FISIOLOGÍA HUMANA-128

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ocurre con la información muscular, las fibras viscerales no
conectan con la sustancia gelatinosa del asta posterior (lámi-
na II), lo que indica que este area está implicada solamente
en el procesamiento de la información cutánea (Fig. 5.26).
En relación con la recepción de información visceral,
las neuronas espinales pueden clasificarse en somáticas,
cuando responden solamente al estímulo de campos recep-
tores cutáneos o subcutáneos y viscerosomáticas, que son
las que, además de excitarse por la estimulación de estruc-
turas somáticas, pueden evocarse mediante la estimulación
natural de vísceras (por ejemplo, la vesícula biliar) o por
aplicación de impulsos eléctricos en los nervios esplácni-
cos. No se ha demostrado la existencia de neuronas espi-
nales con aferencias exclusivamente viscerales.
A pesar del escaso número de neuronas aferentes pri-
marias viscerales, éstas se ramifican extensamente en la
médula espinal, de manera que un 75% de las neuronas de
ésta responden al estímulo del esplácnico y son por tanto
somatoviscerales. Existe pues una gran divergencia de la
información visceral en la médula espinal. Como era de
esperar por la distribución de las aferencias viscerales en
las láminas de la sustancia gris espinal, las neuronas soma-
toviscerales se localizan fundamentalmente en las láminas
I, V, VII y VIII, mientras que las somáticas se sitúan en las
láminas II, III, IV y V.
Las neuronas viscerosomáticas de la médula espinal
ofrecen el sustrato funcional a la teoría de la convergencia-
proyección propuesta por Ruch para explicar el dolor refe-
rido. Según esta teoría, algunas aferentes viscerales
convergen con aferencias cutáneas (o musculares) nocicep-
toras en la misma neurona. La información se proyecta por
los haces espinotalámicos hasta la corteza cerebral, donde
se interpreta la activación resultante de la estimulación vis-
ceral como originada en la piel, interpretación derivada de
las experiencias previas, en las que esa misma vía había
sido activada por estimulación cutánea. Las neuronas vis-
cerosomáticas son previsiblemente las neuronas conver-
gentes requeridas por esta teoría, ya que: 1) Reciben
aferencias convergentes somáticas y viscerales. 2) Sus afe-
rencias somáticas incluyen proyecciones de estructuras
somáticas profundas tales como músculos, ligamentos y
tendones. 3) Tienen entradas de nociceptores cutáneos. 4)
La información visceral que les llega se activa sólo por
niveles lesivos de estimulación. 5) Algunas de ellas pro-
yectan sus axones al tálamo y a la formación reticular por
los cordones anterolaterales del lado opuesto (Figura 5.26).
El elevado grado de divergencia de las aferentes pri-
marias viscerales se mantiene en otros niveles del sistema
nervioso central. Ello da lugar a la activación de los siste-
mas motor y autónomo, disparando las reacciones genera-
les características de la nocicepción visceral: un dolor
difuso y mal localizado referido a áreas somáticas, reflejos
visceroviscerales que alteran el control vegetativo de las
vísceras y reflejos viscerosomáticos que dan lugar a espas-
mos musculares prolongados (Fig. 5.27).
Modulación del mensaje sensorial en la 
médula espinal
Modulación espinal segmentaria
La transmisión de la información nociceptiva de la
médula espinal a centros supraespinales se encuentra bajo
mecanismos de control, algunos de los cuales están ente-
ramente localizados en la misma médula espinal y a los
que por lo tanto se les conoce como controles segmenta-
rios. Entre ellos destacan los mecanismos de control presi-
náptico mediante los cuales los impulsos que entran en la
médula espinal conducidos por fibras aferentes primarias
activan interneuronas en la sustancia gris, las cuales a su
vez despolarizan las terminaciones de otras fibras aferen-
tes. Esta despolarización ocasiona una liberación sináptica
reducida del transmisor químico y, por tanto, una reduc-
S I S T E M A S E N S O R I A L ( S E N S I B I L I D A D S O M Á T I C A Y V I S C E R A L ) 99
TÁLAMO
SUSTANCIA
GRIS CENTRAL 
GANGLIO
RAQUÍDEO
Aferentes
somáticas
Aferentes
viscerales I
V
VI
VII
VIII
IX
IML
A
B
X
250 �m
Aferentes
somáticas
Aferentes
viscerales
Tracto de Lissauer
Asta
posterior
IMLCanal medular
Figura 5.26. Terminación de las aferentes viscerales y somáti-
cas en el asta posterior. A. Esquema que muestra cómo las afe-
rentes viscerales y somáticas convergen en las neuronas de las
láminas I y V, que proyectan a su vez en regiones específicas del
cerebro. B. Reconstrucción de las proyecciones de las aferentes
somáticas (izquierda) y viscerales (derecha) al segmento toráci-
co 9 de la médula espinal de gato, realizada a partir de cortes
seriados transversales, tras marcar las fibras aferentes con pero-
xidasa. Obsérvese la ausencia de proyecciones viscerales a la
sustancia gelatinosa, cuyo borde ventral se ha señalado con una
línea de puntos. IML, asta intermedio- lateral.