FISIOLOGÍA HUMANA-77

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nismos moleculares de este fenómeno son objeto de inves-
tigaciones en curso en diferentes laboratorios.
TRANSMISIÓN SINÁPTICA
La gran cantidad de interconexiones existentes entre
las neuronas del sistema nervioso ha obligado al uso de
modelos más simples para el estudio de los mecanismos de
transmisión sináptica. Entre ellos destacan la unión neuro-
muscular de la rana, las motoneuronas de la médula 
espinal y las neuronas de los ganglios simpáticos de mamí-
feros, y la sinapsis gigante del calamar. Estas preparacio-
nes han permitido el registro de fenómenos postsinápticos,
y también presinápticos en algunos casos, primero con
electrodos extracelulares, y luego con microelectrodos
intracelulares. Con el desarrollo de nueva técnicas experi-
mentales, como por ejemplo la técnica de control de
potencial (voltage clamp) con microelectrodos y la técnica
de patch clamp, se han registrado las corrientes iónicas
asociadas a los potenciales sinápticos. La aplicación de
técnicas microamperométricas ha permitido la detección
de corrientes de óxido-reducción de algunos neurotrans-
misores. Con estos modelos y estas técnicas ha sido posi-
ble confirmar la naturaleza química del mecanismo de
transmisión en numerosas sinapsis. Sin embargo, también
se ha demostrado la presencia de sinapsis eléctricas en
muchos organismos. 
Sinapsis químicas
La unión neuromuscular es una sinapsis de tipo quí-
mico de gran importancia histórica, ya que la particular
disposición de los terminales nerviosos sobre la fibra
muscular y el gran tamaño de ésta han facilitado el regis-
tro de eventos postsinápticos unitarios, primero con
electrodos extracelulares y luego con microelectrodos
intracelulares (Fig. 4.1). En esta sinapsis los axones pier-
den su capa de mielina, y se dividen en ramas terminales
que se alojan en hendiduras superficiales sobre la fibra
muscular. En el terminal presináptico a nivel de estas hendi-
duras la membrana del axón presenta regiones electroden-
sas, y asociados con estas zonas se encuentran grupos de
vesículas, que contienen exclusivamente acetilcolina como
transmisor. La hendidura sináptica que separa la membra-
na presináptica de la postsináptica tiene un ancho de apro-
ximadamente 30 nm, y dentro de ella se encuentra una
lámina basal que corre paralelamente a la superficie de la
fibra muscular. En ésta se encuentran, espaciados regular-
mente, surcos postsinápticos que penetran desde la hendi-
dura sináptica hacia el interior de la fibra. Ésta es una
característica específica de la unión neuromuscular,
cuya región de especialización postsináptica se denomina
placa motora (Fig. 4.2). Las características anatómicas de
la unión neuromuscular permiten su fácil localización,
bajo microscopio, en las fibras superficiales de diferentes
músculos, lo cual ha facilitado su estudio no sólo median-
te técnicas electrofisiológicas sino también histoquímicas.
Por ejemplo, por medio de estas últimas fue posible esta-
blecer la localización de la enzima acetilcolinesterasa a
nivel de la placa motora y el hecho de que ésta no se ve
afectada por la degeneración del terminal nervioso. 
En las sinapsis neuronales, los terminales nerviosos
presinápticos presentan un ensanchamiento denominado
botón sináptico, cuya membrana está separada de la mem-
brana postsináptica por la hendidura sináptica, de aproxi-
madamente 30 a 50 nm de ancho (Fig. 4.3). En la zona de
unión, la membrana de los botones presenta regiones elec-
trodensas a las cuales están asociados grupos de vesículas.
Los botones sinápticos pueden hacer contacto con cuerpos
neuronales, axones y dendritas, en estas últimas especial-
mente a nivel de las espinas dendríticas. Confirmando las
observaciones de Ramón y Cajal, trabajos recientes han
demostrado la presencia de centenares de botones sinápticos
que pueden hacer sinapsis con una sola neurona (Fig. 4.4). 
A pesar de las diferencias estructurales y funcionales
que puedan existir entre los diferentes tipos de sinapsis,
todas ellas tienen dos características comunes: la presencia
de vesículas en la cercanía de la membrana presináptica y
receptores específicos para diferentes neurotransmisores a
nivel de las membranas postsinápticas (véase Fig. 4.3). 
Potenciales de la placa motora
La disposición de los terminales nerviosos en la placa
motora ha permitido el registro eléctrico de los eventos
postsinápticos evocados en la fibra muscular, en la región
de la placa motora, por la estimulación del nervio motor
correspondiente. Utilizando electrodos extracelulares
había sido posible registrar por primera vez la despolari-
zación inducida por la acetilcolina cuando ésta era aplica-
da localmente (Fig. 4.5). Luego fue posible registrar con
un microelectrodo intracelular la despolarización, poten-
cial de placa terminal (end plate potential, EPP), inducida
por la acetilcolina liberada de los terminales nerviosos
como consecuencia de la estimulación del nervio motor.
La amplitud de los EPP es mayor cuando se registra en la
cercanía inmediata del terminal nervioso y disminuye con
la distancia de acuerdo con las propiedades pasivas de
cable de la fibra muscular, las cuales determinan que una
señal eléctrica pueda propagarse por distancias reducidas a
lo largo de una fibra (muscular o nerviosa) en ausencia de
los cambios de conductancias iónicas regenerativos que
ocurren durante la conducción de un potencial de acción.
Normalmente un EPP es suficiente para iniciar un poten-
cial de acción que se propaga a lo largo de las fibras
musculares. Para facilitar el estudio de sus características,
es necesario disminuir experimentalmente la amplitud del
EPP a valores por debajo del umbral para la generación de
un potencial de acción, que además de enmascarar al EPP,
llevaría a la contracción de la fibra muscular. Para ello se
utiliza el curare, el cual dependiendo de su concentración
permite registrar EPP subumbrales cuya magnitud parece
variar como múltiplo de un valor unitario, como puede
verse en la Figura 4.5.
48 N E U R O F I S I O L O G Í A