón)
hace sinapsis con el cuerpo celular de una neurona postsináptica
(posganglionar), la segunda neurona (fig. 1-25 izquierda). Los cuerpos
celulares de estas segundas neuronas se localizan en ganglios autónomos
fuera del SNC y las fibras postsinápticas terminan en el órgano efector
(músculo liso, músculo cardíaco modificado o glándulas). Una diferencia
funcional de importancia farmacológica en la práctica médica es que las
neuronas postsinápticas de ambos sistemas liberan generalmente diferentes
sustancias neurotransmisoras: noradrenalina en la división simpática
(excepto en el caso de las glándulas sudoríparas) y acetilcolina en la división
parasimpática. La diferencia anatómica entre las divisiones motoras
simpática y parasimpática del SNA se basa principalmente en: 1) la
localización de los cuerpos celulares presinápticos, y 2) qué nervios
conducen las fibras presinápticas desde el SNC. Estas diferencias se discuten
más adelante, con mayor detalle, en este capítulo.
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TABLA 1-4. FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
Inervación motora visceral simpática
Los cuerpos celulares de las neuronas presinápticas de la división simpática del SNA
se localizan en los núcleos intermediolaterales (NIML; columnas celulares
intermediolaterales) de la médula espinal (fig. 1-26). Los dos NIML (derecho e
izquierdo) forman parte de la sustancia gris, que se extiende entre el primer segmento
torácico (T1) y el segundo o tercer segmentos lumbares (L2 o L3) de la médula
espinal. En las secciones horizontales de esta parte de la médula espinal, los NIML
aparecen como pequeños cuernos laterales de la sustancia gris en forma de H, con
un aspecto algo parecido a una extensión de la barra transversal de la H entre los
cuernos anterior y posterior de la sustancia gris. Los cuerpos celulares de las neuronas
postsinápticas del sistema nervioso simpático se encuentran en dos localizaciones, los
ganglios paravertebrales y prevertebrales (figs. 1-27 y1-28):
Los ganglios paravertebrales se unen para formar los troncos (cadenas)
simpáticos que se extienden básicamente a cada lado de esta columna en
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sentido longitudinal. El ganglio paravertebral superior, el ganglio cervical
superior de cada tronco simpático, se sitúa en la base del cráneo. El
ganglio impar se forma en la parte inferior, a nivel del cóccix, donde se
unen los dos troncos.
Los ganglios prevertebrales se sitúan en los plexos que rodean los
orígenes de las ramas principales de la aorta abdominal (de las que toman
su denominación), como el gran ganglio celíaco que rodea el origen del
tronco celíaco (un vaso principal que se origina en la aorta) y los plexos
aórticos, hipogástricos y pélvicos que descienden de estos.
FIGURA 1-26. Núcleos intermediolaterales.
Dado que son fibras motoras, los axones de las neuronas presinápticas
abandonan la médula espinal a través de las raíces anteriores y entran en los
ramos anteriores de los nervios espinales T1 a L2 o L3 (figs. 1-26 y 1-28).
Casi inmediatamente después de entrar en los ramos, todas las fibras
simpáticas presinápticas abandonan los ramos anteriores de estos nervios
espinales y pasan hacia los troncos simpáticos a través de ramos
comunicantes blancos. Dentro de los troncos simpáticos, las fibras
presinápticas siguen uno de los cuatro recorridos posibles: 1) ascienden; 2)
descienden por el tronco simpático para hacer sinapsis con una neurona
postsináptica de un ganglio paravertebral superior o inferior; 3) entran y
hacen sinapsis inmediatamente con una neurona postsináptica del ganglio
paravertebral a ese nivel, o 4) pasan a través del tronco simpático sin hacer
sinapsis, continuando a través de un nervio esplácnico abdominopélvico
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(inerva vísceras abdominopélvicas) para alcanzar los ganglios prevertebrales
(figs. 1-28 y 1-29).
Las fibras simpáticas presinápticas que proporcionan inervación
autónoma en cabeza, cuello, pared corporal, miembros y cavidad torácica
siguen uno de los tres primeros recorridos, y hacen sinapsis en los ganglios
paravertebrales. Las fibras simpáticas presinápticas que inervan vísceras del
interior de la cavidad abdominopélvica siguen la cuarta vía.
FIGURA 1-27. Ganglios del sistema nervioso simpático.
