FISIOLOGÍA HUMANA-55

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nes de vesículas aisladas que contienen tríadas. Los cana-
les DHPR están organizados en grupos de cuatro y concu-
rren con uno de cada dos canales RyR. La nueva
información sobre las estructuras de los dos canales es
consistente con el modelo que plantea el acoplamiento
físico entre ambos. De acuerdo con datos actuales, la subu-
nidad �-1 del DHPR interactúa con el RyR y provoca su
apertura; a continuación, el Ca++ es liberado hacia el cito-
sol siguiendo su gradiente electroquímico.
La corriente de Ca++ a través de los canales DHPR no
es responsable de la activación de las proteínas contrácti-
les en las fibras musculares de sacudida rápida, ya que
pueden contraerse aun si este ión se omite del fluido de
baño. En el caso de las fibras musculares tónicas se ha
observado una mayor dependencia de la contracción
muscular con respecto al Ca++ extracelular, probablemente
como un mecanismo compensador ante el menor desarro-
llo de su sistema de túbulos T y del RS.
El exceso local de Ca++ probablemente activa los RyR
localizados en regiones distintas a la tríada que no están
acoplados a los DHPR, por el mecanismo de liberación de
Ca++ inducido por Ca++.
Se piensa que otros componentes de la membrana del
RS regulan la homeostasis de Ca++ influyendo en la dura-
ción de la apertura del RyR; por ejemplo, los aglomerados
de calsecuestrina (CSQ), proteína con una elevada capaci-
dad para fijar Ca++, representan una fuente rápida para su
liberación y, por lo tanto, se les considera como un regula-
dor positivo de los RyR.
Otro posible mecanismo para la liberación de Ca++ es
el incremento en la concentración de inositol trifosfato
(IP3) después de la estimulación de la fibra muscular, que
incluso en muy bajas concentraciones puede liberar los
iones de Ca++ desde el RS al abrir los RyR no acoplados a
los DHPR.
Relajación muscular
La relajación muscular ocurre una vez que el Ca++ se
separa de la troponina C del filamento delgado, lo que res-
tablece las relaciones estructurales y dinámicas entre los
filamentos que determinan el estado relajado. De acuerdo
con las actuales teorías de la contracción, el proceso
podría explicarse al menos de tres formas: 1) de acuerdo
con la hipótesis del puente cruzado, la retirada del Ca++
provocaría la separación de la actina y la miosina; 2) de
acuerdo con la hipótesis de la transición de fase, la relaja-
ción sería consecuencia de la reposición de las proteínas
contráctiles, principalmente de la miosina del filamento
grueso, a una estructura helicoidal regular; 3) consideran-
do la hipótesis de la repulsión electromagnética, el resta-
blecimiento de las cargas de superficie de los filamentos
delgados por la retirada del Ca++, y de los filamentos grue-
sos por la unión de ATP-Mg a la miosina, generaría las
condiciones para que hubiera cargas netas similares. En
los tres casos, el deslizamiento de regreso de los filamen-
tos delgados a su posición de relajación es dependiente de
la energía elástica almacenada en las estructuras sarcomé-
ricas y extrasarcoméricas.
El proceso de la relajación es pasivo, y el consumo
energético está asociado al bombeo de los iones de Ca++.
Este proceso es llevado a cabo por la bomba ATPasa-Ca.
La actividad de la bomba genera un gradiente de concen-
tración de cientos de veces a través del RS en el músculo
en reposo.
Conforme los iones de Ca++ entran al RS, son separa-
dos de la bomba y tomados por proteínas que ligan Ca++,
tales como la enzima ATPasa de alta afinidad y la calse-
cuestrina de baja afinidad. Puesto que cada bomba tiene
una baja capacidad para transportar iones (20/s), la super-
ficie del RS contiene una enorme densidad de bombas de
calcio. Se ha estimado que su número es casi igual al
número de iones Ca++ liberados en una sacudida muscular
simple. Por lo tanto, podemos suponer que cada ATPasa de
calcio realiza en promedio un ciclo de transporte durante
la relajación de una sacudida muscular simple.
Fenomenología de la contracción muscular
En el animal íntegro, la activación del sistema motor
como consecuencia de respuestas reflejas o acciones
voluntarias causa la contracción de grupos musculares de
manera sincronizada. Estas actividades motoras se ejecu-
tan a partir de un tono muscular mantenido por mecanis-
mos reflejos, que involucran al sistema motor eferente
gamma y a los receptores musculares.
La contracción puede expresarse de dos formas: en
términos de acortamiento o en términos de tensión. La
contracción muscular se manifiesta, según las condiciones
en las que se realiza, de manera estática o dinámica. Es
estática cuando el músculo no cambia de longitud debido
a que la carga es suficientemente grande para sobrepasar la
capacidad de desarrollo de tensión del músculo; en este
caso no se desarrolla trabajo y la energía se disipa en for-
ma de calor. Este tipo de contracción se conoce como iso-
métrica (del griego iso: igual y metro: medida). En la
contracción isométrica, si bien no hay un acortamiento
externo apreciable, existe un pequeño acortamiento inter-
no (deslizamiento de los filamentos contráctiles) que se
produce a costa de la deformación (estiramiento y acorta-
miento) de los componentes mecánicos pasivos intracelu-
lares y extracelulares (CMP). De estas últimas estructuras
dependen las propiedades mecánicas pasivas. 
La contracción es dinámica o isotónica (del griego
iso: igual y tono: tensión) cuando el músculo cambia de
longitud mientras ocurre el proceso de la contracción, y
puede ser de dos modalidades: 1) concéntrica, cuando el
músculo se acorta al desplazar un objeto de cierto peso una
determinada distancia, es decir, realiza trabajo; 2) excén-
trica, cuando el músculo se alarga mientras ocurre el pro-
ceso de la contracción, debido al gran peso del objeto que
se sostiene contra la gravedad o alguna otra fuerza que
mueve el objeto en sentido contrario a la dirección del
acortamiento.
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