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Ecosistemas y la biosfera 1199 Un árbol proporciona alimento para miles de insectos que comen hojas, por ejemplo. Las pirámides de números son de utilidad limitada porque no indican la biomasa de los organismos en cada nivel ni la cantidad de energía transferida de un nivel a otro. Una pirámide de biomasa ilustra la biomasa total en cada nivel trófi co sucesivo. La biomasa es una estimación cuantitativa de la masa total, o cantidad, de materia viviente; indica la cantidad de energía fi ja en un momento particular. Las unidades de medición de la biomasa va- rían; la biomasa puede ser representada como volumen total, peso seco o peso vivo. En general, estas pirámides ilustran la reducción progresiva de biomasa en niveles trófi cos sucesivos (FIGURA 55-3a). En el supues- to de una reducción de biomasa promedio de alrededor de 90% para cada nivel trófi co, 10,000 kg de hierba deben mantener 1000 kg de salta- montes, que a su vez mantienen a 100 kg de ranas. (La reducción de 90% en la biomasa es una aproximación; la verdadera reducción de biomasa de un nivel trófi co al siguiente varía ampliamente). Si se sigue esta ló- gica, la biomasa de consumidores de ranas (como las serpientes) podría pesar, cuando mucho, sólo alrededor de 10 kg. Con base en este breve ejercicio, puede verse que aunque los carnívoros no comen productores, se requiere una gran biomasa de productores para mantener a los carní- voros en una red alimentaria. Algunas veces se encuentra una pirámide de biomasa invertida en la que los consumidores primarios superan a los productores (FIGURA 55-3b). En estos casos, los herbívoros, como peces y zooplancton (pro- tozoos, crustáceos pequeños y etapas inmaduras de muchos animales acuáticos), consumen grandes cantidades de productores, que suelen ser algas unicelulares de vida corta y que se reproducen con rapidez. Por tanto, aunque en cualquier punto en el tiempo hay relativamente pocas algas, la tasa de producción de biomasa de los consumidores primarios es mucho menor que la de los productores. Una pirámide de energía indica el contenido de energía, a menudo expresado como kilocalorías por metro cuadrado por año, de la biomasa de cada nivel trófi co. Un método común que usan los ecólogos para medir el contenido de energía consiste en quemar una muestra simple de tejido en un calorímetro; el calor liberado durante la combustión se mide para determinar el contenido de energía del material orgánico en la muestra. Las pirámides de energía siempre tienen bases grandes y se ha- cen progresivamente más pequeñas a través de niveles trófi cos para mos- trar que la mayor parte de la energía se disipa hacia el ambiente cuando hay una transición de un nivel trófi co al siguiente. Menos energía llega a cada nivel trófi co sucesivo desde el nivel inferior porque los organismos alimentaria: hierba ¡ ratón de campo ¡ búho. El búho, que mata y come ratones, obviamente ejerce un efecto negativo sobre la población de ratones; de manera semejante, el ratón de campo, que come semi- llas de la hierba, reduce la población de ésta. Un nivel trófi co en una red alimentaria también infl uye en otros niveles trófi cos con los que no está relacionado directamente. Los pro- ductores y los carnívoros superiores no ejercen efectos directos entre sí; sin embargo, cada uno afecta indirectamente al otro. En el presente ejemplo, el búho ayuda a la hierba al mantener bajo control la población de ratones que comen semillas. En forma semejante, la hierba benefi cia a los búhos al mantener una población de ratones de la que se alimenta la población de búhos. Estas interacciones indirectas pueden ser tan im- portantes en la dinámica de una red alimentaria como las interacciones directas depredador-presa. La cuestión más importante por recordar sobre el fl ujo de energía en los ecosistemas es que es lineal, o unidireccional. Es decir, la energía se desplaza a lo largo de una red alimentaria de un nivel trófi co al siguiente. Sin embargo, una vez que un organismo ha usado energía, la pierde en forma de calor y deja de estar disponible para cualquier otro organismo en el ecosistema. Las pirámides ecológicas ilustran la manera en que trabajan los ecosistemas Algunas veces los ecólogos comparan los niveles trófi cos al determinar el número de organismos, la biomasa, o la energía relativa encontrada en cada nivel. Esta información se presenta gráfi camente como pirámides ecológicas. La base de cada pirámide ecológica representa a los produc- tores, el siguiente nivel son los consumidores primarios (herbívoros), el nivel arriba de éste son los consumidores secundarios (carnívoros) y así sucesivamente. El área relativa de cada barra de la pirámide es proporcio- nal a lo que se está demostrando. Una pirámide de números muestra el número de organismos en cada nivel trófi co en un ecosistema dado, donde una mayor área ilustra números más grandes para esa sección de la pirámide. En la mayoría de las pirámides de números, menos organismos ocupan cada nivel trófi co sucesivo. Así, en los pastizales africanos el número de herbívoros, como cebras y ñus, es mayor que el número de carnívoros, como leones. Las pirámides de números invertidas, en las que los niveles trófi cos superio- res tienen más organismos que los niveles trófi cos inferiores, a menudo se observan entre descomponedores, parásitos e insectos herbívoros. (a) Una pirámide de biomasa para un bosque tropical en Panamá. (b) Una pirámide de biomasa invertida, como la del plancton en el Canal de la Mancha, ocurre cuando un nivel trófico inferior altamente productivo experimenta elevadas tasas de productividad. El plancton está constituido principalmente por algas y animales microscópicos que flotan libremente. Saprótrofos (10) Consumidores primarios (4) Productores (40,000) Consumidores secundarios (1) Consumidores primarios (21) Productores (4) FIGURA 55-3 Pirámides de biomasa Estas pirámides se basan en la biomasa en cada nivel trófi co y por lo general tienen forma piramidal con una gran base y áreas progresivamente menores para cada nivel trófi co sucesivo. Los valores de la biomasa están en gramos de peso seco por metro cuadrado. (a, b, adaptados de Odum, E. P. Funda- mentals of Ecology, 3a. ed., W. B. Saunders Company, Filadelfi a, 1971, y se basan en estudios de F. B. Golley y G. I. Child [a] y H. W. Harvey [b]). 55_Cap_55_SOLOMON.indd 119955_Cap_55_SOLOMON.indd 1199 20/12/12 13:1420/12/12 13:14 Parte 8 Las interacciones de la vida: Ecología 55 Ecosistemas y la biosfera 55.1 Flujo de energía a través de los ecosistemas Las pirámides ecológicas ilustran la manera en que trabajan los ecosistemas
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