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Las fibras simpáticas postsinápticas superan en gran número a las
presinápticas; están destinadas a la distribución por cuello, pared corporal y
miembros, y pasan desde los ganglios paravertebrales de los troncos
simpáticos hacia los ramos anteriores de los nervios espinales adyacentes a
través de los ramos comunicantes grises. De este modo, entran en todos los
ramos de los 31 pares de nervios espinales, incluidos los ramos posteriores,
para estimular la contracción de los vasos sanguíneos (vasomotricidad) y los
músculos erectores del pelo (pilomotricidad, que causa la piel de gallina) y
provocar sudor (sudación). Todas las fibras simpáticas postsinápticas que
realizan estas funciones en la cabeza (más la inervación del músculo
dilatador de la pupila) tienen sus cuerpos celulares en el ganglio cervical
superior, situado en el extremo superior del tronco simpático. Desde el
ganglio, por medio de un ramo arterial cefálico, estas fibras pasan a formar
plexos nerviosos periarteriales (figs. 1-28 y 1-29) que acompañan a las
ramas de las arterias carótidas, o pueden pasar directamente hacia nervios
craneales cercanos para alcanzar su destino en la cabeza.
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FIGURA 1-28. Distribución de las fibras nerviosas simpáticas postsinápticas.
GI, gastrointestinal.
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FIGURA 1-29. Recorridos de las fibras motoras simpáticas.
Los nervios esplácnicos conducen fibras eferentes viscerales
(autónomas) y fibras aferentes hacia y desde las vísceras de las cavidades
corporales (figs. 1-27 a 1-29). Las fibras simpáticas postsinápticas destinadas
a las vísceras de la cavidad torácica (p. ej., corazón, pulmones y esófago)
discurren a través de nervios esplácnicos cardiopulmonares para entrar en
los plexos cardíaco, pulmonar y esofágico. Las fibras simpáticas
presinápticas implicadas en la inervación de las vísceras de la cavidad
abominopélvica (p. ej., el estómago, los intestinos y los órganos pélvicos)
pasan hacia los ganglios prevertebrales a través de nervios esplácnicos
abdominopélvicos (los nervios esplácnicos mayor, menor, imo y lumbares).
Todas las fibras simpáticas presinápticas de los nervios esplácnicos
abominopélvicos, excepto aquellas involucradas en la inervación de las
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glándulas suprarrenales (adrenales), hacen sinapsis en ganglios
prevertebrales. Las fibras postsinápticas desde los ganglios prevertebrales
forman plexos periarteriales, que siguen las ramas de la aorta abdominal
hasta alcanzar su destino.
Algunas fibras simpáticas presinápticas que pasan a través de los
ganglios prevertebrales (celíacos) sin hacer sinapsis, terminan directamente
en células de la médula de la glándula suprarrenal (fig. 1-30). Las células
de la médula suprarrenal actúan como un tipo especial de neurona
postsináptica que, en lugar de liberar su neurotransmisor en las células de un
órgano efector específico, lo liberan en el torrente sanguíneo para que circule
por todo el cuerpo, produciendo así una respuesta simpática difusa. Por tanto,
la inervación simpática de esta glándula es excepcional.
Como ya se ha descrito, las fibras simpáticas postsinápticas forman parte
aparentemente de todos los ramos de los nervios espinales. De este modo y a
través de los plexos periarteriales, se extienden e inervan todos los vasos
sanguíneos del organismo (función principal del sistema nervioso simpático),
así como a las glándulas sudoríparas, los músculos erectores del pelo y las
estructuras viscerales. Por tanto, el sistema nervioso simpático llega
prácticamente a todas las partes del cuerpo, con la rara excepción de los
tejidos avasculares, como el cartílago y las uñas. Las fibras presinápticas son
relativamente cortas, mientras que las postsinápticas son bastante largas y se
extienden a todas las partes del cuerpo.
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FIGURA 1-30. Inervación simpática de la médula de la glándula suprarrenal.
Inervación motora visceral parasimpática
Los cuerpos de las neuronas parasimpáticas presinápticas se localizan en dos áreas
dentro del SNC (craneosacras). Sus fibras salen a través de dos vías (fig. 1-31), de ahí
que se haga una diferenciación dentro de la división parasimpática (craneosacra) del
SNA:
En la sustancia gris del tronco del encéfalo, las fibras salen del SNC dentro
de los NC III, VII, IX y X; estas fibras constituyen la eferencia
parasimpática craneal.
En la sustancia gris de los segmentos sacros de la médula espinal (S2-S4),
las fibras salen del SNC a través de las raíces anteriores de los nervios
espinales S2-S4 y los nervios esplácnicos pélvicos que se originan de sus
ramos anteriores; estas fibras constituyen la eferencia parasimpática
sacra.
