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hay alrededor de 3 veces más fibras aferentes de origen abdominal que viajan por los nervios parasimpáticos (vago y pélvico) que por los simpáticos (esplácnicos y colóni- cos). La inmensa mayoría de estas fibras son amielínicas. Se ha propuesto que esta inervación doble de las vísceras se debe a que el simpático lleva las aferentes implicadas en las sensaciones viscerales, mientras que las funciones reflejas y reguladoras, evocadas por estímulo visceral, son activadas por las fibras aferentes contenidas en los nervios parasimpáticos. En favor de esta interpretación está la observación de que el estímulo eléctrico de los nervios simpáticos en pacientes produce dolor intenso y su blo- queo elimina el dolor visceral, cosa que no ocurre con la estimulación o el bloqueo de los nervios parasimpáticos. Ganglios raquídeos Las neuronas sensoriales primarias que dan origen periféricamente a las diferentes clases de receptores senso- riales somatoviscerales del tronco y las extremidades tie- nen su cuerpo neuronal situado en los ganglios raquídeos y envían la prolongación central de su axón a la médula espi- nal. La diversidad de estas neuronas sensoriales primarias se refleja no sólo en la especialización funcional de sus ter- minaciones periféricas, sino también en la variedad de neu- ropéptidos que puede encontrarse en su citoplasma (sustancia P, CGRP, somatostatina, colecistoquinina, VIP). A veces dos o más de estos neuropéptidos coexisten en la misma neurona. Aunque algunos de ellos parecen funcio- nar como neurotransmisores centrales (p. ej., la SP) y son además liberados a nivel periférico como parte de la infla- mación neurógena, otros no poseen una función conocida hasta el momento. De las neuronas sensoriales primarias presentes en los ganglios raquídeos, la gran mayoría (aproximadamente el 90 %) inerva estructuras somáticas (piel y mucosas, músculos, tendones, articulaciones), mientras que sólo el 10% se dirige a las vísceras toracoabdominales. Ello supo- ne que cada neurona posee un campo receptor visceral muy extenso, dada la gran superficie del área esplácnica, lo que implica una escasa especificidad en la posible loca- lización de los estímulos. Cada neurona cutánea de un ganglio raquídeo determi- nado inerva un área circunscrita de la piel a la que se deno- mina dermatoma. Existe una organización segmentaria de los dermatomas de acuerdo con la segmentación espinal, aunque se produce un solapamiento considerable entre der- matomas contiguos (Figura 5.20). Al penetrar en la médula espinal, los axones aferentes que forman las raíces dorsales se van segregando en función de su diámetro, de modo que las fibras más gruesas se sitúan en la porción medial y las más finas en la porción lateral de la raíz dorsal. Médula espinal Una parte de los axones aferentes de grueso calibre que forman las raíces dorsales asciende sin interrupción a través de los cordones posteriores de la médula espinal hasta llegar al bulbo raquídeo, donde establecen su prime- ra sinapsis. Funcionalmente, estas fibras se corresponden con mecanorreceptores cutáneos, articulares y musculares, responsables de la mecanorrecepción cutánea de bajo umbral y de la propiocepción. Constituyen la vía de los cordones posteriores o de las columnas dorsales, que forman parte del llamado sistema lemniscal (Fig. 5.21), caracterizado anatómicamente por utilizar el lemnisco medial para sus proyecciones al tálamo y, funcionalmente, por su elevada especificidad, como se describirá más ade- lante. Las fibras aferentes más finas (A � y C) provenientes sobre todo de terminaciones nociceptoras y termorrecepto- ras, viajan sólo cortas distancias en la sustancia blanca medular y terminan penetrando en el asta posterior de la médula espinal. También lo hacen con ellas las ramas cola- terales de los gruesos axones mecanorreceptores que for- man la vía de los cordones posteriores. En el asta posterior, las fibras aferentes primarias establecen sinapsis con neu- ronas localizadas en las distintas láminas de Rexed y a este nivel tiene lugar un amplio procesamiento de la informa- ción sensorial y su modulación por estructuras nerviosas de niveles más altos. En conjunto, los axones de las neu- ronas sensoriales espinales se decusan al lado contrario y se incorporan al cordón anterolateral de la médula, for- mando la vía de los cordones anterolaterales, compuesta a su vez por tres vías funcionales: el haz neoespinotalámico, 94 N E U R O F I S I O L O G Í A N. vago N. esplácnicos N. hipogástrico N. pélvico Parasimpático bulbar Simpático toracolumbar Parasimpático sacro Figura 5.19. La mayoría de los órganos internos recibe una doble inervación sensorial visceral. Las fibras parasimpáticas vagales inervan los órganos torácicos y abdominales, mientras que las parasimpáticas sacras lo hacen con el colon distal, el recto y otros órganos pélvicos. Las fibras aferentes viscerales simpáticas proporcionan inervación sensorial adicional a la mayoría de los órganos.
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