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Comportamiento animal 1141 deposita alrededor de 1000 huevos fecundados al día en las celdas de cera del panal. La composición de una sociedad de abejas suele estar controlada por una feromona secretada por la reina. Dicha feromona impide que las obreras entronicen a una nueva reina y evita que los ovarios de las obreras se desarrollen (FIGURA 52-16). Si la reina muere o si la colonia crece tanto que los efectos inhibidores de la feromona se disipan, las obreras comienzan a alimentar algunas larvas con comida especial que promueve su desarrollo en nuevas reinas. La abeja reina almacena en un receptáculo seminal células espermá- ticas de apareamientos previos. Si ella libera esperma para fertilizar un huevo en cuanto es desovado, la descendencia resultante es hembra; en caso contrario, es macho. Así, los machos se desarrollan por partenogé- nesis a partir de huevos no fecundados y son haploides. Puesto que un zángano es haploide, cada una de sus células espermáticas posee todos sus cromosomas; es decir, la meiosis no ocurre durante la producción de esperma. La abeja reina almacena este esperma durante toda su vida y lo usa para producir abejas obreras. Las abejas obreras de un enjambre están más emparentadas entre sí que las hermanas nacidas de un padre diploide. En efecto, tienen hasta tres cuartas partes de sus genes en común. (En el supuesto de que la reina hubiera procreado con un solo zángano, comparten la mitad de los cromosomas de la reina y todos los cromosomas del zángano). Como consecuencia, están más estrechamente relacionadas entre sí que con su propia descendencia, en caso de haber podido tener alguna. (La descen- dencia de una abeja obrera sólo tendría la mitad de sus genes en común con su madre). Las nuevas reinas también son sus hermanas. En conse- cuencia, las abejas obreras tienen mayor probabilidad de pasar copias de sus genes a la siguiente generación al criar a estos individuos que si sólo produjesen su propia descendencia. La división del trabajo entre las abejas obreras es determinada prin- cipalmente por la edad. Las abejas obreras más jóvenes sirven como nodrizas que nutren las larvas de abejas. Después de una semana co- mo nodrizas, las obreras comienzan a producir cera y a mantener las celdas de cera. Las obreras más viejas son forrajeras que llevan a casa néctar y polen. La mayoría de las abejas obreras muere a la edad madura de 42 días. cerca se encuentre del centro de su territorio. Cerca de casa se com- porta como un león, pero cuando invade el territorio de algunas otras aves, puede comportarse como un cordero. Algunas veces los machos respetan una línea neutral, una zona entre sus territorios donde nin- guno es dominante. El canto de las aves anuncia el territorio y a veces sustituye a las peleas. El canto también anuncia a hembras elegibles que un macho propietario reside en el territorio. Por lo general, las aves macho se pose- sionan de un sitio sobresaliente, cantan y algunas veces muestran patro- nes sorprendentes de coloración o acrobacia aérea a sus vecinos, rivales y algunas veces a sus parejas. Los costos de la territorialidad incluyen el tiempo y la energía gas- tados en delimitar y defender un territorio y los riesgos implicados en luchar por él. Los benefi cios a menudo incluyen los derechos de exclusi- vidad por la comida dentro del territorio y un mayor éxito reproductivo. Los machos de una manada de leones se responsabilizan de todos los cachorros nacidos dentro de esa manada. Su capacidad para defender su territorio frente a la invasión de machos extraños asegura su éxito repro- ductivo. Entre muchas especies, los animales que fracasan en establecer territorios no tienen éxito para reproducirse. La territorialidad también tiende a reducir los confl ictos entre miembros de la misma especie y ase- gura el uso efi caz de los recursos ambientales al fomentar que los indivi- duos se distribuyan en todo un hábitat. Por lo general, la conducta territorial está relacionada con el estilo de vida específi co del animal y con cualquier aspecto de su ambiente que sea crítico para su éxito reproductivo. Por ejemplo, las aves marinas pue- den estar presentes en cientos de kilómetros cuadrados de mar abierto pero muestran una conducta territorial sólo en los sitios donde anidan en una isla atestada. Los sitios de anidamiento son su recurso más escaso y uno por el que la competencia es más viva. Algunas sociedades de insectos están bastante organizadas Los insectos sociales forman sociedades elaboradas. Las características de una sociedad altamente organizada incluyen la cooperación y la di- visión del trabajo entre animales de sexos diferentes, grupos de edad o castas. Un sistema intrincado de comunicación refuerza la organización de la sociedad. Los miembros tienden a permanecer juntos y a resistir los intentos de forasteros para entrar al grupo. Mediante la cooperación y la división del trabajo, algunos insectos construyen nidos complicados y crían jóvenes mediante métodos de producción en masa. Las abejas, hormigas, avispas y termitas forman las sociedades de insectos más organizadas. (Las tres primeras pertenecen, no por coincidencia, al mismo orden, Hymenoptera). Las sociedades de insectos se mantienen unidas debido a un complejo sistema de estímulos signo que van ligados a la interacción social y sus conductas tienden a ser bastante rígidas. La organización social de las abejas ha sido estudiada con mayor amplitud que cualquier otro insecto social. Las instrucciones para la sociedad de las abejas es heredada y programada de antemano, y el ta- maño y la estructura del sistema nervioso de las abejas permite sólo una gama limitada de variación conductual. Sin embargo, estos insectos no son autómatas. Dentro de estos límites, la complicada sociedad de las abejas puede responder con alguna fl exibilidad a los alimentos y otros estímulos ambientales. Una sociedad de abejas suele constar de una sola reina adulta, hasta 80,000 abejas obreras (todas hembras) y, algunas veces, pocos machos denominados zánganos que fecundan a reinas desarrolladas reciente- mente. La reina, la única hembra en la colmena capaz de reproducirse, FIGURA 52-16 Mantenimiento de una estructura social complicada Numerosas abejas obreras rodean a su reina (centro). Las obreras lamen constantemente las secreciones de la abeja reina. Estas secreciones, trans- mitidas a través de toda la colmena, suprimen la actividad de los ovarios de las obreras. Tr ea t D av id so n/ Ph ot o Re se ar ch er s, In c. 52_Cap_52_SOLOMON.indd 114152_Cap_52_SOLOMON.indd 1141 17/12/12 12:3617/12/12 12:36 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 52 Comportamiento animal 52.5 Costos y beneficios del comportamiento social Algunas sociedades de insectos están bastante organizadas
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