Como es de esperar, la eferencia craneal proporciona inervación
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parasimpática a la cabeza, y la eferencia sacra a las vísceras pélvicas. Sin
embargo, en términos de inervación de las vísceras torácicas y abdominales,
domina la eferencia craneal a través del nervio vago (NC X). Este
proporciona inervación para todas las vísceras torácicas y la mayoría del
tracto gastrointestinal desde el esófago hasta la mayor parte del intestino
grueso (hasta su flexura cólica izquierda). La eferencia sacra solamente
inerva el colon descendente, el colon sigmoideo y el recto.
Sin tener en cuenta la extensa influencia de su eferencia craneal, el
sistema parasimpático está mucho más restringido en su distribución que el
sistema simpático. El sistema parasimpático solo sedistribuye hacia la
cabeza, cavidades viscerales del tronco y tejidos eréctiles de los genitales
externos. Con excepción de estos últimos, no alcanza las paredes corporales
o los miembros y, excepto las partes iniciales de los ramos anteriores de los
nervios espinales S2-S4, sus fibras no forman parte de los nervios espinales o
de sus ramos.
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FIGURA 1-31. Distribución de las fibras nerviosas parasimpáticas.
En la cabeza se encuentran cuatro pares separados de ganglios
parasimpáticos (v. caps. 8 y 10). En otros lugares, las fibras parasimpáticas
presinápticas hacen sinapsis con cuerpos celulares postsinápticos, que se
encuentran aislados en la pared del órgano inervado o sobre su pared
(ganglios intrínsecos o entéricos). Muchas fibras parasimpáticas
presinápticas son largas y se extienden desde el SNC hasta el órgano efector,
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mientras que las fibras postsinápticas son cortas y discurren desde un ganglio
localizado cerca del órgano efector o en él mismo.
Sistema nervioso entérico
Actualmente se sabe que las neuronas motoras que han sido identificadas como las
neuronas parasimpáticas postsinápticas del tracto gastrointestinal desempeñan un
papel mucho más sofisticado que simplemente recibir y transmitir la señal de las
fibras parasimpáticas presinápticas hacia el músculo liso y las glándulas. Estas
neuronas motoras son componentes importantes del sistema nervioso entérico (SNE)
y cada vez más se han identificado como un tercer componente del sistema motor
visceral o incluso un «segundo cerebro» debido a su complejidad, función integrativa
y capacidad de funcionar de forma autónoma, sin conexión con el SNC a través de
otras divisiones del SNA o las aferentes viscerales extrínsecas.
El SNE consta de dos plexos interconectados en las paredes del tracto
gastrointestinal: el plexo mientérico de la pared muscular y el plexo
submucoso, que se localiza por debajo del revestimiento intestinal o mucosa
y la inerva (fig. 1-31, recuadro). Además de las neuronas motoras, que están
extensamente interconectadas tanto directamente como entre las neuronas, el
plexo incluye neuronas aferentes primarias intrínsecas que reciben un
impulso local y estimulan a las neuronas motoras, formando circuitos
reflejos locales que integran intrínsecamente la secreción exocrina y
endocrina, el efecto vasomotor, la micromotilidad y la actividad inmunitaria
del intestino. Esta actividad local sólo está modulada por el impulso
proveniente de las fibras parasimpáticas extrínsecas y simpáticas. En el
capítulo 5 se proporciona información más detallada sobre el SNE.
Funciones de las divisiones del SNA
Aunque los sistemas simpático y parasimpático inervan estructuras involuntarias (y a
menudo influyen en ellas), sus efectos son diferentes, usualmente opuestos pero bien
coordinados (figs. 1-28 y 1-31). En general, el sistema simpático es un sistema
catabólico (con gasto energético) que permite al organismo afrontar el estrés, como al
prepararse para la respuesta de lucha o fuga. El sistema parasimpático es
principalmente un sistema homeostático o anabólico (con conservación de energía)
que promueve los procesos tranquilos y ordenados del organismo, como los que
permiten la alimentación y la asimilación. En la tabla 1-4 se resumen las funciones
específicas del SNA y sus divisiones.
La función primaria del sistema simpático es regular los vasos
sanguíneos, lo que se logra por varios medios, con diferentes consecuencias.
Los vasos sanguíneos de todo el cuerpo reciben inervación tónica de los
nervios simpáticos, con una moderada vasoconstricción basal. En la mayoría
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de los lechos vasculares, al aumentar las señales simpáticas se incrementa
dicha vasoconstricción, y al descender se permite la vasodilatación. Sin
embargo, en algunas partes del cuerpo las señales simpáticas son
vasodilatadoras (es decir, las sustancias transmisoras simpáticas inhiben la
vasoconstricción activa, lo cual permite que los vasos sanguíneos se dilaten
pasivamente por la presión arterial). En los vasos coronarios, en los vasos de
los músculos esqueléticos y en los genitales externos, la estimulación
simpática produce vasodilatación (Wilson-Pauwels et al., 2010).
