FISIOLOGÍA HUMANA-89

Vista previa del material en texto

impulso nervioso a nivel del terminal presináptico y la apa-
rición de cambios de potencial a nivel postsináptico. 
Estudios de microscopia electrónica han demostrado
que la organización estructural responsable de este tipo de
acople eléctrico es la unión de hendidura o gap junction,
estructura muy frecuente en las células epiteliales, cardía-
cas etc. La estructura de una gap junction se muestra
esquemáticamente en la Figura 4.3. Las membranas de las
dos células comunicantes están en muy estrecho contacto
y aparecen unidas por una estructura que justamente se
denomina gap junction. A nivel de estas estructuras las
membranas presinápticas y postsinápticas presentan cana-
les constituidos por siete subunidades llamadas conexones
que están en perfecto registro, de manera que cada par de
canales forma un poro, que establece continuidad eléctri-
ca, es decir, permite el flujo de iones transportadores de
carga eléctrica entre las dos células. El diámetro de estos
poros es mucho mayor que el de los canales iónicos depen-
dientes de potencial, de manera que puede haber paso de
moléculas, como por ejemplo ATP u otros mensajeros
intracelulares, entre las dos células. 
Papel del calcio
Desde los trabajos pioneros de Del Castillo y Katz se
sabía que la presencia de calcio en el medio extracelular
era de importancia para la liberación, espontánea o evoca-
da, de acetilcolina en la unión neuromuscular. Ya en 1967
Katz y Miledi habían postulado la idea de que al ser des-
polarizada la membrana del terminal nervioso, había un
aumento en la conductancia de Ca2+ con aumento de la
concentración intracelular de este ion, como se muestra en
el esquema de la Figura 4.14. Una clara demostración de
la importancia del calcio en la transmisión sináptica fue
hecha por Miledi, quien, empleando la sinapsis gigante del
calamar, al inyectar Ca2+ en el axón presináptico pudo
registrar respuestas postsinápticas, indicando que el
aumento en la concentración de Ca2+ presináptica, debido
a la inyección, era suficiente para la liberación del trasmi-
sor. La sinapsis gigante del calamar es una unión axo-axó-
nica entre el axón de una interneurona y el axón motor en
el ganglio estelar del animal. Debido al diámetro del axón
presináptico es posible aplicar la técnica de control de
potencial con dos microelectrodos y hasta inyectar dife-
rentes compuestos en el terminal presináptico. Utilizando
esta preparación, Katz y Miledi demostraron que la ampli-
tud de la respuesta postsináptica dependía de la magnitud
de la despolarización del axón presináptico. Posteriormen-
te, como se muestra en la Figura 4.15, Llinas y cols.
(1981) demostraron la presencia de corrientes de Ca2+
dependientes de potencial, a nivel de la membrana presi-
náptica, y que la respuesta postsináptica dependía de estas
corrientes, es decir, de la entrada de Ca2+ en el axón presi-
60 N E U R O F I S I O L O G Í A
Aferente del grupo I
del nervio PBST
Interneuronas
Neurona
aferente del
gastrocnemio
(grupo Ia)
Neurona
aferente
del grupo Ia
Motoneurona
Motoneurona del
gastrocnemio
A
B
CInterneurona que
produce inhibición
presináptica
ms 5 mV
CON
4 PSBT PL
5
0
60
70
80%
90
100
8020 140 160 180 200100
ms
1206040
83
Figura 4.13. A. Esquema de la base anatómica del mecanismo de inhibición presináptico, de Aidley. B. La estimulación del nervio
gastrocnemio-sóleo causa un potencial postsináptico excitatorio (EPSP) en la motoneurona. La amplitud del EPSP es disminuida a los
5 y 83 ms después de estimular tetánicamente el nervio bíceps-semitendinoso posterior (PBST). C. Curso temporal de la recuperación
de la amplitud del EPSP. (Eccles, 1964 y Aidley, 1991)