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Expresión génica 295 El grupo amino del aminoácido en el sitio A es ahora alineado con el grupo carboxilo del aminoácido precedente adherido a la cadena po- lipeptídica en crecimiento, en el sitio P. Se forma un enlace peptídico entre el grupo amino del nuevo aminoácido y el grupo carboxilo del ami- noácido precedente. De esta manera, se libera el polipéptido del ARNt en el sitio P y se adhiere al aminoacil-ARNt en el sitio A. Esta reacción es espontánea (no requiere energía adicional) porque el ATP transfi rió energía durante la formación del aminoacil ARNt. Sin embargo, la for- mación de enlaces peptídicos sí requiere la enzima peptidil transferasa. Notablemente, esta enzima no es una proteína sino un ribozima que es un componente ARN de la subunidad ribosómica grande. Dos bioquí- micos, el estadounidense Th omas Cech (Universidad de Colorado) y el canadiense Sidney Altman (Universidad de Yale), recibieron el Premio Nobel en Química en 1989 por su descubrimiento de las ribozimas. Recuerde del capítulo 3, que las cadenas polipeptídicas tienen di- rección, o polaridad. El aminoácido en un extremo de la cadena polipep- tídica tiene libre un grupo amino (el amino extremo), y el aminoácido en el otro extremo tiene libre un grupo carboxilo (el carboxilo extremo). La síntesis proteínica siempre procede del amino extremo hacia el carboxilo extremo de la cadena polipeptídica en crecimiento: Dirección de la traducción 5′____________________ 3′ ARNm H N C H polipéptido O OH En la translocación, el ribosoma se mueve hacia abajo del ARNm por un codón. Como resultado, el codón de ARNm que especifi ca el próximo aminoácido en la cadena polipeptídica se sitúa en el sitio A deso- cupado. El proceso de translocación requiere energía, que de nuevo es aportada por la GTP. El ARNt descargado, es decir, el ARNt sin un ami- identifi car la secuencia AUG que indica el inicio del ARNm codifi cante de proteína. El ARNt que transporta el primer aminoácido del polipéptido es el iniciador ARNt. El aminoácido metionina se une al iniciador ARNt, y como resultado, el primer aminoácido en los nuevos polipéptidos es metionina. (Muy frecuentemente, la metionina es posteriormente eli- minada). En las bacterias, el iniciador metionina se modifi ca agregando un grupo de un carbono derivado del ácido fórmico y se llama fMet, de N formilmetionina. El fMet iniciador del ARNt, que tiene el anticodón 3¿¬UAC¬5¿, se une al codón iniciador AUG, liberando uno de los fac- tores de iniciación en el proceso. El complejo de iniciación se completa cuando se une la subunidad ribosómica grande a la subunidad pequeña y se liberan los factores de iniciación residuales. En las eucariotas, el inicio de la traducción difi ere en tres aspectos. Primero, la metionina del iniciador ARNt no se modifi ca. Segundo, en lugar de una secuencia líder para ayudar a identifi car el codón iniciador en el ARNm, el codón iniciador está inmerso dentro de una corta se- cuencia (como ACCAUGG) que indica el sitio (el AUG subrayado) de inicio de la traducción. Tercero, el complejo de iniciación, que contiene quizás 10 factores de proteína, es diferente del de las bacterias. Durante la elongación, se agregan aminoácidos a la cadena polipeptídica en crecimiento La FIGURA 13-16 esboza las cuatro etapas en un ciclo de elongación, la etapa de traducción en la cual se agregan los aminoácidos uno por uno a la cadena polipeptídica en crecimiento. La elongación es esencialmente igual en bacterias y eucariotas. El aminoacil-ARNt apropiado reconoce el codón en el sitio A y se une ahí mediante el emparejamiento de las bases de su anticodón con el codón de ARNm complementario. Esta etapa de unión requiere varias proteínas llamadas factores de elonga- ción. También requiere energía del trifosfato de guanosina (GTP), una molécula de transferencia de energía similar al ATP. El proceso de iniciación de la traducción en las bacterias implica un ribosoma, un ARNm, un iniciador ARNt al que está unida el formil metionina (fMet), y a varios factores de iniciación proteínicos. 5′ 3′ 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 3′ 1 2 3La subunidad ribosómica pequeña se une al ARNm en el codón iniciador AUG. La secuencia líder ascendente de la secuencia AUG ayuda a que el ribosoma identifique la secuencia AUG. El ARNt iniciador se une al codón iniciador, y se libera uno de los factores de iniciación. Cuando la subunidad ribosómica grande se une a la subunidad pequeña y se liberan los factores de iniciación residuales, el complejo de iniciación está completo. ARNm fMet fMet ARNt iniciador Secuencia líder Subunidad ribosómica pequeña Codón iniciador Factor de iniciación Sitio P Sitio ASitio E Subunidad ribosómica grande Complejo de iniciación FIGURA 13-15 Inicio de la traducción en bacterias PUNTO CLAVE 13_Cap_13_SOLOMON.indd 29513_Cap_13_SOLOMON.indd 295 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.4 Traducción Durante la elongación, se agregan aminoácidos a la cadena polipeptídica en crecimiento
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