Sensibilidad aferente visceral
Las fibras aferentes viscerales poseen importantes relaciones en el SNA, tanto
anatómicas como funcionales. Habitualmente no percibimos los impulsos sensitivos
de estas fibras, que aportan información sobre el estado del medio interno del
organismo. Esta información se integra en el SNC y a menudo desencadena reflejos
viscerales o somáticos, o ambos. Los reflejos viscerales regulan la presión arterial y
la bioquímica sanguínea, al modificar ciertas funciones como las frecuencias cardíaca
y respiratoria y la resistencia vascular. La sensibilidad visceral que alcanza el nivel de
la consciencia se percibe generalmente en forma de dolor, mal localizado o como
calambres, o con sensaciones de hambre, repleción o náuseas. En cambio, ciertas
estimulaciones, como las siguientes, pueden provocar dolor: distensión súbita,
espasmos o contracciones intensas, irritantes químicos, estimulación mecánica (sobre
todo cuando el órgano se halla activo) y procesos patológicos (especialmente la
isquemia) que disminuyen el umbral normal de estimulación. La actividad normal no
suele producir ninguna sensación cuando hay isquemia. Casi todos los impulsos de
dolor visceral (desde el corazón y la mayoría de los órganos de la cavidad peritoneal)
discurren centralmente a lo largo de las fibras aferentes viscerales que acompañan a
las fibras simpáticas.
TÉCNICAS DE DIAGNÓSTICO POR LA
IMAGEN
Sistemas del cuerpo
Estar familiarizado con las técnicas de imagen que se utilizan en clínica permite
reconocer alteraciones como anomalías congénitas, tumores y fracturas. La
introducción de medios de contraste permite el estudio de la luz de órganos o
vasos diversos y de espacios potenciales o reales, como los del sistema digestivo
o alimentario, vasos sanguíneos, riñones, cavidades sinoviales y espacio
subaracnoideo. Este apartado consta de breves descripciones de los principios de
algunas de las técnicas de diagnóstico por la imagen utilizadas a con más
frecuencia:
Radiografía convencional (imágenes de rayos X).
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Tomografía computarizada (TC).
Ecografía.
Resonancia magnética (RM).
Tomografía por emisión de positrones (PET).
Radiografía convencional
En la exploración radiológica, un haz muy penetrante de rayos X transilumina al
paciente y muestra los tejidos con masas de diferentes densidades como imágenes
de distinta intensidad, claras y oscuras, en una placa radiográfica (fig. 1-32). Un
tejido u órgano cuya masa sea relativamente densa (p. ej., el hueso compacto)
absorbe o refleja los rayos X más que otro tejido menos denso (p. ej., el hueso
esponjoso) (tabla 1-1). Por tanto, solo algunos granos de plata se fijan en esa área
cuando se procesa la película. Una sustancia muy densa es radiopaca, mientras
que una sustancia de menor densidad es radiotransparente.
Muchos principios que son aplicables a la formación de una sombra
lo son también a la radiografía convencional. Las radiografías se realizan
con la parte del paciente a estudiar próxima a la placa radiográfica o al
detector, para maximizar la claridad de la imagen y minimizar los
artefactos por aumento. En la nomenclatura radiológica básica, la
proyección posteroanterior (PA) se refiere a una radiografía en la cual
los rayos X atraviesan al paciente desde la parte posterior (P) hacia la
anterior (A); el tubo de rayos X se halla detrás del paciente, y la placa
radiográfica o el detector delante. En una radiografía en proyección
anteroposterior (AP) ocurre lo contrario. Las radiografías en proyección
PA o AP se contemplan como si el observador y el paciente se hallaran
uno frente al otro (el lado derecho del paciente se halla frenteal lado
izquierdo del observador); esto se denomina vista anteroposterior (AP).
(Así, la radiografía de tórax estándar para examinar el corazón y los
pulmones es una visión AP de una proyección PA.) En las radiografías
laterales se colocan letras radiopacas (D, derecho; I, izquierdo) para
indicar el lado más próximo a la placa radiográfica o al detector, y la
imagen se visualiza en la misma dirección en que se proyectó el haz de
rayos.
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FIGURA 1-32. Radiografía del tórax.
