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el comienzo del potencial de placa registrado focalmente con un microelectrodo externo situado en punto activo, con una extensión de 20 �m, en la unión neuromuscular, como se muestra en los registros y el diagrama de la Figu- ra 4.6. El valor mínimo del retraso sináptico obtenido de esta manera a 20° C fue de 0.5 ms, mientras que el valor modal del retraso fue de 0.75 ms, pudiéndose concluir que el tiempo necesario para la liberación del transmisor des- pués de la llegada del impulso nervios era el factor más importante en el retraso sináptico. El retraso sináptico varía ampliamente en diferentes tipos de sinapsis. Corrientes sinápticas La respuesta postsináptica a la liberación fisiológica o a la aplicación experimental de acetilcolina fue interpretada desde el principio en términos de cambios en la permeabili- dad de la membrana postsináptica a uno o más iones. Expe- rimentos realizados con isótopos radioactivos habían permitido establecer que ocurrían cambios en la permeabili- dad de los cationes sodio y potasio, pero no en la del cloro. Los detalles de estos cambios de permeabilidad, tales como el curso temporal y la dependencia del voltaje, pudieron ser obtenidos gracias a la técnica de control de potencial con dos microelectrodos, empleada en la prepa- ración neuromuscular por primera vez por Takeuchi y Takeuchi (1960). En este tipo de experimentos el potencial de membrana, medido con un microelectrodo, podía ser mantenido a valores determinados por el experimentador pasando la corriente necesaria para tal fin con un segundo microelectrodo. En estas condiciones se podían determinar la magnitud y la dirección de las corrientes iónicas gene- radas por la estimulación del nervio motor y causadas por la liberación de la acetilcolina como función del potencial de membrana. La Figura 4.7 muestra el diagrama experimental y los resultados obtenidos en un experimento de este tipo por Magleby y Stevens (1972). Se puede ver cómo la corrien- te cambia de dirección fluyendo hacia dentro a valores negativos de potencial y hacia fuera cuando éste es positi- vo. Como se ve en el gráfico, el cambio de dirección de la corriente ocurre a un valor de potencial de membrana cer- cano a cero, siendo éste el valor del potencial de reversión. El potencial de reversión para un ion determinado es el potencial en que no hay corriente transportada por este ion por encontrarse en equilibrio electroquímico. Takeuchi y Takeuchi pudieron demostrar que al cam- biar las concentraciones extracelulares de sodio y potasio por separado se observaban cambios en el potencial de reversión, pudiéndose concluir que la acetilcolina aumen- taba la permeabilidad a esos iones de acuerdo con los resultados obtenidos con isótopos. 50 N E U R O F I S I O L O G Í A Axones mielínicos Haz nervioso Terminales nerviosos Terminales nerviosos Fibras musculares Miecina Células de Schwann Fibra muscular Núcleo de las células de Schwann Prolongaciones de las células de Schwann Zonas activas Hendidura sináptica Surcos postsinápticos Figura 4.2. Dibujo esquemático de una unión neuromuscular. De Nicholls; 2001.
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