FISIOLOGÍA HUMANA-119

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norreceptores de bajo umbral (dolor evocado por el tacto)
y de alto umbral (aumento de sensibilidad dolorosa mecá-
nica). Estos cambios centrales están provocados por el
aumento de actividad aferente que proviene de la zona de
hiperalgesia primaria como consecuencia de la sensibiliza-
ción de nociceptores periféricos (véase «modulación del
mensaje sensorial en la médula espinal»).
Una de las alteraciones sensoriales de la hiperalgesia
es el dolor evocado por el tacto, una sensación para cuya
designación se utiliza el término «alodinia», definido
como «dolor producido por un estímulo que normalmente
no causa dolor». La hiperalgesia y la alodinia son fenó-
menos de una importancia por dos motivos fundamentales:
en primer lugar, su aparición demuestra claramente que la
sensación de dolor es un proceso dinámico cuya intensidad
y magnitud depende del historial de la zona afectada y no
sólo del estímulo originante. Por otro lado, la sensación de
dolor evocado por el tacto (alodinia de tipo A-	) demues-
tra que el dolor puede ser producido en sujetos normales
por la activación de mecanorreceptores de bajo umbral,
bien entendido que esto sólo ocurre cuando existe o ha
existido una lesión periférica previa. Estas interpretaciones
tienen consecuencias importantes para el análisis y trata-
miento del dolor neuropático, ya que es muy posible que
las manifestaciones de alodinia y de dolor evocado por el
tacto que caracterizan a los síndromes neuropáticos no
sean más que expresiones fisiopatológicas del mecanismo
normal de la hiperalgesia secundaria.
Codificación de los estímulos lesivos
Durante años se pensó que la sensación dolorosa resul-
taba de la activación excesiva de receptores específicos de
otras modalidades sensoriales. Más tarde pasó a considerar-
se el dolor como la interpretación del mensaje sensorial pro-
ducido en los mecanorreceptores o los termorreceptores de
bajo umbral cuando el estímulo era de intensidad elevada, y
que se distinguiría del generado por los estímulos inocuos
en que el patrón de descarga nerviosa sería diferente. Hoy
día parece establecido que los nociceptores constituyen una
población específica de receptores sensoriales, que se activa
solamente por estímulos lesivos o de intensidad próxima a
la de la lesión, y que el mensaje por ellos producido posee
vías propias de transmisión, distintas de las que conducen
otras modalidades sensoriales.
Nociceptores periféricos
La existencia de terminaciones nerviosas específicas
para la detección de estímulos de intensidad elevada, sufi-
ciente para producir una lesión tisular, fue propuesta por
Sherrington en 1906. Este autor acuñó el nombre de noci-
ceptor (del latín nocere: perjudicar) para los receptores
sensoriales que responden a estímulos nocivos, es decir,
estímulos que amenazan con producir o producen daño
real al organismo. Burgess y Perl precisaron más el con-
cepto, definiendo los nociceptores como aquellos recepto-
res sensoriales capaces de diferenciar de manera eficaz y
fiable, a través de las señales que envían al sistema ner-
vioso central, los estímulos lesivos de los inocuos. Los
nociceptores se caracterizan por:
1. Presentar un umbral de respuesta muy alto, de
modo que empiezan a disparar con intensidades 
de estímulo que ya han excitado al máximo a otros
receptores sensibles a esa forma de energía, codifi-
cando la intensidad de la respuesta dentro del ran-
go lesivo.
2. Modificar sustancialmente su respuesta con la esti-
mulación repetida. La reiteración del estímulo da
lugar a menudo a una disminución del umbral de
respuesta, con lo que estímulos inocuos excitan
ahora a las terminaciones nociceptoras, que dispa-
ran además con mayor frecuencia durante los estímu-
los supraumbrales. Este fenómeno se denomina
sensibilización.
3. Presentar postdescarga (disparo de potenciales de
acción después de finalizar el estímulo) y actividad
espontánea (mantenimiento de la descarga de poten-
ciales de acción tiempo después de haber cesado el
estímulo).
4. Estar formados por terminaciones libres, sin espe-
cialización alguna de membrana a su alrededor, de
fibras nerviosas de baja velocidad de conducción
(A-� y C).
Tipos de nociceptores periféricos
Los nociceptores se encuentran ampliamente distribui-
dos en la superficie del cuerpo, tejidos profundos y vísce-
ras. De acuerdo con su estímulo adecuado se distinguen
esencialmente dos grandes grupos: los mecanonocicepto-
res, que responden a estímulos mecánicos de alto umbral,
y los nociceptores polimodales, que, como su nombre
indica, pueden ser excitados por estímulos mecánicos, tér-
micos o químicos de intensidades cercanas a la lesión tisu-
lar o dentro ya del rango de ésta (Fig. 5.15). Los
mecanonociceptores están en general inervados por fibras
A-�, mientras que los nociceptores polimodales son predo-
minantemente fibras C, aunque existen excepciones a esta
regla. Otro tipo de nociceptor menos abundante lo forman
los nociceptores de frío, sensibles a bajas temperaturas.
Recientemente se ha hablado de nociceptores silentes, que
serían sensibles a irritantes químicos, pero no a un estímu-
lo mecánico en condiciones normales, adquiriendo la capa-
cidad de excitarse por acción mecánica tras la lesión tisular.
Tales nociceptores podrían explicar el dolor que producen
los movimientos normales en las articulaciones inflamadas.
Mecanismos de transducción 
en los nociceptores
Los mecanismos de membrana por los que los noci-
ceptores transducen formas diversas de energía no se
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