TABLA 1-1. PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA FORMACIÓN DE LA
IMAGEN CON RAYOS X
La introducción de medios de contraste (líquidos radiopacos, como
compuestos de yodo o bario) permite estudiar diversos órganos luminales
o vasculares y espacios potenciales o reales (como el tubo digestivo, los
vasos sanguíneos, los riñones, las cavidades sinoviales y el espacio
subaracnoideo) que no son visibles en las radiografías simples. En la
mayoría de las exploraciones radiológicas se emplean al menos dos
proyecciones, en ángulo recto entre ellas. Como cada radiografía es una
representación bidimensional (2D) de una estructura tridimensional (3D),
las estructuras que atraviesa secuencialmente el haz de rayos X se
superponen. Por lo tanto, suele ser necesaria más de una proyección para
detectar y localizar con precisión las anomalías.
Tomografía computarizada
La tomografía computarizada (TC) muestra imágenes radiográficas del
organismo que semejan secciones anatómicas transversales (fig. 1-33). Un haz de
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rayos X pasa a través del cuerpo a medida que el tubo emisor y el detector rotan
alrededor del eje del cuerpo. La cantidad de radiación absorbida por los
diferentes tejidos del plano corporal elegido varía en función de la cantidad de
grasa, hueso y agua de cada elemento. Un ordenador recoge y genera imágenes
en forma de secciones 2D y reconstrucciones 3D.
Ecografía
La ecografía es una técnica que permite la visualización de estructuras
superficiales o profundas del cuerpo mediante el registro de pulsos de ondas
ultrasónicas reflejadas por los tejidos (fig. 1-34). Las imágenes pueden
visualizarse en tiempo real para demostrar el movimiento de las estructuras y el
flujo dentro de los vasos sanguíneos (ecografía Doppler) y luego registrarse como
imágenes aisladas o como una película. Como la ecografía no es invasiva y no
utiliza radiación, es el método estándar de evaluación del crecimiento y
desarrollo del embrión y el feto.
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FIGURA 1-33. Tomografía computarizada (TC). A) El tubo de rayos X gira
alrededor de la persona en el tomógrafo y envía un haz de rayos X en forma de
abanico a través de su cuerpo, desde una gran variedad de ángulos. Los
detectores de rayos X en el lado opuesto del cuerpo de la persona miden la
cantidad de radiación que pasa a través de una sección transversal de la misma. B
y C) Un ordenador reconstruye las imágenes obtenidas mediante la TC. El
tomógrafo transversal se orienta de manera que reproduzca el punto de vista que
el examinador tendría si se situase a los pies de la cama y mirara hacia la cabeza
de la persona en decúbito supino.
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FIGURA 1-34. Ecografía. A) La imagen es el resultado del eco de las ondas de
ultrasonido desde estructuras de densidades diferentes. B) Imagen longitudinal de
un riñón derecho (RD). C) La ecografía Doppler muestra el flujo sanguíneo hacia
y desde el riñón; ARI, arteria renal izquierda; RI, riñón izquierdo; VRI, vena
renal izquierda.
FIGURA 1-35. Imágenes de resonancia magnética (RM). A) RM sagital de
la cabeza y porción superior del cuello. B) En esta angiografía por RM se
visualizan el corazón y los grandes vasos.
Resonancia magnética
La resonancia magnética (RM) proporciona imágenes corporales similares a las
que obtiene la TC, pero la RM es mejor que esta última en la diferenciación de
los tejidos (fig. 1-35). Mediante la RM, el clínico es capaz de reconstruir los
tejidos en cualquier plano, incluso en los oblicuos arbitrarios. La persona se sitúa
en un aparato de exploración con un fuerte campo magnético, y el cuerpo es
pulsado con radioondas. Las señales subsecuentes emitidas desde los tejidos de
los pacientes se almacenan en un ordenador y pueden reconstruirse en imágenes
2D o 3D. La apariencia de los tejidos en las imágenes generadas puede variarse
mediante el control de la forma en que se envían y reciben los pulsos de
radiofrecuencia. Los aparatos de exploración pueden ser programados o
codificados para visualizar estructuras en movimiento, como el corazón y el flujo
sanguíneo, en tiempo real.
Tomografía por emisión de positrones
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La tomografía por emisión de positrones (PET) utiliza isótopos producidos por
un ciclotrón, con una vida media extremadamente corta que emiten positrones.
La PET se usa para evaluar las funciones fisiológicas de órganos como el cerebro
sobre una base dinámica. Las áreas de actividad cerebral aumentada mostrarán
una captación selectiva del isótopo inyectado (fig. 1-36).
FIGURA 1-36. Tomografía por emisión de positrones. Escáner transversal
que muestra la actividad de las regiones del cerebro.
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