Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-763

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Estructura y función de la hoja 729
axilares nunca se desarrollan en la base de los foliolos. Además, los fo-
liolos de una hoja compuesta se encuentran en un solo plano (es posible 
acostar una hoja compuesta plana sobre una mesa), mientras que las ho-
jas simples por lo general no están ordenadas en un plano sobre un tallo.
Las hojas están ordenadas en el tallo en una de tres formas posibles 
(FIGURA 34-2b). Las plantas como hayas y nogales tienen un arreglo fo-
liar alternado, con una hoja en cada nodo, el área del tallo donde se unen 
una o más hojas. En un arreglo foliar opuesto, como ocurre en arces y fres-
nos, en cada nodo crecen dos hojas. En un arreglo foliar en espiral, como 
en los árboles catalpa, en cada nodo crecen tres o más hojas.
Las láminas foliares pueden poseer venación paralela, en la que las ve-
nas primarias, hebras de tejido vascular, corren aproximadamente para-
lelas unas a otras (por lo general característica de las monocotiledóneas), 
o venación reticulada, en la que las venas se ramifi can de tal forma que 
parecen una red (generalmente característica de las eudicotiledóneas; FI-
GURA 34-2c).1 La venación reticulada puede ser reticular pinnada, donde 
las venas principales ramifi can en sucesión a lo largo de toda la longitud 
de la nervadura media (vena principal o central de una hoja), o reticular 
palmada, con muchas venas principales que radian desde un punto.
Los científi cos botánicos usan avanzadas técnicas moleculares para 
estudiar la base genética de varios aspectos del crecimiento y del desa-
rrollo vegetal, incluida la forma de la hoja. Muchos de los genes bajo 
estudio codifi can factores de transcripción. Como estudió en el capítulo 
14, los factores de transcripción son proteínas que enlazan ADN que re-
gulan la síntesis de ARN a partir de una plantilla de ADN. Un ejemplo 
y la efi ciente difusión interna de gases como CO2 y O2. Como resultado 
de su arreglo ordenado en el tallo, las hojas capturan efi cientemente 
los rayos del Sol con un mínimo de “interferencia” de hojas vecinas. Las 
hojas forman un intrincado mosaico verde, bañado en luz solar y gases 
atmosféricos.
Para controlar la pérdida de agua, una delgada capa transparente 
de cera cubre la superfi cie de la hoja. Tales adaptaciones estructurales 
están comprometidas entre las necesidades de competencia, y algunas 
características que optimizan la fotosíntesis para promover la pérdida 
de agua. Por ejemplo, las plantas tienen poros diminutos que permi-
ten el intercambio de gases para la fotosíntesis, pero estas aberturas 
también dejan escapar el vapor de agua hacia la atmósfera. Por ende, la 
estructura de la hoja representa una “negociación” entre la fotosíntesis 
y la conservación de agua.
En este capítulo se examinará la forma y la función de la hoja. La 
forma de la hoja es enormemente variable, y miles de diferentes formas 
de hoja evolucionaron a lo largo de millones de años. A pesar de esta 
diversidad, la mayoría de las hojas “funcionan” de la misma forma, y sus 
estructuras internas (vea fotografía) apoyan esta semejanza en función.
34.1 FORMA Y ESTRUCTURA DE LA HOJA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Discutir la variación en forma de hoja, incluidas las hojas simples frente 
a las compuestas, el orden de las hojas en el tallo y los patrones de 
venación.
2 Describir los principales tejidos de la hoja (epidermis, tejido fundamental 
fotosintético, xilema y fl oema) y marcarlos en un diagrama de la sección 
transversal de una hoja.
3 Comparar la anatomía foliar en eudicotiledóneas y monocotiledóneas.
4 Relacionar la estructura foliar con su función de fotosíntesis.
Las hojas de follaje son los más variables de los órganos vegetales, tanto 
que los biólogos vegetales crearon terminología específi ca para describir 
sus formas, márgenes (bordes), patrones de venas y la forma en que se 
adhieren a los tallos. Dado que cada hoja es característica de la especie 
en la que crece, muchas plantas pueden identifi carse por sus hojas solas. 
Las hojas pueden ser redondas, con forma de aguja, en forma de escama, 
cilíndricas, con forma de corazón o de abanico, o delgadas y estrechas. 
Varían en tamaño desde las que pertenecen a la palmera rafi a (Raphia 
ruffi a), cuyas hojas con frecuencia crecen a más de 20 m de largo, hasta 
las de las Wolffi a, cuyas hojas son tan pequeñas que 16 de ellas puestas 
extremo con extremo sólo medirían 2.5 cm.
La ancha porción plana de una hoja es la lámina; el pedúnculo que 
une la lámina al tallo es el peciolo. Algunas hojas también tienen estí-
pulas, que son protuberancias parecidas a hojas usualmente presentes 
en pares en la base del peciolo (FIGURA 34-1). Algunas hojas no tienen 
peciolos (esto es: las láminas se adhieren directamente al tallo) o estípu-
las; se dice que las hojas sin peciolo son sésiles.
Las hojas pueden ser simples (tener una sola lámina) o compuestas 
(tener una lámina foliar dividida en dos o más foliolos) (FIGURA 34-2a). 
En ocasiones es difícil decir si una planta formó una hoja compuesta o un 
tallo pequeño tiene muchas hojas simples. Una forma sencilla para de-
terminar si una planta tiene hojas simples o compuestas es buscar yemas 
axilares, llamadas así porque cada una se desarrolla en la axila (el ángulo 
entre el tallo y el peciolo) de una hoja. Las yemas axilares se forman en 
la base de una hoja, ya sea simple o compuesta. Sin embargo, las yemas 
Lámina
Venas
Peciolo
Estípulas Tallo
Yema axilar
FIGURA 34-1 Partes de una hoja
Una hoja de geranio consiste en una lámina, un peciolo y dos estípulas en la 
base de la hoja. Observe la yema axilar en la axila de la hoja.
1 Recuerde que las plantas con fl ores, el punto central de este capítulo, se dividen 
en dos grupos principales, llamados de manera informal eudicotiledóneas y mono-
cotiledóneas (vea el capítulo 28). Los ejemplos de eudicotiledóneas incluyen fri-
jol, petunias, robles, cerezos, rosas y cabeza de dragón; las monocotiledóneas 
incluyen maíz, lirios, céspedes, palmeras, tulipanes, orquídeas y plátanos.
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	34 Estructura y función de la hoja
	34.1 Forma y estructura de la hoja