FISIOLOGÍA HUMANA-129

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ción en la eficacia de transmisión de impulsos. El sistema
de inhibición presináptico afecta a todas las fibras aferen-
tes primarias y no sólo a las de origen nociceptivo, y es un
sistema sumamente organizado que actúa como mecanis-
mo de autocontrol de los impulsos aferentes de fibras sen-
soriales complementarias.
Por otro lado, existen mecanismos de control senso-
rial postsináptico que actúan tanto sobre las neuronas de
clase 2 como sobre las de clase 3. Estos sistemas, media-
dos enteramente por interneuronas espinales, son activados
por la excitación de los mecanorreceptores cutáneos 
de bajo umbral, lo cual explica la conducta habitual de
muchos animales superiores, incluido el hombre, de lamerse
o acariciarse una zona herida. Este mecanismo es el cau-
sante de las acciones terapéuticas de la estimulación 
eléctrica de nervios periféricos (TENS, del inglés transcu-
taneous electrical nerve stimulation) la cual tiene como
objetivo el activar fibras aferentes de bajo umbral incre-
mentando de este modo la inhibición postsináptica de las
neuronas espinales nociceptivas. La famosa «teoría de la
compuerta de control» pretendió ofrecer una mecanismo
neuronal que explicara esta propiedad. Aunque la propie-
dad en sí existe y está mediada por sistemas medulares, el
mecanismo celular originalmente propuesto por la teoría
de la compuerta ha demostrado ser erróneo.
Numerosos datos experimentales señalan a las neuro-
nas de las capas superficiales de la médula, especialmente
a las de la lámina II o sustantia gelatinosa, como media-
doras de los mecanismos medulares de control nocicepti-
vo. Basados en estos datos experimentales, Cerveró y cols.
han propuesto que el control segmentario de la transmisión
nociceptiva a nivel medular se basa en una inhibición recí-
proca mediante la cual la activación de un canal sensorial
evoca la inhibición de otros canales sensoriales de signo
distinto. Este sistema recuerda al control de los reflejos
medulares en el cual la activación de las motoneuronas de
un músculo evoca paralelamente la inhibición de las moto-
neuronas de los músculos antagonistas. La base experi-
mental de este modelo es la existencia de neuronas en la
sustancia gelatinosa con propiedades inversas a las de las
neuronas de las capas circundantes, es decir inhibidas en
vez de excitadas por estímulos aferentes cutáneos.
Plasticidad de los mecanismos espinales 
nociceptivos
Como ya hemos descrito anteriormente, la estimula-
ción nociva de la periferia altera las propiedades funcio-
nales de los nociceptores, que quedan sensibilizados a
estímulos subsiguientes. La estimulación continuada tam-
bién modifica las propiedades de las neuronas espinales,
reflejando no sólo el aumento de actividad de los nocicep-
tores periféricos, sino también la aparición de alteraciones
funcionales intrínsecas de las redes neuronales espinales.
Estas alteraciones incluyen fenómenos tales como aumen-
tos de tamaño de los campos receptores cutáneos, aumentos
en la excitabilidad neuronal y pérdidas de la capacidad codi-
ficadora de impulsos nociceptivos. Estos cambios se agru-
pan bajo el nombre genérico de «plasticidad neuronal» o
«sensibilización central», y se piensa que contribuyen direc-
tamente a las alteraciones sensoriales que aparecen como
consecuencia de lesiones periféricas, tales como la hiperal-
gesia secundaria y el dolor evocado por el tacto en zonas
alejadas de la lesión originante.
En este sentido, se han descrito aumentos de tamaño
de los campos receptores de neuronas espinales como con-
secuencia de lesiones cutáneas traumáticas o inflamatorias
de origen mecánico, térmico y químico, tanto de la piel
como de tejidos subcutáneos y viscerales. Paralelamente
se han observado aumentos en la excitabilidad de reflejos
100 N E U R O F I S I O L O G Í A
CEREBRO
TRONCO
DEL
ENCÉFALO
MÉDULA
ESPINAL
P
V
V S
M
PMV
Figura 5.27. Esquema del procesamiento de la información vis-
ceral nociceptiva por el sistema nervioso central. La percepción
del dolor visceral depende de la activación de vías convergen-
tes víscero-somáticas (VS), cuya actividad puede ser modulada
por interacciones a nivel segmentario de entradas procedentes
de la piel (P), los músculos (M) u otras vísceras (V), así como por
sistemas inhibitorios suprasegmentarios. Estas vías inhibitorias
están representadas por las neuronas en negro. Además, los cir-
cuitos excitatorios entre la médula espinal y el tronco del encé-
falo (en blanco) ayudan a mantener la actividad intrínseca del
sistema, dando lugar a reflejos motores y autónomos aumenta-
dos y a dolor persistente.