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736 Capítulo 34 tomas están bajo control hormonal, en particular de la hormona vegetal ácido abscísico (vea la tabla 38-1). La apertura y cierre de estomas también están regulados por un re- loj biológico interno que en alguna forma mide el tiempo. Por ejemplo, después de que las plantas se colocan en oscuridad continua, sus estomas siguen abriéndose y cerrándose más o menos a la misma hora cada día. Tales ritmos biológicos que siguen un ciclo aproximado de 24 horas se conocen como ritmos circadianos. En el capítulo 38 se proporcionan otros ejemplos de ritmos circadianos. Repaso ■ ¿Cómo la luz azul dispara la apertura de estomas? ■ ¿Qué cambios fi siológicos ocurren en las células oclusivas durante la apertura de estomas? ¿Durante el cierre de estomas? 34.3 TRANSPIRACIÓN Y GUTACIÓN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 7 Discutir la transpiración y sus efectos sobre las plantas. 8 Distinguir entre transpiración y gutación. A pesar de las adaptaciones de las hojas como la cutícula, aproxima- damente 99% del agua que una planta absorbe del suelo se pierde por evaporación de las hojas y, en menor medida, los tallos. La pérdida de vapor de agua por evaporación de las partes aéreas de la planta se llama transpiración. La cutícula es extremadamente efectiva en la reducción de pérdida de agua por transpiración. Se estima que sólo del 1% al 3% del agua Las estomas se cierran cerca del anochecer, mas no mediante una in- versión exacta del proceso de apertura. Estudios recientes demostraron que la concentración de iones de potasio en las células oclusivas dismi- nuye de manera lenta durante el día. Sin embargo, la concentración de sacarosa, otra sustancia osmóticamente activa, aumenta durante el día (y mantiene el poro abierto) y luego disminuye lentamente conforme se aproxima la noche. Esta sacarosa proviene de la hidrólisis del almi- dón, que es un polisacárido, que se almacena en los cloroplastos de la célula oclusiva. Conforme se aproxima la noche, la concentración de sa- carosa en las células oclusivas declina conforme la sacarosa se convierte de nuevo en almidón (que es osmóticamente inactivo), el agua sale por ósmosis, las células oclusivas pierden su turgencia y el poro cierra. Para resumir: diferentes mecanismos parecen regular la apertura y cierre de estomas. La ingesta de iones potasio y cloruro se asocia prin- cipalmente con la apertura de estomas, y el declive en concentración de sacarosa se asocia sobre todo con el cierre de estomas. En el capítulo 38 se estudian otras respuestas de las plantas a la luz azul. Factores adicionales afectan la apertura y el cierre de estomas Aunque luz y oscuridad disparan la apertura y cierre de estomas, tam- bién están involucrados otros factores ambientales, incluida la concen- tración de CO2. Una baja concentración de CO2 en la hoja induce la apertura de la estoma, incluso en la oscuridad. Los efectos de la luz y la concentración de CO2 sobre la apertura de estomas están interrela- cionados. La fotosíntesis, que ocurre en presencia de luz, reduce la con- centración interna de CO2 en la hoja, lo que dispara la apertura de la estoma. Otro factor ambiental que afecta la apertura y el cierre de esto- mas es la tensión del agua. Durante una sequía prolongada, las estomas permanecen cerradas, incluso durante el día. La apertura y cierre de es- Un gradiente de protones (H+) dirige la acumulación de iones osmóticamente activos (K+ y Cl−) en las células oclusivas. H+ H+ K+ K+ Cl- Cl- H2O H2O Luz azul activa bombas de protones. Protones se bombean fuera de las células oclusivas, lo que forma un gradiente electroquímico. Iones potasio entran a las células oclusivas a través de canales iónicos activados por voltaje. Iones cloruro también entran a las células oclusivas a través de canales iónicos. Agua entra a las células oclusivas mediante ósmosis, y la estoma se abre. 1 2 3 4 5 FIGURA 34-10 Mecanismo de apertura de estomas PUNTO CLAVE 34_Cap_34_SOLOMON.indd 73634_Cap_34_SOLOMON.indd 736 19/12/12 15:4919/12/12 15:49 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 34 Estructura y función de la hoja 34.2 Apertura y cierre de estomas Factores adicionales afectan la apertura y el cierre de estomas Repaso 34.3 Transpiración y gutación
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