Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-214

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180 Capítulo 8 
ción de acetil CoA y el ciclo del ácido cítrico. El complejo II (la succinato-
ubiquinona reductasa) acepta los electrones de las moléculas de FADH2 
que se produjeron durante el ciclo del ácido cítrico. Ambos complejos I y 
II producen el mismo producto, la ubiquinona reducida, que es el sustrato 
del complejo III (la ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa). Es decir, el 
complejo III acepta electrones de la ubiquinona reducida y los pasa al ci-
tocromo c. El complejo IV (la citocromo c oxidasa) acepta los electrones de 
citocromo c y utiliza estos electrones para reducir el oxígeno molecular, 
formando agua en el proceso. Los electrones simultáneamente se unen 
con los protones del medio circundante para formar hidrógeno, y la reac-
ción química entre el hidrógeno y el oxígeno produce agua.
Debido a que el oxígeno es el aceptor fi nal de los electrones en la 
cadena de transporte de electrones, los organismos que respiran aeró-
bicamente requieren oxígeno. ¿Qué sucede cuando las células que son 
aerobias estrictas son privadas de oxígeno? El último citocromo en la 
cadena mantiene sus electrones cuando no hay oxígeno disponible para 
aceptarlas. Cuando esto ocurre, cada molécula aceptora en la cadena 
conserva sus electrones (cada uno permanece en su estado reducido) 
y la cadena completa bloquea todos los caminos de regreso al NADH. 
Los miembros de la cadena de transporte de electrones incluyen 
la fl avo-proteína mononucleótido de fl avina (FMN), el lípido ubiquinona 
(también llamada coenzima Q o CoQ), varias sulfoproteínas de hierro, y un 
grupo estrechamente relacionado con las proteínas que contiene hierro 
llamado citocromos (FIGURA 8-8). Cada portador de electrones tiene un 
mecanismo diferente para aceptar y transportar electrones. Conforme 
los citocromos aceptan y donan electrones, por ejemplo, la carga sobre 
el átomo de hierro, que es la parte portadora de electrones de los citocro-
mos, se alterna entre Fe2+ (reducido) y Fe3+ (oxidado).
Los científi cos han extraído y purifi cado de la cadena transporta-
dora de electrones de la membrana mitocondrial interna, cuatro grandes 
complejos proteínicos distintos, o grupos de receptores (aceptores). El 
complejo I (NADH-ubiquinona oxidorreductasa) acepta los electrones de 
las moléculas de NADH que se produjeron durante la glucólisis, la forma-
Formación de 
acetil 
coenzima A
Ciclo del 
ácido cítrico
Transporte de 
electrones, y 
quimiosmosis
Glucólisis
Glucosa
Piruvato
2 ATP 2 ATP 32 ATP
O
CH3C
Piruvato
Acetil coenzima A
H3C C
O
S CoA
NAD+ Coenzima A
Dióxido 
de carbono
CO2
C
O
O
NADH
˜
–
Acetil coenzima A Coenzima A
Citrato
NAD+
NADH
CO2
Compuesto de 5 carbonos
NAD+
NADH
CO2Compuesto de 4 carbonos
GTP
GDP
ADP
ATP
FADH2
FAD
NADH
NAD+
H2O
CICLO DEL 
ÁCIDO 
CÍTRICO
Oxaloacetato
Formación de 
acetil 
coenzima A
Ciclo del ácido 
cítrico
Transporte de 
electrones y 
quimiosmosis
Glucólisis
Glucosa
Piruvato
2 ATP 2 ATP 32 ATP
FIGURA 8-6 Animada Vista general del ciclo del ácido cítrico
Por cada glucosa, dos grupos acetilo entran en el ciclo del ácido cítrico 
(parte superior). Cada grupo acetilo de dos carbonos se combina con un 
compuesto de cuatro carbonos, el oxaloacetato, para formar el citrato com-
puesto de seis carbonos. Se eliminan dos moléculas de CO2, y la energía se 
captura como un ATP, tres NADH y un FADH2 por grupo acetilo (o dos ATP, 
seis NADH y dos FADH2 por cada molécula de glucosa).
FIGURA 8-5 La formación de acetil CoA
Esta serie de reacciones se cataliza por el complejo multienzimático piruvato 
deshidrogenasa. El piruvato, una molécula de tres carbonos que es el producto 
fi nal de la glucólisis, entra en la mitocondria y es sometido a descarboxilación 
oxidativa. Primero, el grupo carboxilo separa el dióxido de carbono. Después, 
el fragmento restante de dos carbonos se oxida, y sus electrones se transfi eren 
al NAD+. Por último, el grupo oxidado de dos carbonos (un grupo acetilo), se 
une a la coenzima A. La CoA tiene un átomo de azufre que forma un enlace, 
(una línea negra ondulada) con el grupo acetilo. Cuando este enlace se rompe, 
el grupo acetilo se puede fácilmente transferir a otra molécula.
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