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Membranas biológicas 111 fl exibles, permitiendo a las membranas celulares cambiar de forma sin romperse. Bajo condiciones apropiadas las bicapas de lípidos se fusionan con otras bicapas. La fusión de membranas es un importante proceso celular. Cuando una vesícula se fusiona con otra membrana, ambas bicapas de membrana y sus compartimentos se hacen continuos. Varias vesículas de transporte se forman a partir de, y también se fusionan con, las membranas del RE y el complejo de Golgi, facilitando la transferencia de materiales de un compartimento a otro. Una vesícula se fusiona con la membrana plasmá- tica cuando la célula secreta un producto. Las proteínas de membrana incluyen proteínas integrales y periféricas Las dos clases principales de proteínas de membrana, las proteínas inte- grales y las proteínas periféricas, se defi nen por la fuerza con que se aso- cian con la bicapa de lípidos (FIGURA 5-7). Las proteínas integrales de la membrana están unidas con fi rmeza a la membrana. Los biólogos celula- res normalmente sólo pueden liberarlas rompiendo la bicapa con detergen- tes. Estas proteínas son anfi páticas. Sus regiones hidrofílicas se extienden fuera de la célula o en el citoplasma, mientras que sus regiones hidrófobas interactúan con las colas de ácido graso de los fosfolípidos de membrana. Algunas proteínas integrales no atraviesan toda la membrana. Mu- chas otras, llamadas proteínas transmembrana, atraviesan totalmente la membrana. Algunas atraviesan la membrana una sola vez, mientras que otras la atraviesan de ida y vuelta hasta 24 veces. El tipo más común de proteína transmembrana es un hélice a (vea el capítulo 3) con cadenas la- terales de aminoácidos hidrófobos proyectándose hacia fuera de la hélice dentro de la región hidrófoba de la bicapa de lípidos. Algunas proteínas atraviesan la membrana en forma de láminas plegadas β enrolladas hacia arriba. Estas formaciones de proteínas tienen apariencia de barril y for- man poros a través de los cuales pueden pasar el agua y otras sustancias. Las proteínas periféricas de la membrana no se incrustan en la bicapa de lípidos. Se encuentran en la superfi cie interior o exterior de la membrana plasmática, normalmente unidas a regiones expuestas de proteínas integrales mediante interacciones no covalentes. Las proteínas acerquen e interactúen a través de las fuerzas de van der Waals. De esta manera, las grasas insaturadas disminuyen la temperatura a la que los lípidos de membrana o del aceite se solidifi can. Muchos organismos presentan mecanismos reguladores para man- tener la fl uidez de las membranas celulares en un estado óptimo. Algunos organismos compensan los cambios de temperatura alterando el conte- nido de ácidos grasos de los lípidos de membrana. Cuando la tempera- tura exterior es fría, los lípidos de membrana contienen proporciones relativamente altas de ácidos grasos insaturados. Algunos lípidos de membrana estabilizan la fl uidez de la membrana dentro de ciertos límites. Uno de estos “amortiguadores de fl uidez” es el colesterol, esteroide que se encuentra en las membranas celulares de los animales. Una molécula de colesterol es en gran parte hidrófoba, pero es ligeramente anfi pática debido a la presencia de un solo grupo hidroxilo (vea la fi gura 3-15a). Este grupo hidroxilo está asociado con las cabe- zas hidrofílicas de los fosfolípidos, el restante hidrófobo de la molécula de colesterol se ajusta entre las cadenas de hidrocarburos de los ácidos grasos (FIGURA 5-6). A bajas temperaturas las moléculas de colesterol actúan como “sepa- radores” entre las cadenas de hidrocarburos, restringiendo la interacción de las fuerzas de van der Waals que promoverían la solidifi cación. El co- lesterol también ayuda a evitar que la membrana se vuelva débil o inesta- ble a temperaturas más altas. La razón es que las moléculas de colesterol interactúan fuertemente con las partes de las cadenas de hidrocarburos más próximos a la cabeza del fosfolípido. Esta interacción restringe el movimiento en estas regiones. Las células vegetales tienen otros esteroi- des como el colesterol que realizan funciones similares. Las membranas biológicas se fusionan y forman vesículas cerradas Las bicapas de lípidos, especialmente aquellas en estado líquido-cris- talino, presentan otras propiedades físicas importantes. Estas bicapas tienden a resistir la formación de extremos libres, como resultado se au- tosellan y en la mayoría de las condiciones, en forma espontánea se redon- dean para formar vesículas cerradas. Las bicapas de lípidos también son Bicapa de lípidos Exterior de la célula Citosol (a) Una única hélice α (b) Una proteína que consta de varias hélices α (c) Plegamiento de tipo lámina β enro- llada hacia arriba (d) Proteína periférica externa unida a una proteína integral (e) Proteína periférica interna unida a una proteína integral FIGURA 5-7 Animada Proteínas transmembrana Se muestran tres proteínas transmembrana en (a), (b) y (c). La lámina plegada b enrollada hacia arriba se muestra en (c) formando un poro a través de la membrana. Las moléculas de agua y los iones pasan a través de tipos específi - cos de poros (d, e). Las proteínas periféricas se unen a las proteínas integrales mediante interacciones no covalentes. 05_Cap_05_SOLOMON.indd 11105_Cap_05_SOLOMON.indd 111 10/12/12 16:1610/12/12 16:16 Parte 1 La organización de la vida 5 Membranas biológicas 5.1 La estructura de las membranas biológicas Las membranas biológicas se fusionan y forman vesículas cerradas Las proteínas de membrana incluyen proteínas integrales y periféricas
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