Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-765

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Estructura y función de la hoja 731
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Qué controles moleculares determinan si una hoja en 
desarrollo se volverá simple o compuesta?
EXPERIMENTO: Genes NAM/CUC (no meristemo apical/cotiledón 
con forma de taza) se clonaron y manipularon genéticamente en cuatro 
plantas con fl ores con parentesco distante y que por lo común producen 
hojas compuestas: Aquilegia caerulea (colombina), Solanum lycopersicum 
(tomate), Cardamine hirsuta (mastuerzo amargo) y Pisum sativum (gui-
sante de jardín). Ya se sabía que los genes NAM/CUC codifi can factores 
de transcripción vegetal involucrados en el establecimiento y función del 
meristemo apical de brote.
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RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Los científi cos europeos 
Thomas Blein, Patrick Laufs y colaboradores reportaron en la revista 
Science, en 2008, que la temporización del silenciamiento genético 
de los genes NAM/CUC tenía el potencial de producir estructuras 
foliares menos elaboradas más simples. Si una hoja joven en el 
meristemo apical de brote de una colombina ya había desarrollado 
foliolos profundamente lobulados, silenciando los genes NAM/CUC 
que no afectaría su futuro desarrollo (hoja 1). Los márgenes foliares 
de las hojas 2 y 3 se desarrollaron con menos lóbulos porque los 
genes NAM/CUC se silenciaron antes de que hubiera ocurrido mucho 
desarrollo foliar. En la hoja 4 el silenciamiento muy temprano resultó 
en una hoja simple con un margen completo. Simplifi caciones foliares 
similares ocurrieron debido al tiempo en que se silenciaron los genes 
NAM/CUC en las hojas en desarrollo de tomate, mastuerzo amargo y 
guisante de jardín.
Fuente: Blein, T. et al. "A conserved molecular framework for compound leaf develop-
ment". Science, vol. 322, 19 de diciembre de 2008. (La fotografía se tomó de la fi gura 2
en la página 1837.)
FIGURA 34-3 Controles moleculares y desarrollo de la forma de la hoja
Las hojas contienen los tres sistemas tisulares que se encuentran en las plantas: el tejido epidérmico, 
representado por la epidermis superior e inferior; el tejido fundamental, representado por el mesó-
fi lo; y el tejido vascular, representado por el xilema y el fl oema en las venas.
Vena
 (haz
vascular)
Vaina 
del haz
Cutícula
Xilema
Floema
Células oclusivas (acompañantes)
Estoma
Estoma
Epidermis 
superior
Epidermis 
inferior
Espacio de 
aire
Mesófilo
 esponjoso
Mesófilo en
 empalizada
FIGURA 34-4 Animada Tejidos en una lámina foliar típica
Una epidermis superior y una epidermis inferior cubren la lámina. El tejido fundamental fotosintético, llamado mesófi lo, 
con frecuencia se organiza en empalizada y en capas esponjosas. Las venas ramifi can a lo largo del mesófi lo.
PUNTO CLAVE
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